I. — Structure du stomate

Les stomates des Papilionacées sont formés de deux cellules réniformes, circonscrivant l'ostiole suivant la règle habituelle, fai pourtant rencontré, sur le rachis du Colutea arborescens, à côté des stomates normaux, des stomates munis de 3-4 cellules. Tantôt cette disposition résultait d'un recloisonnement tardif d'une ou des deux cellules ordinaires et l'ostiole gardait sa forme de navette (fig. il7, H8) ; tantôt l'apparition des cloisons supplémentaires avait été précoce et s'était accompagnée d'un décollement ; l'ostiole devenait alors triangulaire ou losangique (fig. -116).

M. R. Zeiller* a constaté que, dans une Junipérinée crétacée, \e Frenelopsis Hoheneggeri Schenk, les orifices stomatiques offrent, au lieu de la simple fente rectiligrie ordinaire, une ouverture stelliforme à 4 ou 5 ravons ; les cellules de bordure du stomate sont réunies en rosette au nombre de 4, 5. D'après le même auteur, cette constitution du stomate n'aurait guère d'analogue que dans les pores des Marchantiées. Encore la structure et le développement de ces derniei*s organes sont^ils absolument différents, c II sei*ait cependant assez singulier, ajoute M. Zeiller, et assez peu vraisemblable que cette forme étoilée des stomates fût un fait isolé, n'existant que chez le seul FrenelopsU Hoheneggeri,

1. R. ZiiLUa, Observations sur quelques Cuticules fossiles, {Annales des sciences naturelles, 6« série, t. Xm, 1882*)

et peut-être faut-il s'attendre à la retrouver quelque jour sur d'autres plantes fossiles^ sinon même dans la nature vivante. >

En effet W. P. Schimper * avait déjà mentionné, plus de trente ans auparavant, une structure assez semblable chez les Polytrics, sans en expliquer bien nettement l'origine. Ayant étudié le même sujet, je suis arrivé, de mon côté*, aux conclusions suivantes:

€ Sur quelques-uns de ces organes, les cellules de bordure, après s'être formées comme d'habitude, se cloisonnent transversalement et la cloison s'épaissit. Cette segmentation secondaire est le plus souvent bilatérale. L'ensemble du stomate n'en garde pas moins à l'origine sa forme elliptique ; une dépression au niveau des cloisons perpendiculaires à la fente se montre assez tard, permettant toutefois, presque toujours, de reconnaître que le cloisonnement s'est opéré en deux temps et qu'il n'y a pas quatre cellules de bordure équivalentes, comme on le dit parfois. Cependant on conçoit la possibilité d'une accélération de développement, qui ferait apparaître à la fois deux cloisons rectangulaires identiques; leur écartement simultané déteiminerait alors un oriflce crucial, comme celui du Frenelopsis fossile. >

Les stomates du Colutea arborescens s'arrêtent aux divers stades de cette évolution. La facilité avec laquelle cette disposition apparaît sur quelques stomates seulement de cette plante justiûe pleinement l'opinion suivant laquelle M. Zeiller considérait ce caractère comme insuffisant pour jeter des doutes sur les a£Bnités du Frenelopsis avec des Cupressinées à stomates ordinaires. Chez les Papilionacées, je lui attribue une valeur taxinomique plus faible encore et je n'en fais mention qu'à titre de curiosité.

L'histologie des stomates ne m'a rien offert de spécial. Leur épaisseur par rapport à celle des cellules épidermiques, leur situation en profondeur, c'est-à-dire leur concordance avec la surface interne ou avec la surface externe ou avec le niveau moyen de l'épiderme sont, comme on sait, en rapport avec les conditions

1. w. p. ScBiMpBi, Recherches anatomiques et morphologiques 9ur ies Mousses. {Mémoires de la Société du Muséum d'hist. nat, de Strasbourg, t. lY, 1" livr., 1850.)

2. VoiLLiMiif, Sur les Homologies des Mousses. (Bulletin de la Société des sciences de Nancy; année 1885, fasc. XDC, 1886.)

L* APPAREIL STOMATIQUE. — I. 149

de la transpiration et le plus souvent elles ne présentent pas même une valeur spécifique. J*indiquerai seulement certaines relations entre la taille et la profondeur des stomates d'une part, la forme des éléments épidermiques d'autre part.

Quand les cellules sont très bombées ou papilleuses, les cellules stomatiques sont beaucoup moins hautes et s'insèrent, soit vers le milieu de la hauteur des cellules annexes (HammcUolobium loioides, Physanthyllis tetraphylla, AtUhyllis genistœ)^ soit au voisinage de la face profonde (Ornt(Aopu^compr^5t^, Tetragonolobus siliquosus) [fig. iSO], soit de façon à placer leur face interne exactement sur le plan de la face interne de Tépiderme (Colutea arborescens, Loties tenuis) [fig. 129]. Cette dernière disposition se retrouve aussi dans des épidermes à cellules à peine saillantes, par exemple chez les Hosackia glabra, AtUhyllis Barba-Jovis, A.sericea. Chez d'autres espèces, les stomates afQeurent à la surface de Tépiderme, sans en atteindre la face profonde. Tels sont ceux des Genista Saharœ, Glycyri'hha echinata, Psoralea biluminosa (fig. i31), AtUhyllis Cortiicitia, A. cytisoides. Chez le Cicer arietitium, les cellules stomatiques font une notable saillie. Sur un même limbe, on trouve des différences d'un épiderme à l'autre, comme M. Haberlandt* en a décrit chez le Populus pjframidalis. Dans ce cas, les stomates dorsaux sont plus superficiels que les stomates ventraux. Ainsi, chez VAnlhyllis Vultierana type, les stomates affleurent à la surface sur l'épiderme dorsal et sont appliqués au milieu de la hauteur des cellules annexes sur l'épiderme ventral. Cette deraière disposition caractérise l'épiderme dorsal de la variété tnarilitna, dont les stomates ventraux s'enfoncent jusqu'au niveau de la face interne.

Ces faibles différences entre les deux épidermes manquent à la plupart des espèces et les stomates sont également nombreux sur les deux faces, chez la plupart des Lotées et des Trifoliées. Les stomates prédominent pourtant sur la face ventrale des Hmbes plies du Trifolium Alpinum et de plusieurs de ses congénères. L'épiderme ventral en est moins habituellement pourvu dans

1. Haieelandt, PhysMogische PJtanzenanatomie. Leipzig, 1884, p. 310, fig. 105.

150 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHTLUlf D9S ANTHYLLIS.

d'autres tribus, telles que les Galégées. Les stomates sont en général-abondants sur les deux faces du rachis ; mais ils manquent aux pétiolules et aux coussinets moteurs.

IL — Appareil stomatique.

Contrairement aux diverses particularités qui viennent d'être mentionnées brièvement, Taspect de l'appareil stomatique adulte et ses relations avec les cellules épidermiques contiguês méritent d'être examinés avec le plus grand soin. M. Vesque attache, comme on sait, à ces caractères, une valeur taxinomique de premier ordre ; c'est une de ces particularités anatomiques auxquelles il décerne la dignité de caractère de famille. Il était donc important de rechercher si les Papilionacées présentent à#cet égard un type constant ou tout au moins une certaine uniformité dans des subdivisions naturelles.

Les rares indications bibliographiques relatives à ce sujet n'étaient pas bien encourageantes. D'après M. Lemaire*, les stomates du Baguenaudier sont situés entre 4 ou 6 cellules de l'épiderme. M. Maury' déclare les stomates dépourvus de cellules annexes chez les Croialaria Saharœ, Argyrolobium uniflorum, Genista Saharœ, Rétama Durieui, Astragalus Gombo, Trigonella anguina, Psoraka plicata : par conséquent chez des plantes prises çà et là dans la famille. Mais un examen attentif des espèces précitées prouve qu'il ne faut pas tenir grand compte d'observations superficielles, mentionnées dans des travaux où la recherche de ces caractères n'offrait qu'un intérêt accessoire.

Sur un très grand nombre d'épidermes adultes de Papilionacées, on est frappé de l'inconstance numérique des cellules avoisinant le stomate. Si donc on admettait sans restriction la loi posée par M. Vesque ', à savoir : que l'aspect du stomate adulte est

1. Lbmairb, De la Détermination Mstologique des feuilles médicinales. Nancy, 1882.

2. Màuey, Ànatomie comparée de quelques espèces caractéristiques du Sahara algérien. {Association française pour l'avancement des sciences. Congrès de Toulouse, 1887.)

3. VisQUB, De l'Emploi des caractères anatomiques dans la classification des végétaux. (Actes du Congrès de botanique tenu à Paris au mois d'août 1889.)

L*APPAIIEIL STOMATIQDE. — II, 151

plas important que son mode de développement, on serait tenté de s'en tenir à ce premier résultat négatif.

Parmi les stomates entourés de 4, 5, 6 cellules, on en discerne quelques-uns qui répondent au type fixé dans la famille des Crucifères, c'est-à-dire qui sont munis de 3 cellules annexes. Sur les échantillons jeunes, ce type est d'autant plus prédominant, que Ton s'adresse à des stades moins avancés du développement. La disposition indifférente apparaît dès lors comme une altération secondaire do type crucifère; elle représente un stade plus avancé de l'évolution ontogénique. À la période intermédiaire, avant que l'agrandissement des cellules ait troublé l'orientation des cloisons et que Tépaississement ait rendu les membranes récentes semblables aux plus anciennes, on s<ûsit la différence entre les contours des cellules annexes primitives et les cloisoas plagiaires produites après coup. Avec un peu d'exercice, on finit même par reconnaître, sur l'épiderme adulte, les divisions surnuméraires.

L'altération du type crucifère est provoquée par des conditions locales d'accroissement et ces conditions ne sont pas toujours les mêmes pour les deux épidermes d'un même limbe. Sur la face ventrale d'une foliole de Colutea arborescens, les appareils stomatiques du type crucifère sont en majorité pendant la jeunesse et restent nombreux après le complet développement. Dans beaucoup d'autres, on distingue nettement une cloison surnuméraire qui a subdivisé l'une des trois cellules annexes. Sur la face dorsale, où les ceUules épidermiques sont plus sinueuses, le type crucifère finit par être à peu près complètement masqué : ce qui explique la description de M. Lemaire.

Chez d'autres espèces, le type crucifère se maintient au point que les formes différentes peuvent être reléguées au nombre des anomalies. Beaucoup de Génistées sont dans ce cas. Telles sont les Beylandia latebrosa, Lotononis anthylloides, L. decumbens, L Maroccuna, Leobordea lupinifolia, Genista tinctoria, G. sagiilalis. Sur les ailes de la tige, on trouve aussi quelques stomates entourés de 4 cellules ; dans d'autres systèmes, des cloisons surnuméraires, bien distinctes des divisions primitives, ne troublent pas le type crucifère. Les stomates du Pseudosophora alopecuroides sont aussi, habituellement, entourés de 3 cellules. Cette dis-

152 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DBS ANTHTLLIS.

position est bien nette dans la plupart des stomates dnPleiospora cajanifolia.

Le type crucifère pur est rare chez les Anthyllis, sauf dans la section Comicina, dont il caractérise les trois espèces : A. Cornicina, hamosa, lotoides. Il se retrouve chez les Hymenocarpus, Belminlhocarpum, divers Lotus; il atteint sa plus grande constance dans la variété crassifolius du Lotus comiculatus. Il est mélangé de formes aberrantes plus nombreuses chez les Lotus sessilifolius, L. peliorhtfnchus, Dorycnopsis onobrychoides, D. Getardi, Hosackia glabra.

Les stomates entourés de 3 cellules prédominent encore chez les Coronillées : Scorpiurus, Bonaveria, Omithopus, Hammato^ lobium, Coronilla (fig. 420, 123), Hippocrepis, Podostemma hosackioides ; chez plusieurs vraies Hédysarées: Hedysarum, Desmodium, et surtout jEschynomene, Sœmmeringia, Zomia (fig. 193), Myriadenus.

Us abondent chez les Trifoliées : Medicago saliva, M. ràdiata, M. dliaris, Trifolium elegans, Tr. chrysarUhum, Tr. agrarium, Tr. subterraneum, Tr, Alpinum, Chez le Parochetus communis le type crucifère est généralement pur sur les stipules, akéré sur le limbe.

Us caractérisent divei*ses Galégées, telles que : Requienia obcordata, Glycyrrhiza fœtida, Astragalus vulpinus, A. falcatus, Petalostemon violaceum, P. candidum (fig. H 9), Biserrula Pelecinus, Caragana arborescens. L'abondant cloisonnement de répiderme obscurcit plus ou moins le type crucifère chez VAmorpha glabra*

Si l'inclinaison moyenne des cloisons est supérieure à 60^, le stomate apparaît entre A cellules (fig. 128). Le type i prédomine chez les Anthyllis de la section Aspalathoides : A. cytisoides, genistœ, Hertnanniœ, chez VA. Chilensis où il y a peu de cellules à 3 annexes. Chez le Cytisopsis dorycniifoUa, la majorité est entourée d'un nombre indéterminé de cellules ; mais le type A l'emporte de beaucoup sur le type 3. Il en est à peu près de même chez les Amicia Zygorneris, divers Adesmia, etc.

Un mélange de stomates à 3 et de stomates à 4 annexes s'observe chez le Colutea lui-même et se retrouve, avec de rares

l'appareil stomatique. — II. 153

appareils moins définis, chez les Genista Saharœ^ Lupinus polyphyUus, Aspalaihus armata, Anthyllis Tejedensis, A. montana, A. Barba-Jovis, Physanlhyllis teiraphylla, Bonjeanea recta, B. hirsuta, Dorycnium suffruticosum, Lotus parviflorus, L. tetraphyllus, L. edulis, L. omithopodioides, L. hispidus, L. cytisoiéesf L. uliginosm, L. comiculatus, L, tenuis, Tetra gonolobtis sitiquosus, T. purpureus, Hosackia argophylla, H. crassifolia, TrifoUum pratense, Astragalus mollis, A. Caucasicus, Colutea arborescens, Galega officinalis, Dalea alopecuroides, Ebenus Cretica, E. SiAthorpii, E. pinnata.

Chez le Lupinus varius, le nombre 4 est assez fréquent ; mais quelques stomates ont 3 annexes et beaucoup en ont un nombre assez élevé : en sorte que Ton passe aux appareils indéterminés, assez habituels chez les Anthyllis : A. Vulneraria, polycephala, Benoniana, podocephcUa, chez les Wistaria Sinensis, Erythrina Grista-Galli, etc.

On ne saurait nier l'existence de cellules annexes chez les Papiliooacées. Mais il est clair aussi que, lors de l'évolution de ce groupe, l'appareil stomatique muni de 3 cellules annexes n'avait pas la fixité qu'il a acquise, dans la famille des Crucifères par exemple. On voit par là combien il est téméraire de vouloir, d'après quelques faits bien constatés, décerner à une propriété morphologique, interne ou exteiiie, une dignité absolue, spécifique ou familiale, et de lui attribuer la même valeur dans les divers phylums du règne végétal.

Encore jusqu'ici n'avons-nous mentionné que des formes réductibles, à la rigueur, à un type initial commun, bien que l'appareil à 4 annexes soit suffisamment tranché à l'égard du type crucifère. Chez d'autres Papilionacées, on retrouve dans toute sa pureté, comme chez les Rubiacées, l'appareil stomatique muni de deux cellules annexes, avec Tostiole parallèle à la cloison séparatrice. M. Vesque considère ajuste titre cette disposition comme un type des mieux caractérisés.

Les exemples de ce type rubiacé des Papilionacées sont bien faits pour déconcerter les partisans de la dignité constante des caractères. Nous les trouvons dans les genres Ononis, Lathyrus (fig. 424), Indigo fera, Psoralea (fig. 121), Hallta, Alagi, Ara--

chis, StylosarUhes, Smithia (fig. 122), CUtoria, Soja, Apios, Phaseolus; tandis que des Medicago, Glycyrrhiza, Petalostemon, jEschyiiomene, Scemmeringia ont le type crucifère pur. Ça et là les stomates crucifères sont mélangés aux stomates mbiacés, notamment chez les Onoais, LathyruSy Phaseolus. Chez le Psoralea p/tcato/ contrairement à Topinion de xM. Maury, les stomates font du type rubiacé et du type crucifère (flg. 12i) ; le type inibiacé est prédominant sur le limbe et devient rare sur les stipules, quoiqu'il y soit représenté à l'état le plus pur dans quelques appareils. La fixation du type rubiacé atteint sa plus grande perfection chez les Hédysarées, surtout dans le genre Smithia (fig. 122).

L'affinité de certains genres pourvus d'un type pur avec d'autres genres, pourvus d'un type difiTérent, également pur, est incontestable. Les Slylosanlhes et les Smithia sont évidemment moins proches des Indigofera, qu'ils ne le sont respectivement des Zomia et des JEschynomene ; les Vicia tiennent de plus près aui Lathyrus qu'aux Anthyllis. On ne saisit pas ici, comme chez les Plantains et les Plombaginées, une relation directe entre les différences de forme des feuilles et le changement dans le type des cloisonnements épidermiques.

Bien plus, les cotylédons du Soja Aùptda présentent, à l'égard des feuilles, la différence sur laquelle on veut, par principe, baser la distinction des familles. Tandis que le type rubiacé présente peu d'exceptions sur le limbe des feuilles ordinaires, l'épiderme ventral du cotylédon a la plupart des stomates entourés de 3 cellules. Le type crucifère est encore commun sur l'épiderme dorsal ; mais plus souvent le nombre des cellules avoisinant le stomate est supérieur à 3 et il n'y a plus de cellules annexes, la cellule-mère du stomate correspondant à l'initiale épidermique. On trouve bien, sur chaque face du cotylédon, quelques stomates munis de deux annexes; mais ils sont très clair-semés et ne modifient pas plus l'aspect général que les appareils anormaux surgissant çà et là sur une feuille de Crucifère.

L*APPAIl£IL STOMATIQUE. — HI. 155