II. — Faisceaux de la région vagino-stipalaire

A. Faisceaux primordiaux. — On sait que, chez les espèces à tiges ailées, les premiers entre-nœuds sont dépourvus des complications surajoutées, qui dépendent des décurrences foliaires. Les complications cénogéniques font également défaut au début de Tontogénie de chaque feuille. Par conséquent le nombre des faisceaux est plus fixe dans la gaine, vestige peu altéré du protophyllome, que dans le pétiole proprement dit. Et en efiet, le nombre des faisceaux que la feuille raccorde avec la tige est presque constamment de trois chez les Papilionacées, et cela dès la première feuille. J'appellerai ces trois faisceaux de la feuille, faisceaux primordiaux.

M. Trécul distingue les faisceaux primordiaux de la feuille sous les noms de faisceau médian et faisceaux subsUpulaires. Il montre que les faisceaux apparaissent isolément et conti^actent secondairement des relations entré eux. Ceci est d'accord avec la théone suivant laquelle chaque stipule serait un phyllome. Le faisceau médian est généralement le plus précoce. Pourtant, dans un exemplaire de Galega officinalis, M. Trécul a trouvé, de chaque

1. À. Tbéccl, Hecherchis sur Vordre d'apparition des premiers vaisseaux dans les organes aériens. (AnnaldS des sciences natttr. Botanique, 0* série, t. XII, 1882.)

l'appabeil GRIBRO-TASCULAIRE. — II. 1 69

côté de la base de la feuille, l'arc vascalaire du faisceau substipulaire commençant avant que le premier vaisseau du médian existât.

L'étude de la course des faisceaux dans le pétiole ne saurait être séparée de celle de la nervation des stipules, puisqu'elle s'éclaire par ce fait que les faisceaux primordiaux, latéraux ou substipulaires, étaient primitivement les faisceaux propres des phyllomes représentés aujourd'hui par les stipules et doivent leur constance au fait même de la palingénie des stipules dans la famille.

Les exceptions elles-mêmes sont instructives. La feuille primordiale du BisemUa Pelecinus (Gg. 2â0) ne reçoit qu'un faisceau et ses stipules, très réduites, sont énei*ves. Dans les feuilles suivantes (lig. S2i), chaque branche latérale, issue du médian, envoie un rameau récurrent qui, vers la quatrième feuille, est devenu assez long pour laisser une trace dans le cylindre central. Le type ordinaire est alors réalisé en même temps que la nervation stipulaire se régularise.

La feuille du Loiononis anthylloides (fig. 224) reçoit deux faisceaux : un médian et un seul substipulaire ; elle n'a qu'une stipule. Ce fait est d'autant plus notable que, chez les Lotus tetraphyllm (fig. 223), Lotus anthylloides (fig. 225), Dorycnopsis onobrychoides (fig. 222), la trace est tridesmique, bien qu'il y ait une foliole précoce unilatéi*ale occupant la même place que la stipule primaire du Lotononis anthylloides et fonctionnant comme celle-ci. Par conséquent l'apporilion d'une stipule secondaire unilatérale oe retentit pas sur le nombre des faisceaux primordiaux comme l'existence d'une seule stipule primaire. Cela indique que l'existence des faisceaux substipulaires et celle des stipules primaires sont deux caractères palingéniques corrélatifs, tandis que l'existence des folioles stipuliformes, aussi bien que des folioles ordinaires, est un caractère cénogénique, pouvant agir sur la nervation secondaire du pétiole, mais non sur l'ébauche primordiale du système conducteur. Le caractère palingénique, antérieur aux conditions trophiques actuelles, survit à sa raison d'être. Physio- . logiquement, il est clair que les faisceaux substipulaires n'ont plus rien de commun avec le vestige inerte de la stipule, représenté

parrémergence lanifère des Lotus et du Dorycnopsis, Mais la question présente une tout autre face, si Ton reconnaît dans les émergences le témoignage de l'existence de deux phyllomes unifasciculés, dont l'individualité a fini par être absorbée dans la constitution d'un membre plus parfait.

Voisin des Lotononis, le Sarothamnus scoparms est privé à la fois des deux stipules. Or on sait, depuis Nâgeli*, que la trace foliaire de cette espèce est monodesmique.

Cinq faisceaux entrent généralement dans la gaine des Phaseolus; mais les feuilles primordiales n'en prennent que trois. Ce fait est d'accord avec les idées de Steinheil sur l'origine des feuilles distiques par association de feuilles opposées. La feuille des Phaseolus est un gamophyllome au second degré, dans lequel le type initial de la feuille trinerviée n'est pas intégré dans la résultante. La gamophyllie y est cénogénique et les composantes ont gardé leur indépendance au premier nœud, c'est-à-dire au début de l'ontogénie. Ces composantes elles-mêmes sont déjà des gamophyllomes, puisqu'elles sont stipulées.

Cbez le Phaseolus vulgaris, d'après Nâgeli, le faisceau médian fait parfois complètement défaut. Quand il existe, il natt par deux racines provenant de l'anastomose des quatre latéraux et plus tard envoie un prolongement direct vers la tige. La suppression du faisceau médian des Phaseolus est une nouvelle conséquence du phénomène de réduction qui a transformé la paire de feuilles opposées ou une feuille unique. Tout d'abord l'un des faisceaux médians ne sort plus au nœud et le gamophyllome ne prend plus que cinq des six faisceaux qui sortaient au premier nœud. J'ai déjà expliqué de la même façon la constitution des feuilles embrassantés du Tanacelum vulgare*. Mais chez les Radiées la théorie est plus hypothétique, puisqu'on n'y voit à aucun nœud l'absence d'agrégation comme chez les Phaséolées. Tous les faisceaux sortants escortent le médian unique. Les latéraux de la feuille non sortante fonctionnent alors comme latéraux de la feuille sortante ; les latéi*aux propres de cette dernière se rapprochent davantage du plan méridien et, jouant le rôle d'un faisceau médian à deux

1. G. NyEGBLi, Beifrage zur wissensch. Botariik. Erstes Heft. (Leipzig, 185S.)