III. — Origine des variations de l'appareil stomatique

Ainsi donc, l'appareil stomatique de la feuille est variable dans la famille des Papilionacées, variable dans des espèces voisines, variable d'une feuille à l'autre d'un même pied, variable sur une seule feuille. Cette inconstance est un fait, basé sur la coexistence, dans la feuille, dans l'individu, dans les espèces voisines, de types tranchés, représentés respectivement par un assez grand nombre d'appareils pour permettre d'écarter l'idée d'un accident ou d'une anomalie.

Et pourtant les caractères de l'appareil stomatique ont été pris pour type des caractères phylétiques. Leur fixité une fois érigée 60 axiome, a même été donnée comme une nécessité, l'indifiérence physiologique de la direction des cloisons ne donnant aucune prise aux actions de milieu qui transforment les caractères épharmoniques. Comme je l'ai observé plus haut, un caractère a beau être fixe dans une famille ou une série quelconque, il a bien fallu qu'il naisse un jour et, ce jour-là, il y avait un motif de transformation qui a pu faire défaut à d'autres périodes de l'évolution, n était donc à prévoir qu'au cours de l'évolution des Papilionacées, la transformation del'apparal stomatique s'est trouvée suffisamment avantageuse aux conditions biologiques actuelles pour mettre en jeu la sélection qui a intégré dans certains genres des types simplement ébauchés dans d'autres.

La disposition de l'appareil stomatique relève de la direction des cloisons des cellules voisines du stomate. M. Haberlandt a déjà soulevé une question qui se rattache étroitement à cette relation. D'après ce savant anatomiste, les stomates, formant une solution de continuité dans l'épiderme, pourraient devenir le point de départ de déchirures sous l'influence des forces externes qui, comme le vent, tendent à plier les feuilles. L'engrenage des cellules à contours sinueux ou dentés, en se manifestant surtout à la face inférieure du limbe, qui est en même temps le siège de prédilection des stomates, aurait une action compensatrice, puisqu'il augmente la résistance de l'épiderme.

La morphologie comparée semble tout d'abord favorable à

1 56 CARACTÈBBS DE LA FEUILLE DANS LE PHTLUM DES ANTHTLLIS.

cette interprétation. Dans les espèces où les cellules à contours rectilignes ou faiblement courbés coexistent avec de nombreux stomates, le limbe présente une résistance suffisante à la courbure, soit par suite d'un certain degré de camosité, comme chez les Lotus edulis, L. tetraphyllus, L. cyiisoides, CoroniUa coronaia, contrairement au Coronilla varia^ soit par suite de la rigidité du limbe, comme chez les Heylandia lalebrosa, Genisia Saharœ, HaUmodendron, Caragana, soit par suite de Tétroitesse du membre, qui donne peu de prise au vent. Ainsi le limbe du Lotus tennis a des cellules polygonales, le L. comiculatus n'a de sinuosités, peu profondes d'ailleurs, que sur la face ventrale, le L. uliginosus en a de plus accusées sur les deux épidermes du limbe. Les stipules linéaires de YjEschynomene viscosa ont des cellules épidermiques à parois planes ; le limbe plus large a des contours sinueux. C'est l'inverse chez le Zomia reticulata, qui a des stipules très amples. Très souvent la base des membres, surtout des stipules, possède moins de sinuosités que les portions libres exposées à être pliées par le vent.

Et pourtant je ne vois dans ce parallélisme qu'une simple coïncidence. Le danger auquel le plissement des cellules est sensé remédier me semble imaginaire : la boutonnière stomatique est trop bien arrêtée par la soudure cutineuse qui en Umite les deux bouts pour s'étendre même jusqu'à l'extrémité de la cloison qui fait suite à l'ostiole.

L'engrenage des cellules affermit assurément la continuité de l'épiderme et il est très répandu partout où la cuticule reste mince et la paroi externe peu développée. Or l'exagération du rôle protecteur s'accompagnant d'une réduction du rôle absorbant, les stomates diminuent ou disparaissent des surfaces limitées par une membrane très épaisse. C'est pour cela que l'épideraie ventral se caractérise à la fois, chez beaucoup d'espèces, par les cellules régulières et par l'absence de stomates. Chez V Indigofera Dostca par exemple, les épidermes ventral et marginal, seuls pourvus de stomates, ont seuls aussi des cellules sinueuses. Les contours rectilignes des cellules épidermiques sont donc indirectement l'indice d'une disposition modératrice de la transpiration.

L*APPARBIL 8T0MATIQUE. — Ht 157

L'orientation des cloisons aboutissant au stomate a certainemeat une action directe sur le fonctionnement du stomate luimême. M. Vesque, ayant admis qu'elle ne devait pas modifier le jeu de l'appareil, s'est borné à compter les cellules qui entourent le stomate et à signaler leur direction générale par rapport à la fente. M. Scbwendener ^ avait pourtant indiqué l'importance des cellules annexes dans l'occlusion de l'ostiole chez les espèces dont les stomates ont les membranes épaisses et la lumière réduite, chez celles-là même qui, ayant à lutter par tous les moyens contre l'excès de transpiration, doivent avoir un mécanisme stomatique irréprochable. Hais ce qu'on n'a pas remarqué : c'est un lien étroit entre la direction des cloisons des cellules contiguës au stomate et la participation de ces cellules au phénomène de l'écartement ou du rapprochement des lèvres stomatiques.

Tantôt les cloisons des cellules annexes ou, pour abréger, les cloisons annexes aboutissent à la suture mitoyenne du stomate : elles sont accombantes aux cellules stomatiques ; tantôt elles aboutissent à la membrane extérieure des cellules de bordure : elles sont incombantes aux cellules stomatiques. Les stomates du type rubiacé ont constamment les cloisons annexes accombantes. Il en est de même dans un certain nombre de stomates entourés de 3 cellules, attendu que l'ostiole y est perpendiculaire à la première cloison apparue dans l'initiale et que cette première cloison est simplement tangente au stomate. Le type crucifère acconibant est de la plus grande pureté chez le Lotononis anthylloides, dans la plupart des stomates des Anthyllis Comicina, hamosa, lotoides, du Lotus Garcini, des Hymenocarpus , du Zomia thymifolia, des Coronilla minima et coromUa (fig. 423); très fréquent encore chez les Coronilla scorpioides, C. varia, Genista sagiUalis, Pseudosophora alopecuroides , les Petalostemon, dans un petit nombre d'appareils chez YHosackia glabra. Cette disposition est très voisine de la forme rubiacée, puisque la cloison qui isole le stomate s'appuie par les deux bouts sur la précédente. Parfois un aspect semblable se montre avec le type rubiacé : c'est dans le

1. ScHwtNDiifKi, Veber Bau und Mechanik der SpaUùffnungen, {MonaU' berichU der Bm-liner Akademiê der WUs,, ISSl.)

1 58 CARAGTÈRRS DE LA FEUILLE DANS LE PHTLUM DES ANTHTLUS.

cas OÙ le stomate a été découpé à l'une des extrémités de la première cloison. Il n'y a pourtant que deux annexes issues de la véritable initiale épidermique et non trois comme dans le cas précédent. La troisième cellule qui touche le stomate était primitivement semblable à l'initiale. Bien qu'elle ne se soit pas divisée, elle est donc équivalente à tout l'appareil stomatique.

Assez souvent les cellules annexes se distinguent de la cellule supplémentaire à ce que leurs noyaux restent appliqués contre les cellules de bordure. Ainsi dans un épiderme de limbe du Lathyrus cirrhosus (fig. 424) : des trois cellules qui entourent le stomate, l'une, aussi grande que les autres cellules épidermiques et indépendante de l'appareil stomatique, a son noyau écarté, tandis que les deux autres ont leur noyau respectivement accolé à une cellule de bordure. Il n'y a pas de différence essentielle entre une telle disposition et celle de quelques autres éléments où le stomate ne confine plus à la grande cellule et où le type rubiacé est évident.

Le type crucifère accombant se substitue au type rubiacé dans les cellules qui ont pris un allongement exagéré et dont le cloisonnement a été troublé, par exemple au voisinage des poils de VAlagi camelorum. Ce cas ne doit pas être confondu avec la disposition pseudo-crucifère.

Quand le stomate est entouré de 3 cellules, il arrive que les cloisons annexes abordent le stomate assez près des sutures. C'est ce qui a lieu quand l'une d'elles est accombante et que les deux autres s'insèrent de chaque côté de la suture opposée, en dehors du niveau de l'ostiole. Dans ce cas, deux des annexes escortent chaque cellule de bordure dans une grande étendue et la troisième ne fait qu'effleurer ces deniières. Cette disposition subaccombante se retrouve dans beaucoup de stomates à 4 annexes, l'ostiole étant perpendiculaire aux deux membranes et celles-ci ne se confondant avec le pourtour du stomate que sur une faible étendue.

Dans quelques stomates entourés de A cellules, dans la plupart de ceux qui ont 3 annexes et dans tous ceux qui ont un nombre de cellules limitantes supérieur à 4, les cloisons annexes sont, au moins en partie, incombantes.

L* APPAREIL STOMATIQUE. — IH. 159

Quand une cloison annexe est incombante» la cellule stomatique correspondante ne peut se déplacer. Tout le mécanisme de Toc* clusion est donc sous la dépendance de sa déformation. La cloison n'est pas toutefois un mur absolument rigide, contre lequel vient buller la cellule stomatique ; elle présente des amincissements en boutonnière parallèles à son intersection avec le stomate (fig. 139). Si une diminution de turgescence de Tépiderme provoque un affaissement descellules, ces boutonnières se raccourcissent légèrement au profit de leur largeur. Mais la mesure dans laquelle ce phénomène assurerait la participation des cellules annexes à Focclusion est en tous cas négligeable.

Ainsi les cellules annexes sont d'autant plus étrangères aux fonctions du stomate, qu'elles ont des cloisons plus parfaitement incombantes. En compensation, le stomate pourvu d annexes frappées d'inertie pour ce motif possède la structure classique lui permettant de s'aplatir ou de se distendre par un mouvement de charnière.

Quand les cloisons sont accombantes (fig. iâ2), les cellules annexes ont les parois amincies dans la portion circonscrivant la chambre aérifère et suivant leur ligne de jonction avec la cellule de bordure. Dès que la turgescence augmente (fig. 432, pointillé), la face ventrale ^ de telles cellules annexes se bombe vers la chambre aérifère et, tournant par un mouvement de charnière sur l'amincissement externe, elle soulève la cellule stomatique contiguê. La charnière elle-même est un peu rejetée dans la direction externe et dorsale par le gonflement de la cellule annexe qui s'effectue tout entier dans la portion ventrale, la cloison radiale opposée étant perpendiculaire à la surface et inextensible. On peut provoquer ce mouvement artificiellement en traitant l'épiderme par la potasse étendue. L'expérience est particulièrement nette quand on s'adresse à des stomates dont une cellule est maintenue par une cloison incombante à son milieu, tandis que l'autre s'appuie sur une cellule annexe dans toute son étendue. Alors la première cellule ne bouge pas, tandis que l'autre, en-

1. Le terme ■ Csice tentrale » a ici le sens que loi a attribaé M. Hal>erlaiuit: c'est la face qui regarde rostiole.

traînée dans un mouvement de bascule, ouvre Tostiole de son côté seulement (fig. 425-4 27) .

La conséquence de ce mécanisme est évidente. Non seulement les cellules annexes à cloisons accombantes sont synergiques des cellules stomatiques ; mais elles suffisent à elles seules pour ouvrir ou fermer Tostiole. Aussi ai-je constaté cette disposition dans les cas où les parois des cellules de bordure sont épaissies fortement et symétriquement de part et d'autre du plan médian parallèle à la surface. Le renflement sous*stomatique, en refoulant les cellules de bordure en dehors, élargit l'antichambre, écarte les lèvres de Tostiole et rapproche légèrement les arêtes internes, de façon à transformer l'arrière-cbambre en un canal à parois parallèles. La chambre aérifère est du même coup rétrécie. De cette façon l'oriûce stomatique devient une sorte de tube aspirateur, étroit et allongé.

L'expérience dépasse aisément l'effet naturel et, dans les cas de superturgescence, les saillies des cellules annexes finissent par se rencontrer et la chambre à gaz est totalement oblitérée. 11 est à peine utile de faire remarquer qu'un pareil effet est irréalisable dans les feuilles vivantes : la turgescence y étant limitée par le jeu même du stomate et par la transpiration qui en résulte.

Les cellules annexes sont encore actives, quand les cloisons sont incombantes, non pas au milieu des cellules stomatiques, mais près de leurs extrémités et permettent le refoulement de la région moyenne des cellules de bordure, correspondant à l'ostiole. Le fonctionnement des cellules annexes, nul ou réduit dans les appareils formés de cellules nombreuses et dans la plupart de ceux qui ont trois annexes, est donc possible dans beaucoup de stomates entourés de quatre cellules et dans le type cinicifère accombant ou subaccombant; mais il atteint sa perfection, quand il n'y a que deux cellules de bordure parallèles à Tostiole, c'està-dire dans le type rubiacé. Je n'ai pas à m'occuper ici du type caryophyllé-labié de M. Vesque, les Papilionacées ne m'en ayant pas offert d'exemple.

Si nous considérons que l'impuissance ou l'insuffisance des cellules stomatiques résulte du grand épaississement des parois et

l'appareil STOMATIQUE. — III. 161

que cet épaississement lui-même, représentant un moyen de lutte contre l'évaporation excessive, caractérise les espèces qui ont le plus grand besoin d*avoir un jeu stomatique irréprochable, nous serons amenés à conclure que la Torme de l'appareil stomatique, bien loin d^ètre toujours indifférente, a dû, à certaines périodes de révolution, constituer un des facteurs les plus essentiels de l'adaptation au milieu physique, un de ceux, par conséquent, sur lesquels la sélection naturelle a eu le plus de prise.

Les espèces de Papilionacées qui ont le type rubiacé le plus pur ont en même temps les cellules épidermiques régulières, ce qui concorde avec ce que nous avons vu plus haut sur la signification des cellules à contours sinueux ou anguleux. Cette disposition est d'une netteté exceptionnelle chez le Smilhia sensUiva, où l'appareil stomatique garde la dimension des cellules épidermiques non cloisonnées et conserve Torientation primitive des membranes. 11 se retrouve chez les Alagi, Avachis, Stylosanthes, Hallia, la plupart des Psoralea, tels que les Ps. lalhyrifolia, fa$cicularis, plicata et même chez les espèces à folioles amples et dentées comme les Ps. corylifolia et Jaubertiana.

Il est encore plus remarquable de constater que l'épiderme a des cellules sinueuses sur les cotylédons du Soja hispida, avec des stomates crucifères, presque régulières sur le limbe de la même plante, avec des stomates rubiacés; que les sinuosités sont bien plus accu>ées sur le limbe que sur les stipules de VOnonis spinosa. Sur les stipules du Lathyrus Aphaca les cloisons radiales sont sinueuse?, ce qui n'altère guère la forme générale, rectangulaire-allongée, des cellules. Le limbe du Lathyrus cirrhosus a des cellules à bords droits. L'irrégularité des membranes respecte la cloison sur laquelle s'applique le stomate chez les Phaseolus, Clitoria, Psoralea bituminosa.

Ces exemples prouvent que la rectitude des membranes s'efface avec la constance de la disposition rubiacée. Je vois encore là une coincidence ou plutôt deux effets indépendants d'une même cause. La plupart des espèces mentionnées ont, en effet, des allures xérophiles, nettement indiquées par l'épaisseur de la cuticule comme par le grand développement des appareils sécréteurs, glanduleux ou cristallin. D'ailleurs les caractères rattachés

CARACTim» DS L.A FCUILLK. 11

à la xérophilie se produisent aussi dans d'autres conditions, car ils relèvent d'une cause plus générale qui est la lutte contre la transpiration. Or cette lutte se manifeste dans des stations qui n'ont rien d'aride, puisque M. Schimper* vient de citer les Palétuviers comme étant des mieux armés pour la soutenir. Je ne connais pas de Papilionacée aquatique; mais je rappellerai que, chez YHydrocotyle Bonariensis, Ombellifère palustre qui se distingue de ses congénères par les stomates rubiacés, les cellules épidermiques sont régulières et la cuticule très épaisse.

Je ne veux pas dire que le type rubiacé de l'appareil stomatique concorde fatalement avec une organisation modératrice des échanges gazeux. Je constate simplement un parallélisme dans la famille qui nous occupe. Mais si la sélection a dû avantager, à une certaine période, les espèces munies de cet appareil, il n'y avait pas de raison connue pour qu'une sélection inverse eiïaçât le caractère upe fois acquis. Si les cellules stomatiques se suffisent à ellesmêmes, il est sans doute indifférent que les cloisons annexes leur soient incombantes ou accombantes.

Le type cmcifère accombant accompagne aussi le plus souvent des cellules épidermiques régulières à cuticule puissante ; il répond aux mêmes conditions biologiques que le précédent et parait être un terme de passage entre le type crucifère incombant et le type rubiacé, puisqu'il se rattache au premier par l'orientation des premières cloisons de l'appareil, au second par l'orientation des dernières.

il est donc bien constaté que, dans la famille des Papilionacées, l'aspect de l'appareil stomatique est variable et que cette variabilité relève, indirectement sans doute, d'adaptations au milieu cosmique. Ces remarques n'infirment en rien la valeur exceptionnelle acquise par ce caractère dans quelques cas particuliers. Sa constance dans telle et telle famille est un fait comme sa variabilité dans d'autres : nouvelle preuve, s'il en était besoin, qu'un caractère n'a pas partout la même valeur et qu'aucune propriété ne peut, d'une fa(;on abstraite, être considérée comme familiale,

1. Â. F. W. ScniMPBfi, Ueber Schutzmittel des Laubes gegen Transpiration, besonders in der Flora Javas. {Sitzungsber. der KOn. Preuss. Akad. der Wiss. zu Berlin, 1890, Heft 7.)

L*APPAR£IL StOMATIQUE. — IV. 163

moins encore comme inhérente à la nature du groupe et indépendante de toute adaptation.

lY. — Données phylogéniqnes fournies par Tappareil

stomatiqne.

il me reste à discuter la valeur taxinomique de l'appareil stomatique parmi les Papilionacées.

Les Génistées offrent le type crucifère ou une disposition indifférente qui, dans un grand nombre de cas, n'en est qu'une modification. Mais les types particulièrement xérophiles de cette tribu ont la variété accombante de l'appareil à ti'ois annexes, ou passent à l'appareil subaccombant à quatre annexes. Le type rubiacé a-t-il apparu chez les Génistées? Je n'ai obtenu, à cet égard, que des résultats négatifs : il manque notamment aux Lotononis,

Les Ononis offrent un grand intérêt. Par les stomates, ils se montrent encore comme un type collectif, précurseur des Trifoliées et rattaché à la souche des Génistées à un niveau encore indéterminé. Nous avons déjà été amenés à les considérer comme correspondant à une période d'activé évolution, où les caractères paraissent moins bien équilibrés que de coutume. Les Ononis tiennent-ils leur appareil slomalique d'un ancêtre antérieur à la famille, antérieur aux Génistées? S'il en était ainsi, il serait surprenant que le même appareil ne se fût pas transmis aux types xérophiles si abondants parmi les Génistées. Il est plus probable qu'il fait son apparition. Cette opinion est d'autant plus vraisemblable, que les stomates rubiacés sont mélangés de beaucoup de stomates crucifères chez les Ononis spinosa, 0. altissima, et qu'ils n'acquièrent de la constance que dans des types dérivés comme V Ononis alopecuroides, qui est aberrant par ses feuilles toutes unifoliolées. Encore, l'appareil rubiacé n'est-il à peu près sans mélange que sur les stipules, dans lesquelles la transpiration est combattue plus que sur le limbe.

Les Indigo fera sont des Galégées exceptionnelles ; les P^ora/m en méritent à peine le nom. 11 serait absurde de réunir dans une tribu les Ononis, les Indigo fera, les Psoralea. Mais leur qualité commune de types abeirants et de types collectifs nous fait

voir en eux les derniers survivants de celte longue série de Papilionacées, dans laquelle évoluaient les caractères qui se sont intégrés dans les tribus de la nature actuelle. Les rapports des Psoralea avec les Phaséolées sont bien connus et reposent à la fois sur la forme des Teuilies primordiales et des poils glanduleux et sur les caractères de l'appareil accumulateur tanifère etoxalifère. D'après Bentham et Hooker, la sous-tribu des Cajanées, par l'absence de slipelles, par l'existence de nodules glanduleux, établirait le contact entre les Psoralea et les Phaséolées, absolument comme les Hallia, d'après mes propres recherches, unissent les Psoralea aux Hédysarées.

Le type crucifère accombant, intermédiaire, au point de vue physiologique et au point de vue morphologique, entre le type rubiacé et les appareils à cloisons annexes incombantes, a peut-être une signification généalogique analogue. C'est à cette disposition transitoire que s'est arrêtée l'adaptation à la xérophilie dans la tribu primitive des Génistées. Le type crucifère accombant caractérise les Petcdostemon, voisins des Psoralea, les Coronilla, précurseurs des Hédysarées, les Zoniia, proches parents des Slylosanthées, etc.

Le type rubiacé de l'appareil stomatique, tout en nous offrant un caractère également infidèle pour délimiter les tribus et pour définir la famille, n'est donc pas incapable de nous fournir d'utiles indications généalogiques. Il parait en effet se limiter à un pliylum de la famille qui, parlant de la souche la plus reculée, s'est élevé au faile avec les Hédysarées, laissant sur son chemin quelques jalons au contact des Trifoliées, des Viciées et des Galégées. Mais, même dans ce phylum, ce caractère n'a jamais conquis une fixité parfaite ni durable, puisqu'on en est à compter les espèces où il est pur et que, dans un même genre, il offre les plus grandes variations.

Je ne puis pas prévoir chez quelles autres Papilionacées on rencontrera le type rubiacé; mais je connais suffisamment les Lolées et les Coronillées pour considérer son absence comme un caractère de ces groupes. Les genres directement liés au phylum des Anthyllis ont donc un appareil stomatique muni de trois cellules ou d'un plus grand nombre.