VciLLBMiN, Tige des Composées

l'apparbil crjbro-vasculaire. — n. 171

racines, provoquent l'avortement du médian primitif de cette feuille elle-même, ou un retard dans son apparition, ce qui nous achemine vers l'intégration du type tridesmique initial dans le gamophyllome.

Les bradées écailleuses de VOnonis fruUcosa (Gg. 233), désignées par de Gandolle sous le nom caractéristique de c stipulée aphyllœ >, n'envoient à la tige que deux faisceaux. Ceux-ci, par leurs ramiûcations dans les deux lobes latéraux de la bractée, se comportent absolument comme les faisceaux substipulaires des feuilles ordinaires de la même tige (fig. 234) et leur sont incontestablement homologues. La dent médiane, correspondant au rachis, renferme une nervure qui finit par s'unir à un rameau de l'un ou l'autre des faisceaux substipulaires. Dans les bractées élevées, ce rameau ne se prolonge pas assez, inférieurement, pour rejoindre la tige. Cet exemple complète, en donnant la réciproque, la démonstration fournie par les Sarothamnus eiLolonO' nis anthylloùles. La feuille se raccorde avec la tige par deux faisceaux seulement, parce que les stipules sont seules munies d'une nervation complète.

Ce cas ne doit pas être confondu avec celui du Coronilla scorpioides. Le rachis, opposé aux stipules dans les feuilles ordinaires, avorte complètenient, dans sa partie libre, au voisinage de la fleur. Les bractées semblent réduites aux stipules et n'envoient à la tige que deux petites nervures. La trace du faisceau médian n'en persiste pas moins dans le pédoncule commun; elle fait même une légère saillie dans Técorce, au point diamétralement opposé à la stipule seule sortante, puis s'amincit et s'éteint sans apparaître à l'extérieur. Le pédoncule axillaire se développe quelquefois; plus souvent il y a deux pédoncules latéraux que l'on croirait axillaires de la stipule, mais qui sont en réalité des ramifications précoces du bourgeon avorté, axillaire de la feuille elle-même réduite à un vestige. Dans la bractée du Coronilla il y a suppression, dans la bractée de VOnonis il y a non formation de la feuille proprement dite. Les stipules, chez le Coronilla, sont un reste de la feuille à laquelle elles survivent en raison de leur indépendance; les stipules sont toute la feuille moins la languette médiane chez VOnonis.

B. Faisceaux sHpulaires. — a Anatomie générale. — On a depuis longtemps cherché, dans la nervation, le caractère distioctif des stipules que la morphologie simple semblait impuissante à fournir. Les vues nouvelles suggérées par la morphologie comparée demandent aussi le contrôle de la méthode anatomique. Il est donc essentiel de définir les relations des stipules avec les faisceaux primordiaux.

Déjà en 1857, Rossmann' indiquait, comme représentant les stipules, les portions d'écaillé gemmaire extérieures aux faisceaux, généralement au nombre de trois, que l'appendice reçoit de la tige. D'après M. Van Tieghem*, t les nervures des stipules vont toujours s'attacher, à peu de distance au-dessous de la surface de la tige, aux nervures du pétiole ou du limbe primaire dont elles ne sont que des ramifications. > M. Colomb * étudie les stipules de divei^ses plantes et en première ligne des Papilionacées ; il c propose de nommer stipule tout appendice inséré sur la tige et dont le système vasculaire est exclusivement formé de dérivations empruntées aux faisceaux foliaires, avant que ceux-ci ne soient sortis de l'écorce » .

Si cette définition n'ajoute rien aux propositions de M. VanTieghem sur les faits obsei*vés, elle introduit une convention nouvelle, en excluant du nombre des stipules les appendices dépourvus de faisceaux. L'innovation est-elle commode dans la pratique? C'est possible. Mais elle est arbitraire : les faisceaux apparaissent tardivement dans certaines stipules et sont très inégalement développés, suivant l'activité des fonctions assimilatrices dévolues à l'organe. Un arrêt évolutif peut même en amener la suppression totale, quand la réduction extrême du rôle tophique ti*ansforme les stipules en organes spécialement adaptés à la protection ou à l'excrétion. Chez les Lotées en particulier, on trouve diverses transitions entre les organes répondant à la définition de M. Colomb et les appendices dépourvus de système conducteur. La définition en question, pour être pratique, n'en amène pas moins

1. RossMANN, Beitrûge zur Kenntniss der Phyliomorphose, 1857.

2. Van Tieghem, Traité de Botanique (1" édit., p. 318, et 2« édit., p. 293).

3. Colomb, Étude anatomique des stipules. {Bulletin de la Soc. botanique de France, t. XXXIII. p. 288, 1886.)

L* APPAREIL CRIBRO-VASCULAIRB. — II. 173

le démembrement d'un ensemble déformations bomologues et ne saurait servir dans le genre particulier de recherches que nous poursuivons.

Elle a de plus, comme celle de M. Van Tieghem d'ailleurs, le défaut de ne pas s'appliquer à tous les cas indiscutables. Je dis indiscutables» avec d'autant moins de crainte d'être contredit, que la première exception à mentionner concerne le Trifoliumrepens, que H. Colomb a choisi comme première base de son étude. Chaque stipule d'une feuille moyenne de Trifolium repens (fig. 257) reçoit généralement trois faisceaux : un médian, qui aboutit à la pointe de la stipule et que je nommerai faisceau slipulaire prin* dpal, un supérieur ou interne, assez court, un inférieur ou exleme, volumineux, servant de collecteur aux nombreuses nervures, d*abord indépendantes, qui cheminent dans toute la partie externe de l'appendice. Chacune de ces nervures se courbe bnisquement à la base en un arc à convexité inférieure, aboutissant à la nervure située immédiatement en dedans d'elle; le faisceau inférieur constitue de la sorte un sympode crénelé. Des trois faisceaux stipulaires, l'inférieur seul se raccorde avec le faisceau subslipulaire dans l'écorce de la lige. Le faisceau stipulaire principal s'unit au faisceau substipulaire presque au sommet de la galoe très allongée. Cetle disposition est générale chez les Trifoliées: Trifolium, Medicago, Meliloius, Trigonella, Ononis.

Le faisceau supérieur ne rejoint pas toujours le faisceau substipulaire chez le Medicago lupulina, dans quelques feuilles des Trifolium repens, Vida lathyroides et s'unit aloi*s au stipulaire principal. C'est l'inférieur qui se jette souvent dans le médian chez les Sulherlandia frtUescefis (fig. 250), Astragalus tumidus (fig. 238), A. glycyphyllos.

Chez les Medicago maculata et plusieurs Viciées possédant les mêmes faisceaux, l'inférieur, au lieu de se comporter en sympode crénelé, présente une sorte de ramification pédalée (fig. 226).

On trouve des faisceaux stipulaires inférieurs à insertion dédoublée chez les Trifolium repens, Lupinaster, elegans (fig. 258). Des nervures accessoires rejoignent directement le latéral entre les faisceaux stipulaires principal et inférieur dans quelques feuilles de Trifolium elegans, Medicago maculata (fig. 226),

174 GARACTÈMS DK LA FEUILLB DANS LB PHYLUM DES ANTHTLLIS.

M. saliva. Ou bien il y a plusieurs stipulaires supérieurs distincts: Trifolium Lupinasler, Ononis altissima, 0, frtUicosa, Hallia imbricata.

Chez les espèces à stipule tridesmique, le nombre des faisceaux est moindre dans la feuille primordiale. Le système se réduit au stipulai re principal chez les Trifolium repens (fig. 229) et arvense. On trouve en outre le stipulaire inférieur, mais non le supérieur chez le Trifolium subterraneum, le supérieui', mais non rinférieur et parfois le principal seul chez le TrigoneUa cosTulea (fig. 228). Le TrigoneUa Fœnum-grœcum possède tantôt un seul faisceau, tantôt les trois insérés isolément. Une seule feuille primordiale de cette espèce peut présenter d'un côté à l'autre les différences extrêmes. Les mêmes variations s'observent chez le Medicago saiiva (fig. 219); le stipulaire supérieur y est plus rarement distinct.

Les feuilles primordiales offrent donc une plus grande simplicité que les suivantes. La différence est bien plus tranchée, bien plus constante chez les Trifolium que chez, les Medicago : elle s'accentue chez les genres qui ont les plantules les plus différenciées et les cotylédons articulés ; c'est ce qui permet d'y voir une réduction du type tridesmique et non une simplicité primitive. Cela concorde avec l'évolution des plantules des Trifoliées.

Les divers cas particuliers que nous venons de constater dans les feuilles ordinaires ou primordiales sont des variantes d'un même type. Le raccordement de la nervation stipulaire avec les faisceaux primordiaux de la feuille ne se fait donc pas exclusivement dans la tige ; la gaîne est souvent le siège de cette union, quand les stipules sont pétiolaires. Si la loi de M. Colomb ne s'applique qu'au cas où les stipules sont libres, il faut convenir qu'ici encore, les coupes microscopiques n'ajoutent pas beaucoup à la somme des connaissances morphologiques.

M. Colomb lui-même semble avoir reconnu que la rigueiu* de son critérium reposait sur une observation insuffisante, puisque, dans son Mémoire in extenso, publié l'année suivante \ les dérir

1. Colomb, Recherches sur les stipules. {Annales des sciences naturelles^ 7? série, t. VI, 1887.)

L* APPAREIL CRIBRO-TASCULAIRE. — II. 175

valions destinées aux stipules sont c très précoces en ce sens qu'elles naissent le pliis souvent des faisceaux foliaires avant que ceux-ci soient sortis de la tige >. M. Petit admet de confiance la première opinion de M. Colomb et laisse de côté l'étude des stipules, parce que c en général leurs faisceaux libéro-ligneux sont i ndépendants du pétiole, au moins en dehors de la tige >. La nouvelle définition de M. Colomb, qui, d'ailleurs, ne nous ayancerait guère, quand nous hésitons entre une foliole inférieure et une stipule, n'est pas plus exacte que la précédente. Elle veut dire en effet que les nervures de la stipulé ire sont pas empruntées directement h la tige, mais que les faisceaux dont elles sont de simples dépendances se rendent ensuite à la feuille proprement dite. Or il n'en est pas toujours ainsi.

Chez le Lath/rus Aphaca (fig. 330), trois faisceaux sortent de la lige au nœud ; les faisceaux latéraux passent tout entiers dans les stipules; le faisceau médian envoie trois branches dans la vrille et en outre, de chaque côté, un rameau qui s'unit à une branche du latéral pour fournir à la nervation de la portion interne de la stipule. Si l'on réserve, avec M. Colomb, le nom de faisceaux foliaires à ceux qui passent dans le pétiole, représenté ici par la vrille, le système conducteur des stipules n'est pas formé exclusivement de dérivations empruntées aux faisceaux foliaires, puisque, des trois faisceaux sortants, deux sont entièrement sti* pulaires.

D'ailleurs peut-on dire que les faisceaux des stipules sont des dérivations empitintées aux faisceaux foliaires, quand on voit la plupart des nervures de la stipule apparaître isolément et envoyer des prolongements vers le haut et vers le bas, ces derniers venant se raccorder, soit avec d'autres nervures des stipules, soit, s'ils les trouvent sur leur chemin, avec celles du rachis?

Le lieu de cette union est presque livré au hasard. Il m'est arrivé de voir, chez un Melilotus officinalis, la nervure qui, d'habitude, s'insère sur le faisceau latéral vers l'aisselle, venir s'unir à la nervure sfipulaire principale, qui s'y raccorde dans la partie libre. Dans une Luzerne, c'était la nervure supérieure qui avait subi le même accident. Chez une autre Luzerne (fig. 219), les deux premières feuilles se suivaient de si près, que leurs gaines

176 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DBS ANTHYLLIS.

s'étaient confondues en une sorte de collerette. La nervure inférieure d'une des stipules était venue s'insérer sur son homologue de la feuille inférieure, bien au-dessus du nœud où celle-ci rejoignait le faisceau foliaire. Dans un Fenu-grec, la nervure principale de la stipule arrivait seule au contact du latéral dans son trajet à travers la gaine.

L'exemple du Laihyrus Aplmca nous a montré l'indépendance de la nervation des stipules à l'égard de celle de la feuille proprement dite, quand l'importance des premières comme organes assimilateurs l'empoile sur celle de la seconde. Cette condition se trouve portée au suprême degré d'exagération dans les cas de « stiptilœ aphyllœ >. Quand on part de définitions a j>nort, on est porté à voir dans cette expression de de Candolle des termes contradictoires ; mais si l'on suit les transitions qui relient ces on^anes, dans les bractées d'On^nt^ fnUicosa, aux stipules des feuilles assimilatrices de la même plante, il est impossible de ne pas considérer les uns et les autres comme homologues.

La feuille de Y Ononis frulicosa (fig. 2â4), comme celle des Trèfles, possède trois faisceaux qui passent dans la tige. Chaque latéral s'unit au médian par une forte anastomose et se continue dans le rachis ; mais auparavant il donne insertion aux faisceaux stipulaires , au nombre de trois, parfois deux ou quatre, dont un seul descend jusqu*à la tige. Celui-ci, comme chez les Trifoliées ordinaires, se distingue par le nombre considérable de branches de la région externe de la stipule auxquelles il sert de collecteur.

Les bractées (fig. 233) comprennent deux lobes bidentés, identiques aux stipules et, entre eux, une dent plus ou moins saillante au point correspondant au départ du rachis des feuilles vertes. Elles sont reliées à la tige par deux faisceaux homologues des subslipulaires. Chaque substipulaire se continue directement par une grosse nervure se terminant, comme le faisceau principal des stipules, au sommet de la dent interne qui est en même temps la plus longue. Dès la base il donne un rameau externe en sympode crénelé, identique au faisceau stipulaire inférieur, et dont une branche, généralement la seconde, aboutit, comme dans la stipule des feuilles ordinaires, à la petite dent. Un rameau interne, plus faible que le prolongement du faisceau primordial.

l'appareil CRIBRO-VASCULAIRB. — II. 177

se détache un peu plus haut : il correspond en réalité à la portion du substipulaire qui, après le départ dustipulaire principal, s'incune vers le faisceau primordial médian. Par suite de la prépondéi'aDce du faisceau stipulaire principal, cet arc paraît n'en être qu'une ramification, tandis que, d'habitude, c'est lui qui passe pour être le support. Cette branche se redresse pour se terminer sur la marge du lobule médian. Dans cette dernière partie de son trajet, elle est évidemment homologue du faisceau latéral du pétiole. Avant de devenir ascendante, elle donne au moins une branche correspondant au stipulaire supérieur; parfois aussi elle se ramifie dans son trajet longitudinal.

La nervation de la languette qui tient la place de la feuille proprement dite est particulièrement instructive. Elle renferme d'abord une forte nervure aboutissant au sommet et se bifurquant vers le bas. Dans l'intervalle qui sépare ce faisceau du latéral, il se développe, de chaque côté, une ou deux autres nervures, simples ou rameuses, également indépendantes; mais toutes ces nervures finissent par s'accrocher les unes aux autres par leurs ramifications et à se relier, au moins d'un côté, au prolongement des subslipulaires, par l'intermédiaire desquels ils s'unissent à la lige.

Ce cas nous impose des conclusions plus radicales encore que celui du Lathyrus Aphaca. L'extrême prédominance des stipules sur la feuille proprement dite entraîne cette conséquence que les faisceaux de la feuille sont des dépendances des faisceaux des sUpuUs. L'ébauche de la portion impaire qui, dans les feuilles végétatives, est devenue le rachis surmonté de folioles, n'a pas plus d'individualité anatomique qu'une dent latérale de stipule, puisque les faisceaux nés isolément ne sont pour ainsi dire rien dans l'appareil conducteur du membre, tant qu'ils n'ont pas été recueillis par un prolongement des faisceaux substipulaires. Le faisceau médian lui-même, que nous sommes habitués à considérer comme un faisceau primordial, équivalent, pour le moins, des faisceaux latéraux, n'est plus ici qu'un infime appendice de ces derniers.

Ainsi donc, dans les bractées de VOnonis frulicosa, la feuille est l'œuvre des stipules, ou, pour parler plus exactement, la feuille

CASACTàRBt DX LA. rCClLLB. 12

perfectionnée est engendrée par l'association des ressources de deux phyllomes élémentaires. J'ai montré autrefois * que la série des appendices d'une Polygonacée, depuis les bractées non transformées en vue du rôle assimilateur jusqu'aux feuilles radicales, indiquait la série progressive suivant laquelle la feuille est née de l'ocbréa et le membre complexe s'est substitué aux phyllomes primitifs.

Cette puissance organogène des stipules est révélée par un phénomène analogue dans les feuilles ordinaires de certaines espèces. Je reviens aux stipules du Trifolium repens, dont l'histoire est loin d'être épuisée. Les feuilles caulinaires du Tr. repens (fig. 257) ont une sorte d'ochréa; les stipules envoient au sommet de la gaîne une membrane liguliforme qui les relie en passant devant la base du rachis. La ligule renferme de chaque côté un ou deux faisceaux y qui s'incurvent en bas pour se rattacher au faisceau stipulaire supérieur par un ti*ajet crénelé analogue à celui qui caractérise d'habitude les rameaux du faisceau inférieur. D'autre part, les stipules se soudent par leurs bords externes. Un faisceau apparaît au point diamétralement opposé à la nervure médiane de la feuille. Il est d'abord isolé comme le faisceau médian de la bractée A'Ononis fruticosa et atténué aux deux bouts. Plus tard une de ses ramifications s'unit à une branche extrême d'un des faisceaux stipulaires inférieurs. Tantôt cette nervure est très courte et rien n'indique sa présence au dehors ; tantôt elle s'allonge pour pénétrer dans une petite dent médiane rappelant le rudiment de la feuille proprement dite de VOnonis. Parfois même les faisceaux avoisinants s'affranchissent des liens qui les rattachaient à la stipule, car ils s'unissent en un tronc qm vient se fixer au faisceau substipulaire un peu au-dessous de l'insertion du faisceau stipulaire inférieur. Les stipules tendent donc à se dédoubler et à engendrer une seconde feuille opposée à la première.

Quand les stipules s'afiranchissent du rachis et se soudent entre elles par leurs bords externes, il appai*aît souvent une languette

1. Les Unités morphologiques en botanique. {Association française pour r avancement des sciences. Congrès de Nancy, 1886.) — À propos d*une communi* cation de M. Colomb. {Bulletin de la Soc. botanique de France, t. XXXIV,

l'appareil cbibro-vasculaire. — n. 179

isipaire dans réchancnire qui sépare leurs pointes. Chez le CoroniUB eoronata, cette languette est énerve, ou bien un des faisceaoi stipulaires envoie vers elle un rameau qui s'arrête loin du sommet.

Chez VAstragalus tunUdus (ûg. S38), une nervure atteint presque la pointe du lobule impair bien saillant. Comme chez le Trifolium repens, elle s'anastomose, ainsi que deux autres nervures dont elle est souvent accompagnée, avec les rameaux les plus externes des faisceaux des stipules.

L'anatomie est donc d'accord avec la morphologie générale pour jastifier l'assertion émise plus haut : des phyllomes du type simple et primitif qu'une adaptation spéciale a maintenu dans beaucoup de sépales, que l'absence de toute adaptation aux fonctions de la fleur ou de l'appareil assimilateur a conservé dans beaucoup de bractées, ont pu, en s'associanl, donner naissance à cet appendice compliqué que nous appelons la feuille proprement dite. Elle prouve en outre que deux de ces phyllomes suflSsent pour engendrer la feuille à trace tridesmique munie de deux stipules.

Le segment médian doit alors sa prédominance à une adaptation qui a fixé en lui tout le travail de la différenciation de la feuille en organe assimilateur. Le faisceau médian lui-même, qui est devenu le plus puissant, parce qu'il est la voie directe de communication entre le limbe et les racines, n'est apparu qu'après les faisceaux latéraux.

Cependant rien ne prouve qu'il en soit toujours ainsi. La portion principale de la feuille, au lieu d'être ébauchée par la concrescence des phyllomes stipulaires, peut coexister avec eux dans le principe comme phyllome équivalent; elle devrait alors à sa position privilégiée de centraliser les ressources de l'association et de prendre la direction de révolution du membre agrégé, comme chez les Ombellifères. Un gamophyllorae ayant eu cette genèse ne différerait en rien de celui que nous voyons s'ébaucher, dans les exemples précédents, aux dépens de deux unités seulement. L'accélération ontogénique qui rend primitive la prédominance de la nervure médiane, sauf dans les cas exceptionnels comme celui que M. Trécul a signalé chez le Galega, ne permet plus de trancher la question, même par Tétude du développement*

Je citerai pourlant une circonslance favorable à l'idée de Téquivalence de cerlaines feuilles stipulées à trois phyllomes et non à deux. Chez le Baptisia exaltata, les feuilles caulinaires inférieures sont distiques. Elles prennent trois faisceaux dont les insertions sont à peu près aux sommets d'un triangle isocèle. La coupe de la tige étant légèrement elliptique, les insertions de deux feuilles successives projetées dans un plan ne se placent pas tout à fait aux angles d'un hexagone régulier; chaque latéral d'une feuille est plus rapproché d'un latéral de l'autre feuille que du médian de cette dernière. A part ce léger trouble, les insertions de deux feuilles successives ont les mêmes rapports que les nervures médianes de deux verticilles ternaires successifs conmie ceux du Laurier-Rose. A mesure qu'on s'élève, les médians, au lieu d'être diamétralement opposés, se déplacent de telle sorte, qu'au sommet la divergence des feuilles a passé de 1 /2 à 2/5. Les trois faisceaux de chaque feuille sont alors placés sur trois orthostiques contigus d'un prisme pentagonal. Chaque latéral droit sort sur le même orthostique que le latéral gauche du nœud précédent. Telle est la situation h la base de l'inflorescence. Dès le premier nœud pédonculaire, la feuille est remplacée par un phyllome simple, monodesmique, identique à une stipule, divergeant de 2/5 avec le médian de la dernière feuille. La seconde bractée, faisant un angle de 1/5 avec la première, s'insère sur l'autre orthostique non intéressé par la feuille supérieure, la troisième sur l'orthostique qui porte le latéral gauche de cette dernière. Les trois premières bractées forment un ensemble disposé comme le seraient les trois faisceaux d'une feuille ordinaire faisant suite à la dernière feuille végétative. La phyllotaxie montre donc en elles la désagrégation d'une feuille stipulée en trois phyllomes simples équivalant chacun à une stipule. Chacune des trois bractées inférieures est l'origine d'une spirale distincte et les trois spirales se serrent de plus en plus jusqu'au sommet de l'épi.

Dans la pratique, la feuille tridesmique des Papilionacées comprend trois phyllomes et il n'est pas absolument nécessaire de savoir si le médian est d'une apparition plus récente que les deux autres. Il suffit d'être prévenu de la possibilité de cette hétérochronie pour interpréter les exceptions qui se rencontreraient.

L*APPAR£IL GRIBRO-VASGULAIRE. — n. 181

Actuellement les trois parties se distinguent d'une façon si générale, qu'elles rentrent également dans la catégorie des formations palingéniqueSy et l'on peut, sans crainte de confusion, opposer les stipules à la feuille.

On comprend à présent pourquoi toutes les définitions des stipules sont insuffisantes. Que l'on ait envisagé leur valeur physiologique, leurs connexions, leur forme générale ou leur anatomie, on a négUgé le seul procédé qui pût les rendre intelligibles. La morphologie, comparée ou comparative, pouvait seule révéler leur nature d'organes rudimentaires, de vestiges d'un état de choses primitif. Je propose de définir les stipules d'après leur genèse constante, et non d*après leur situation, leur rôle, leur nervation variables. Les stipules sont les vestiges des phyllomes primilifs, dont Vassociation a donné naissance à la feuille, chez un gi^and nombre de végétaux. Les exemples empruntés aux Papilionacées s'accordent avec cette interprétation et avec elle seule. S'ils ne paraissent pas suffisamment probants, je prie le lecteur de se familiariser avec la morphologie comparée et comparative des phyllomes chez les Castanéacées et autres familles primitives de Dicotylédones, et aussi d'étudier les transitions entre les bractées et les feuilles des familles à stipules constantes. Je ne doute pas qu'alors il ne partage ma conviction. Le cadre de ce travail ne me permet pas de m'étendre sur ces preuves multiples.

Je dois pourtant rappeler un exemple qui a amené M. Gravis ' à formuler, sur la valeur des stipules, une opinion analogue à celle que je soutiens. Chez YUrtica dioica « les rapports des faisceaux de l'axe avec ceux des appendices et les rapports de ces derniers faisceaux enire eux semblent indiquer que les quatre stipules caulinaires sont homologues des deux feuilles ». La distribution de ces faisceaux conduit l'auteur à l'interprétation suivante des feuilles et des stipules de l'Ortie : c Chaque segment de la tige porterait un verticille de six appendices recevant chacun un faisceau semblable. Plus tard ces faisceaux se comporteraient diffé-

l.GiJivis, Becherehes anatomiques sur les organes végétatif s de /'Urlica <iioic&. (Mémoires couronnés par V Académie royale de Belgique, t. XL Vil,

182 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DAMS LSPHYLUM DES ANTHTLLIS.

rerament et, des six pièces du verticille, deux opposées, très développées, deviendraient des feuilles, tandis que les quatre autres formeraient des stiptdes caulinaires. Celles-ci constitueraient donc des pièces homologues des feuilles, t L'idée fondamentale de la signification morphologique des stipules et de leur équivalence à un phyllome indépendant est donc énoncée par M. Gravis, d'après la course des faisceaux, comme elle l'avait été, d'après les cai'actères extérieurs, par Auguste Saint-Hilaire et surtout par Agardh et par M. Clos \

Mais un fait parait avoir échappé jusqu'ici aux observateurs : c'est celui delà symbiose entre les phyllomes primitifs et de la part prise par les phyllomes latéraux au perfectionnement du médian. Ce rôle des phyllomes latéraux explique à la fois la réduction des stipules et leurs connexions avec la feuille proprement dite.

p. Anatomie comparée. — Les stipules une fois définies, voyons de plus près leur nei*vation. Du moment que le raccordement des faisceaux stipulaires avec les faisceaux foliaires ne s'effectue pas nécessairement dans la tige, je ne m'attacherai pas à reconnaître s'il se fait un peu plus haut ou un peu plus bas que le nœud. Lie seul point intéressant est de savoir à quel faisceau se rattache la nervation des stipules. Sauf le cas où la stipule absorbe toutes les ramifications du faisceau substipulaire et reçoit en outre quelques branches du médian, sauf aussi et à plus forte raison le cas où le médian lui-même n'est qu'une dépendance de la nervation stipulaire, deux circonstances exceptionnelles chez les Papilionacées, les faisceaux des stipules s'insèrent exclusivement sur le faisceau latéral. Jamais la stipule n'a de racine fourchue se rattachant à deux faisceaux foliaires, comme M. Trécul en a signalé pour les folioles des Astragalus et des Galega.

La nervation des stipules se réduit au faisceau principal chez les Cytisus Labumum, Loiononis anthylloides (fig. 224). Le faisceau est dépourvu de ramifications chez le Genista tinctoria. L'unique faisceau des Génistées se retrouve dans les stipules des

1. Clos, Des Stipules considérées au point de vue morphologique, {BuUetin de la Soc. botanique de France, t. XXVI, p. 151, 1879.) Indépendance, développement, anomalies des stipules (ibid, p. 189). GesMémuires contiennent la bibliographie du sujet.