L*APPA11EIL CHIBRO-VASCULAIRE. — II

Bonaveria, Hippocrepis comosa, CoronUla varia (fig. 236), C. scorpioides, C. coronata, Scorpiurus vermiailata (ûg. 237).

Les faisceaux confluent au point même d'insertion dans les stipules arrondies à la base de V JEschynomene viscosa (fig. 1). Chez les Zomia et Myriadenus, les trois faisceaux principaux de la stipule s'unissent au nœud même. Les deux latéraux envoient des branches, qui se soudent en un arc anastomotique, d'où se détachent les nervures des oreillettes.

Réduites aux émergences tanifères, les stipules de la plupart des Lotées et de plusieurs Omithopées sont énerves.

Dans la lame foliacée qui soulève l'émergence lanifère des feuilles radicales, chez VAnihyllis Vulneraria (fig. 245), il entre un seul faisceau, ramifié surtout en dehors et possédant, à la base, une branche plus forte que les autres. Quand le limbe stipulaire est coDcrescent avec la foliole inférieure, il reçoit souvent un rameau détaché du faisceau qui se rend à la foliole (fig. 247). En réalité ce rameau appartient bien à la stipule et il contracte avec la foliole une connexion secondaire, comme chez ce Medicago saliva (fig. 219), où, par une transgression analogue, un faisceau d'une stipule venait s'unir à l'appareil conducteur de la feuille opposée. La foliole ne reçoit, comme la stipule, qu'une nervure détachée du faisceau externe de la gaine. Au point de vue exclusif de la nervation, ces deux appendices se ressemblent donc. On pourrait même dire que la stipule avec la foliole se comporte comme une stipule pétiolaire de Trifoliée, dans laquelle le faisceau principal serait représenté par la nervure de la foliole. Ce n'est là qu'une analogie lointaine. Les détails de la neiTation ne sont pas les mêmes dans les deux appendices : les nervures de la stipule ne dépassent guère le troisième ordre et restent libres ; celles de la foliole inférieure sont bien plus rameuses et, parleurs anastomoses, circonscrivent les mailles d'un réseau.

Dans les feuilles qui suivent les cotylédons (fig. 239-243), l'émergence tanifère affleure directement sur le bord du pétiole dilaté ; mais la marge de la gaine renferme un faisceau semblable à celui de la stipule, simplement bifurqué au sommet dans la feuille primordiale (fig. 240), ayant un ou deux rameaux dans la seconde feuille (fig. 242), des rameaux plus forts dans la troisième

184 GARAGTÊRKS D£ LA FEUILLE DANS LE PHTLUM DES ANTHYLLIS.

(fig. 243). Par suite de rallongement considérable de la région^ les deux troncs principaux, au lieu de se rejoindre comme dans les stipules libres, viennent slnsérer isolément sur le faisceau externe du pétiole, iles faisceaux stipulaires se terminent un peu au-dessous de l'émergence tanifère, parfois à son niveau; ou bien une de leurs branches la dépasse. Dans un exemplaire (fig. 344) où l'émergence s'était dédoublée en deux masses distantes d'un millimètre environ, le faisceau se terminait entre les deux parties. Les rapports de ces nervures avec le faisceau externe du rachis et avec l'émergence glandulaire sont les mêmes que ceux des nervures des stipules libres. II y a donc, dans les premières feuilles, concrescence de toute la partie foliacée des stipules avec la gaine; les faisceaux restent comme témoins de la structure intime des stipules en voie d'extinction, de même que les émergences lanifères marquent au dehors la place où les stipules se détachaient.

Sur les feuilles caulinaires de VArUhyllis Hermanniœ (fig. 10), on voit aussi, sous l'émergence tanifère, un faisceau simple représentant le stipulaire principal et, un peu plus bas, un second faisceau marginal, s'unissant directement au faisceau latéral. Çà et là le faisceau inférieur, au lieu d'avoir une insertion indépendante, vient s'unir au faisceau stipulaire principal.

LfCs stipules secondaires des Lotées, comme les folioles inférieures des Anthyllis, reçoivent un seul faisceau quand elles sont petites : Lotus letraphyllus (fig. 223), Dorycnopsis onobrychoides (fig. 222). Plus souvent on distingue deux faisceaux, dont l'inférieur est le plus petit, parfois trois. Tous ces faisceaux sont très rapprochés, à l'insertion, de manière à se souder dès la base du pétiolule. C'est le cas des Lotus corniculatus (fig. 259), omtthopodioides, anthylloides (fig. 225). Chez le Bon jeanea recta, le faisceau supérieur, au lieu de s'arrêter sur le faisceau Iatéi*al, se continue à travers une forte anastomose des faisceaux primordiaux pour rejoindre le médian. Chez les Telragonolobus (fig. 251, 252), les cai^actères stipulaires s'accentuent pour la nervation comme pour la morphologie externe : la préfoliole reçoit en effet un faisceau principal atteignant la pointe, un supérieur et un inférieur recevant les branches courbées à la base de la région inféro-latérale ; sa nervation réticulée est d'ailleurs celle des folioles.

l'appareil CRIBROVASCULAIRB. — II. 185

Dans les stipules adnées au pétiole des Ononis (fig. 234, S62), les faisceaux, au lieu de confluer en un tronc commun, se partagent en principal, supérieur et inférieur. L'inférieur est le plus volumineux ; car le médian, peu ou point ramifié dans sa portion inférieure, recueille seulement les nervures avoisinant la dent terminale. Tantôt les ramifications sont à peu près longitudinales et sans anastomoses (Ononis Nalrix, 0. fnUicosa); tantôt les stipules ont une nervation réticulée (0. aUissima).

Les autres Trifoliées ont conservé cette disposition de leur forme souche. Le Parocheltis communis fait seul exception. Les stipules y sont à peine appuyées au rachis à Textrême base. La nervure principale continue la direction du faisceau subslipulaire et reçoit le faisceau slipulaire inférieur; la nervure supérieure seule en est indépendante et vient aboutir, vers l'angle de la stipule et du rachis, à la forte branche presque transversale, qui unit le latéral du pétiole au subslipulaire.

Ce type n'ofire pas d'importantes modifications chez les Viciées (fig. 263). 11 se retrouve çà et là dans d'autres tribus.

Les stipules minimes du Sutherlandia frutescens (fig. 250) contiennent trois faisceaux simples, qui s'insèrent isolément ou s'unissent entre eux. VAslragalus glycyphyUos a généralement les trois nervures principales ; mais il n'est pas rare que ce nombre soit dépassé ou réduit à deux. Chez YAsiragalus tumidus (fig. 238), le faisceau inférieur s'unit au principal ; le supérieur lui-même n'est pas toujours indépendant. Chez le Paoralea plicota, les faisceaux supérieur et médian sont simples ; rien n'indique l'inférieur. Les trois faisceaux sont généralement distincts chez le Psoralea biluminosa; mais il n'y en a plus qu'un dans la stipule du Ps, corylifolia, tandis que six ou sept s'échelonnent sur la longue gaine du Ps, laihyrifolia. On trouve encore cinq ou six faisceaux dans les stipules de la plupart des Rallia, Smithia, etc. Chez les Slylosanthes viscosa et cerriifolia, le faisceau supérieur fait défaut; les deux autres s'unissent dans la dent étroite qui représente toute la portion libre de la stipule.

Les diverses dispositions de la nervation stipulaire sont clairement liées aux différences dans la forme et les connexions des stipules elles-mêmes. Elles sont^ par suite, peu utiles à décrire.

Rappelons seulement les indications fournies par les nervures marginales de la Vulnéi*aire et leur signification atavique. Les types si distincts des Génistées et des Trifoliées sont facilement réductibles l'un à l'autre et l'on ne peut pas dire que l'un d'eux marque un progrès sur l'autre. Dans des familles bien plus primitives, le type Trifoliée était déjà réalisé chez les Carpinus, le type Génistée chez des Saules. 11 suffit que la surface d'insertion de la stipule s'allonge pour que le raccordement des faisceaux suive Tentralnement de l'appendice et se disperse le long du rachis. Nous ne pouvons donc pas soupçonner quel a été le type initial dans la famille. Ce que nous savons des propriétés ataviques, des Génistées d'une part, des Ononis de l'autre, laisse la question insoluble.

Si la nervation des stipules est presque négligeable au point de vue taxinomique, elle nous a révélé la nature du faisceau latéral. Ce dernier est un sympode appartenant, au-dessous de l'insertion du stipulaire principal, au faisceau du phyllome devenu stipule, et, à partir de cette insertion, à un rameau de ce même faisceau, destiné à mettre en communication les phyllomes associés.

C. Faisceaux supra-vaginaux. — La limite entre la gaine et le pétiole est assez vague, quand il n'y a pas d'articulation. Mais, vers le point où le rachis se définit, il s'établit généralement des connexions entre les faisceaux primordiaux. On peut convenir de considérer comme limite supérieure de la gaine le niveau de cette anastomose. Les faisceaux latéraux en marquent les limites latérales, les faisceaux externes étant rapportés aux stipules. On appellera alors les branches anastomotiques : faisceaux supra-vaginaux.

L'union s'établit par une branche qui va du latéral au médian chez les Cytisus Labumum, Dorycnopsis Gerardi, Anthyllis Vulneraria (fig. 244), Lotus ornithopodioides, Ononis Natrix, 0. fruUcosa, Astragalus glycyphyllos ; du médian au latéral, chez les Genista iincioria, Tetragonolobus siliquosus (fig. 252), Hallia imbricata, Psoralea corylifolia, StUherlandia frulescens, Trifolium subterraneum, TV. arvense, Vicia lalhyroides. Un rameau du latéral rejoint le médian, en même temps qu'un rameau du médian rejoint le latéral, chez les Medicago saliva, M. lupulina.

l'appareil CRIBRO-VASCULAIRE. — II. 187

M. maculala, Melilotus officinalis, Ceronilla varia (fig. 236), Psoralea lathyrifolia. Parfois, chez VOnonis Natrix, un court diverticule du médian se rend à la branche issue du latéral et peut même la doubler dans toute son étendue. Enfin les rameaux 86 rejoignent à moitié chemin et s'unissent chez les Lotus comiculatus (fig. 259), Trifolium pratense, Tr. repens (fig. 257), Lathyrus Aphaca.

n n'y a pas de connexions entre les faisceaux primordiaux au sonmiet de la gaine chez les Loiononis anthyUoides, Lotus tetraphyllus (fig. 223), etc. Tandis que les anastomoses persistent jusqu'à la base de l'inflorescence chez les Physanthyllis, Dorycnopsis, elles manquent aux feuilles élevées chez la plupart des vrais Anthyllis (fig. 249), chez le Trifolium elegans. Elles sont absentes ou inconstantes dans les feuilles inférieures du Trifolium Lupinaster.

L'anastomose supra-vaginale manque à la première feuille de certaines espèces qui la possèdent dans les feuilles moyennes, telles que Tetragonolobus purpureus (fig. 251), Trifolium repens (fig. 229). Elle est inconstante ou rudimentaire chez les Medicago sativa, Trigonella Fcenum-grœcum. Observons à ce sujet que, dans les feuilles réduites qui apparaissent sur la plante adulte, par exemple dans les feuilles à limbe unique de YOnonis aUissima (fig. 262), cette anastomose fait défaut, bien que les feuilles voisines trifoliolées en soient pourvues. Ce caractère de structure

n'a donc pas plus de valeur que la forme extérieure; il est la conséquence de la réduction morphologique générale.

La distinction entre la gaine et le rachis s'efiace complètement chez les Anthyllis Hermanniœ (fig. 10-11), Lotu^ sessilifolius , L. peliorhynchus, Ludovicia Kremeriana, dans les feuilles unifoliolées de VOnonis altissima.

Les anastomoses établies entre les trois faisceaux primordiaux, au sommet de la gaine, sont presque toujours supérieures au niveau d'où partent les faisceaux stipulaires : que ceux-ci soient au nombre de trois ou réduits à l'unité. Cette règle se vérifie chez les Papilionacées les plus diverses, telles que : Genista tinctoria, Ononis aUissima, 0. frviicosa, 0. Natrix, Trifolium repem, Tr. Lupinaster, Tr. arvense, Tr. subterraneum, Medicago sativa,

M. macvlaia, M, lupulina; Trigonella cœrulea, Tr. Fœnum'ffrcB" cum, Melilotits ofjicinalis, Scorpiurus vermiculata, Coronilla varia^ Bonaveria Securidaca, Hippocrepis comosa, Psoralea corylifolia, P$, laihyrifolia, Rallia imbricata, BiserrulaPelecinas, StUherlandia frtUescens, Aslragalus glycyphyUm, Vida lalhyroides, elc.

UAnthyllis Vulneraria offre, d'une feuille à l'autre, des variations instructives. Les feuilles radicales moyennes, dont les stipules sont bien indi\îdualisées et typiquement développées audessous de l'émergence tanifère, ont un faisceau stipulaire naissant plus bas que l'anastomose. Dans les feuilles suivantes, dont la stipule se soude avec la foliole inférieure, le faisceau stipulaire ne s'insère plus sur un faisceau primordial, mais sur une branche extérieure au véritable latéral, qui s'épuise dans la première foliole ou dans la seconde après avoir donné une nervure à la première. Malgré les apparences contraires, et grâce à l'intermédiaire de cette branche extérieure, le i*accordement du faisceau stipulaire avec le faisceau latéral se fait donc au-dessous du niveau où la branche unissante se dégage du faisceau primordial. La même disposition se retrouve dans les feuilles inférieures où la stipule est entièrement fondue dans la gaine.

La seule exception est fournie par la feuille primordiale privée de folioles (fig. 340). Cette feuille ne possède que les trois faisceaux primordiaux jusqu'à la base du limbe et les stipulaires s'insèrent plus haut que les branches anastomotiques. A vrai dire la distinction entre le pétiole et la gatne, si vague dans les feuilles suivantes, n'est plus du tout indiquée ici et l'exception s'explique suffisamment par l'entraînement des stipules et l'effacement complet de leur individualisation. Dans les feuilles supérieures raccourcies de la Vulnéraire, l'anastomose fait défaut (fig. 249).

Les faisceaux supra-vaginaux n'ont pas, avec les stipules secondaires des Lotées, les mêmes relations qu'avec les vraies stipules. Chez le Lotus comiculaius, la nervure du pétiolule envoie une grosse branche descendante dans le faisceau latéral de la gaine, une petite dans le faisceau latéral du rachis, enfin des filets moyens qui se perdent dans l'anastomose supra-vaginale. L'in-

l'appareil CRIBRO-VASCULAIRE. — If. i 89

serlion de la préfoliole stipulaire chevauche, par conséquent, sur Tanastomose. U en esl de même chez les autres Loti^ munis d'anastomoses et chez les Bonjeanea. L'unique stipule secondaire du Lotus anlhylloides envoie une racine qui descend obliquement vers le faisceau médian,, en croisant l'anastomose normale qui monte du latéral vers le médian. Cette dernière représente, du côté opposé, tout le système supra-vaginal; la trace foliolaire descendant du latéral y fait naturellement défaut.

Les Tetragonolobus présentent, à l'égard des Lotus, les mêmes différences dans les préfolioles que les Trifoliées présentent à l'égard des Coronillées dans les stipules. En d'autres termes : l'insertion, au lieu d'être contractée, est entraînée sur une certaine étendue le long du pétiole et comprend trois faisceaux distincts. Cette modification ne fait que rendre plus évidente la différence entre la stipule primaire et la stipule secondaire. Ici encore, le faisceau inférieur s'insère au-dessous de l'anastomose, tandis , que le médian et le supérieur s'insèrent au-dessus de celle-ci (fig. 252).

D. Faisceaux vaginaux. — L'espace compris entre les faisceaux primordiaux et l'anastomose supérieure de la gaine contient parfois d'autres faisceaux plus petits, rattachés aux précédents. Je les appellerai faisceaux propres de la gatne ou faisceaux vaginaux.

Chez YAnthyllis Bermanniœ, c'est un simple rameau, détaché du latéral en dedans, comme le stipulaire s'en sépare en dehors (fig. 10, 41).

Chez le Medicago saliva (flg. 256), les faisceaux vaginaux naissent libres dans l'espace qui sépare les faisceaux principaux et s'étendent à peu près longitudinalement. Par suite de l'obliquité du faisceau latéral, qui s'écarte inférieurement du médian, les faisceaux de la gatne ont bien plus de chance de rencontrer le latéral par leur extrémité supérieure que par l'inférieure; mais, la direction inverse des courants rendant leur association imparfaite, ils ne donnent que de faibles anastomoses au faisceau latéral au point de contact, et, accolés à ce faisceau, ils continuent leur marche ascendante, jusqu'à ce qu'ils rencontrent le rameau anastomotique arqué, parti du médian. Certains faisceaux plus grêles

rencontrent les premiers cordons vaginaux par Tune ou l'autre de leurs extrémités; ils en représentent les ramifications récurrentes ou directes. Tous ces faisceaux ont une direction générale parallèle à la nervure médiane. Sur la feuille développée, on a l'impression de faisceaux vaginaux libres a leur extrémité inférieure et suspendus au sommet de la gaine. Quand il y en a plusieurs, le plus interne se détache parfois directement de l'arc qui va du médian au latéral; les autres, ou le faisceau unique quand tous aboutissent à une racine commune, semblent sortir du latéral, mais à rebours, puisqu'ils se dirigent en bas. A un examen plus attentif, ces faisceaux récurrents apparaissent comme les terminaisons de la branche anastomotique qui, après avoir donné une racine au latéral du pétiole, s'accole au faisceau substipulaire, tout en se dirigeant en sens inverse et en dégage peu à peu ses éléments, non sans avoir contracté quelques anastomoses avec le faisceau montant.

On trouve aussi, dans quelques feuilles du Trifolium pratense (fig. 255) un ou deux faisceaux vaginaux Hbres ou suspendus à l'arc anastomotique. Parfois leurs rameaux rejoignent le latéral.

Le même système est tout à fait rudimentaire dans quelques feuilles de VOnonis Natrix (fig. 235), où un petit faisceau vaginal, continuant l'anastomose partie du médian, se dégage au contact du latéral.

Une disposition semblable existe chez le Trifolium Lupinaster; mais elle se complique par suite de l'allongement de la gaine (fig. 253). Les faisceaux vaginaux sont plus nombreux, plus longs que chez la Luzerne ; la branche terminale de l'arc anastomotique, descendant le long de la nervure latérale, se prolonge bien plus bas, en sorte que les cordons récurrents continuent à se dégager jusqu'au voisinage de la tige. On voit aussi quelques faisceaux qui atteignent le médian par leur extrémité inférieure et en deviennent des ramifications directes. Le latéral de certaines feuilles a, vers la base, des rameaux ascendants; ceux-ci rejoignent les vaginaux ordinaires à insertion supérieure; les rameaux des vaginaux récurrents eux-mêmes s'unissent çà et là et la nervation de la gaine présente des mailles allongées»

l'appareil cribro-vasculaire. — n. 191

Chez le même Trifolium Lupinaster, les faisceaux inférieurs des stipules s'unissent au point diamétralement opposé à la nervure médiane el circonscrivent un espace ayant la même forme que la gaine. Les faisceaux qui s'en détachent sont généralement descendants, plus ou moins anastomosés entre eux, et rappellent la nervation vaginale.

E. Faisceaux ligttlaires. — Dans les feuilles élevées, les stipules du Trifolium Lupinaster sont reliées par une ligule passant comme un pont au-devant du rachis rudimentaire. Cette ligule (fig. 254) renferme des faisceaux dont l'externe vient se rattacher au latéral en dehors, comme les faisceaux de la stipule, mais par une insertion distincte du stipulaire supérieur; les autres s*unis* sent à l'arc anaslomotique parti du médian. Par le faisceau externe, le système conducteur de la ligule se rattache à la nervation stipulaire; par les autres elle fait partie de la nervation vaginale qui est essentiellement dépendante de l'arc anaslomotique.

La membrane qui relie les deux stipules en arrière et qui présente, sur les feuilles inférieures, un lobule impair correspondant à la ligule, emprunte ses faisceaux à l'arc anastomotique qui relie les stipulaires inférieurs, comme l'anastomose supra -vaginale relie les stipulaires supérieurs.

La ligule du Trifolium repens (fig. 257) a une nervation moins individualisée que celle de l'espèce précédente; car ses faisceaux s msèrent sur la nervure supérieure des stipules. 11 arrive même quelquefois que la partie la plus élevée de la stipule est si raccourcie, que le faisceau stipulaire supérieur se détache du latéral tout à côté du stipulaire principal. Chez les deux espèces, la ligule n'existe que dans les feuilles supérieures où le pétiole est raccourci.

La ligule, la gaine, les stipules, la membrane interstipulaire, antipode de la gaine, représentent les restes des phyllomes primitifs et atteignent le plus haut degré de complication structurale dans les cas où la feuille proprement dite est moins complètement évoluée. Elles ont donc la signification de vestiges, bien que leur complication propre ait altéré la simplicité primitive.

Le phyllome médian, chez le Trifolium Lupinaster, possède un faisceau trifurqué, dont la branche médiane s'incurve en

dehors pour contribuer à rédification du rachis; les deux branches latérales se ramifient en dessus pour nervier la ligule» en dessous pour donner les faisceaux vaginaux. Le faisceau de chaque phyllome latéral se trifurque également pour donner trois faisceaux stipulaires; la branche interne» outre les ramifications destinées aux stipules, donne un gros rameau à la feuille proprement dite. Ce rameau, avant de devenir le faisceau latéral rachidien , contracte des relations avec les branches latérales du faisceau médian et donne encore un faisceau ligulaire. Enfin un second phyllome médian, antipode de celui qui fournit le faisceau médian de la feuille, est d'apparition plus récente et imparfaitement distinct des ^ipules qui l'ont engendré. Sa nervation se rattache à celle des stipules.