L* APPAREIL CRIBRO-VASCULAIRE. — IH

sont absorbées par les stipules. 11 est curieux de comparer les feuilles ordinaires de cette espèce avec les appendices rudimentaires qui occupent souvent, sur une grande étendue, la base des tiges. Dans les plus inférieures (fig. 231), comme dans les feuilles primordiales des autres Viciées, il y a trois faisceaux primordiaux. Chaque latéral donne trois stipulaires et rien de plus ; le médian traverse la lamelle impaire correspondante la feuille, et donne seulement, de chaque côté, un mince filet qui s'unit au stipulaire interne. Chaque phyllome contient donc un faisceau émettant deux branches latérales; les branches du médian rejoignent de chaque côté la branche contiguë du latéral. Parfois un cordon très fin se détache du stipulaire interne pour monter dans la languette médiane sans en rejoindre le faisceau. Dans les feuilles suivantes (fig. 232), la languette médiane s'élargit et, de linéaire, devient lancéolée. Au lieu d'un seul faisceau, elle en contient trois; mais ce progrès de la feuille se réalise aux dépens des stipules, car chaque stipule n'a plus qu'un faisceau médian et un latéral externe; c'est donc le stipulaire interne qui, après avoir reçu le rameau du médian, devient foliaire. Contrairement à ce que nous venons de voir dans la vrille, le faisceau latéral de la portion correspondant au pétiole est donc ici une dépendance du phyllome latéral et non plus exclusivement du médian. Les connexions des faisceaux rachidiens avec les faisceaux primordiaux varient donc, d'une espèce à l'autre, d'une feuille à l'autre, suivant la puissance respective des stipules ou du rachis.

M. Trécul avait déjà remarqué que parfois, chez le Galegaoffi'' cinalis, c des vaisseaux courbes naissent isolément à la base de chaque foliole, s'unissent entre eux et forment un fragment de latéi-al qui vient aboutir au substipulaire ou à une branche de ce dernier qui vient à sa rencontre >. Ici donc, si l'on en juge d'après l'extension des vaisseaux, le faisceau latéral rachidien ne serait qu'un collecteur des traces foliolaires.

Les cas fréquents où les faisceaux sont plus nombreux dans le rachis que dans la gaine révèlent également un rapport direct entre la forme et la puissance du rachis et sa nervation, au lieu de la fixité qui se montre dans les faisceaux primordiaux. Quand la feuille est raultijuguée, les faisceaux supplémentaires dispa-

CJLKAGTiSKS DM LA rBCIIiLB. 13

194 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DAKâ f.E PHTLUM DBS ANTHTLLIS.

raissent progressivement de bas en haut et souvent il ne persiste que trois cordons vers le sommet du rachis. On peut donc considérer le nombre trois comme fondamental, bien qu'il soit réalisé par divers procédés, et appeler faisceaux principaux du rachis le cordon médian et les deux latéraux, qui se trouvent soit seuls, soit renforcés par des faisceaux supplémentaires.

G. Faisceaux rachidiens supplémentaires. — Quand il y a cinq faisceaux dans toute la longueur du rachis, chaque intermédiaire se partage au sommet entre la foliole paire correspondante et la foliole termmale. Néanmoins on n'est pas autorisé à y voir une simple trace des folioles, car parfois {Lotus comiculatus) le faisceau intermédiaire n'atteint pas le nœud foliolaire, mais n'existe qu'au voisinage de l'anastomose vaginale (fig. 259). Chez le Coronilla varia, l'intermédiaire a deux racines nées respectivement de l'une des branches croisées qui vont du médian au latéral et du latéral au médian (fig. 236). Chez le Vicia lathyroides, il absorbe la branche partie du latéral, tandis que la branche détachée du médian, ne lui donnant qu'un rameau, aboutit elle-même au latéral. Chez le Lotus comiculatus, il se détache du confluent des deux i^ameaux issus respectivement du médian et du latéral à la base du rachis. Chez le Trifolium elegans (fig. 258), le faisceau intermédiaire prolonge aussi ce confluent ; mais il persiste dans les cas exceptionnels où le rameau détaché du médian fait défaut: il se rattache exclusivement au latéral. C'est encore une branche du faisceau latéral, recevant le faible rameau du médian, qui constitue l'intermédiaire chez le Trifolium repens. Au contraire, chez le Trifolium pratense (fig. 255), les intermédiaires représentent des branches de la trifurcation du médian et reçoivent les anastomoses envoyées des latéraux vers ce dernier.

Ainsi donc, même chez des espèces voisines, les intermédiaires s'unissent indifféremment au médian, au latéral ou aux deux à la fois : preuve de leur indépendance primitive ou de leurs connexions secondaires avec les faisceaux primordiaux comme avec les folioles.

VOnonis Natrix m'a offert un cas tout spécial (fig. 235). Du rameau supra-vaginal allant du latéral au médian, se détachait d'un côté un faisceau intermédiaire fonctionnant comme un second

l'appareil cribro-vascdlaire. — ni. 195

médian et aboutissant à une foliole surnuméraire subterminale. Ce faisceau recevait de la foliole latérale correspondante la racine destinée au médian. Le médian principal, h son tour, envoyait trne branche vers la foliole subterminale. Celle-ci recevait donc trois faisceaux, comme la foliole impaire normale, tandis que les deux autres folioles n'avaient chacune, conformément à la règle, qu^une paire de racines. Parfois aussi, chez cette même espèce, quelques vaisseaux se décollent de chaque latéral vers la base du rachis, pour rejoindre ce même faisceau au sommet.' Ces boutonnières n'ont aucune importance anatomique; cependant, sur une coupe, tout fait nombre et ces fascicules aberrants troublent la simplicité primitive.

H. Trace foliolaire dans le rachis. — a. Faisceaux externes. — Chez d'autres espèces, les faisceaux supplémentaires sont clairement des traces foliolaires. Tantôt ils sont externes, tantôt ils sont intermédiaires au médian et aux latéraux. VAnthyllis Vùtneraria nous offre un bel exemple du premier cas (fig. 239- 249).

La première feuille simple n'a que les trois faisceaux rachidiens principaux; les suivantes, munies de deux petites folioles, ont en outre, de chaque côté, un cordon externe, qui s'épuise dans la foliole, sans contracter aucune anastomose avec les faisceaux latéraux et qui, de là, se dirige vers le bas pour s'unir au snbstipulaire au-dessous du départ des latéraux, après avoir, chemin faisant, recueilli les faisceaux stipulaires.

Sur les feuilles plus compliquées, on voit jusqu'à trois faisceaux externes de chaque côté. Ils manquent aux nœuds supérieurs du rachis ; parfois même un des latéraux rejoint le médian un peu au-dessus de la dernière paire de folioles. Les folioles latérales les plus élevées (une ou deux de chaque côté, parfois une d'un côté, deux de l'autre) s'insèrent par deux racines aboutissant, l'une au médian, l'autre au latéral. La foliole suivante donne une racine au latéral ; l'autre racine descend en dehors pour former un premier faisceau externe qui aboutit au snbstipulaire au-dessous du point où l'anastomose supra-vagmale se sépare du faisceau rachidien latéral. Le faisceau externe, au point où il devient longitudinal, envoie souvent, mais non constamment, un petit

rameau qui le prolonge vers le haut pour se jeter dans le latéral. Ce rameau unissant, d'abord court et presque transversal, est entraîné par rallongement de l'entre-nœud et devient oblique ou presque ascendant. On pourrait croire que le faisceau latéral des entre-nœuds supérieurs se continue par le faisceau externe et que la partie qui prolonge vers le bas le latéral n'est qu'un faisceau intermédiaire représentant une trace foliolaire. Mais l'inconstance de l'anastomose ne permet guère cette inteiprélation. D'ailleurs la racine interne des folioles supérieures envoie une anastomose semblable vers le latéral. La foliole suivante s'insère de la même façon, ou bien la branche inlerae de la fourche s'unit au premier cordon externe et l'autre descend directement sur le substipulaire ; elle forme un deuxième faisceau externe et ainsi de suite. Le nombre des faisceaux externes est sous la dépendance de celui des folioles sans lui être nécessairement proportionnel. La foliole qui suit les stipules peut se comporter comme les autres ; mais il arrive souvent que, comme les faisceaux stipulaires eux-mêmes, sa nervure vient s'insérer par une seule racine sur le faisceau le plus extérieur.

Chez le Ludovicia Kremeriana, dont les cinq folioles naissent presque au même niveau, les foUoles paires supérieures se rattachent chacune au faisceau médian et à un latéral ; les folioles inférieures n'ont pas de rapport avec le médian ; mais, outre la racine qui s'unit au latéral, elles émettent une seconde racine externe. Celle-ci descend pour rejoindre le latéral au nœud même ou dans l'écorce de la tige et forme ainsi un faisceau externe dans la région pétiolaire, où l'on ne distingue d'ailleurs ni gaîne, ni rachis.

Les feuilles élevées et notamment les feuilles opposées de la base de l'inflorescence du Bonaveria Securidaca n'ont que les trois faisceaux principaux. Mais dans l'entre-nœud rachidien in* férieur des feuilles moyennes, il y a en outre, de chaque côté, un faisceau externe recevant la seconde racine des folioles de la première paire, tandis que toutes les folioles plus élevées s'insèrent à la fois sur le médian et le latéral. Comme chez VAnthylUs, le faisceau externe se prolonge au-dessus de la courbure qui se dirige vers la foliole, et le prolongement s'unit au faisceau latéral.

I L APPAREIL CRIBRO-VASCULAIRE. — m. 197

I La même anastomose se retrouve, plus distincte que chez la Vulnéraire, entre le faisceau latéral et la racine qui se détache des autres folioles pour gagner le médian.

p. Faisceaux intermédiaires. — Vers le sommet du rachis de YAnlhyllis Vulneraria et dans la plus grande partie des feuilles du Bonaveria, la racine interne des folioles, en rejoignant le médian, occupe la région intermédiaire entre ce faisceau et les latéraux. Mais comme cette branche unissante est presque transversale, elle dépasse à peine le nœud foliolaire et ne constitue pas une véritable ti*ace. Il en est de même, d'une façon générale, chez les Lotées, les Coronillées, les Trifoliées.

Chez les Galégées, les traces foliolaires sont fréquemment représentées par des faisceaux intermédiaires, ainsi que M. Trécul Ta fort bien vu chez les Galega et les Astragalus. Une feuille de Sutherlandia fnUescens (fig. 250) convient pour montrer cette disposition dans sa plus grande netteté. Comme toujours, la racine externe et inférieure de la nervure foliolaire rejoint le faisceau latéral très près du nœud. La racine interne destinée au faisceau médian a un trajet court dans les nœuds supérieurs ; mais à mesure qu'on descend, on la voit prendre un allongement toujours plus grand. Au lieu de croiser immédiatement le faisceau latéral, elle finit par descendre presque verticalement du côté ventral du rachis en avant et en dehors du latéral ; elle ne s'incurve que vers la base de l'entre-nœud pour atteindre le médian. Sur la plupart des coupes elle se montre donc comme un faisceau surnuméraire ventral.

Une nouvelle complication résulte de l'existence de l'anastomose que la racine interne envoie au faisceau latéral. Vers le sommet du rachis, cette branche est très courte et limitée au nœud ; un peu plus bas elle est étirée de façon à se détacher de la racine interne au-dessous du nœud et à rejoindre le latéral vers le tiers de l'entre-nœud supérieur. Vers le milieu du rachis, l'allongement est tel, que la branche anastomotique remontant de la racine interne est arrêtée au passage par la longue trace de la fohole insérée immédiatement au-dessus ; l'anastomose entre la racine interne et le faisceau latéral est remplacée par un cordon longitudinal reliant les racines internes de deux folioles consécutives.

198 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DAMS LE PHYLUM DES ANTHYLLIS.

M. Trécul a parfaitement décrit ce faisceau unissant chez rii5iragalus vimineus ; mais il l'avait considéré comme une formation entièrement nouvelle, c Cette double insertion vasculaire des folioles étant établie, dit-il, de nouveaux faisceaux longitudinaux plus grêles naissent dans le rachis entre les précédents... Ils mettent en communication, les uns avec les autres, les faisceaux obliques qui attachent les folioles au médian du rachis. » L'anatomie comparative nous permet d'y reconnaître une simple aliération de l'anastomose normale qui existe entre les racines internes des nervures foliolaires et le faisceau latéral.

La nouvelle complication que cette modification introduit dans l'aspect des coupes transversales est donc une simple conséquence de l'allongement des entre-nœuds et de l'entraînement des faisceaux. Elle n'a par conséquent qu'une importance accessoire au point de vue de l'anatomie générale du membre et n'a pas une bien grande valeur pour déceler les liens de parenté des espèces qui en sont pourvues. L'entre-nœud inférieur est constamment privé de ces faisceaux longitudinaux, et il ne pouvait en être autrement, d'après l'explication qui vient d'en être donnée.

Même disposition chez XAsiragalus falcaius et chez un grand nombre de vraies Galégées.

K. Trace limbaire dans le pétiole. — De même que la limite entre le rachis et la gaîne s'obscurcit souvent jusqu'à disparaître, ainsi la Umite entre le rachis et le Umbe s'efface dans les feuilles simples atténuées en pétiole comme celles des Scorpiurus (fig. 237). Dans toute la région inférieure correspondant au rachis, il y a trois faisceaux principaux. Entre eux on voit des nervures plus fines, détachées sans ordre du médian et des latéraux, ramifiées et anastomosées en un réseau irréguUer. C'est une extension de la structure Umbaire au pétiole lui-même jusqu'au voisinage de l'anastomose supra-vaginale. Ces faisceaux exceptionnels peuvent être décrits comme une trace limbaire.

L. Faisceaux nodaux. — M. Trécul a signalé des anastomoses, passant d'un latéral à l'autre sur la face ventrale des nœuds foliolaires du Galega officinalis. Cette formation existe aussi chez les Rohinia. Je ne l'ai pas rencontrée chez les Lotées, les Coronilées, ni chez les Trifoliées, sauf chez les Mélilots. Chez le Melilo-

L* APPAREIL GRIBRO-VASGULAIRE. — ITL. 199

tus offUifudis, plusieurs vaisseaux détachés du latéral, au point d'où se sépare le rameau foliolaire, se dirigent en dedans presque transversalement ; puis, après un coude brusque, reviennent en sens inverse jusqu'à leur point de départ, pour se continuer avec le latéral dans l'entre-nœud suivant. Quelques-uns de ces faisceaux se prolongent en dedans, de façon à constituer un pont; par exception^ dans les feuilles malingres, le pont est incomplet. Au contraire, dans une feuille très robuste, munie de cinq folioles et du rudiment d'une troisième paire indiquée par les faisceaux à la base de la foliole impaire, les deux branches anastomo tiques du nœud foliolaire inférieur, cheminant obliquement à partir des latéraux, s'unissaient au milieu en un rameau impair. Celui-ci descendait fort bas dans l'entre-nœud et formait avec ses racines supérieures une sorte d'Y. Au nœud suivant, l'anastomose était exactement transversale et il n'existait aucun pont au nœud rudimentaire supérieur.

M. Faisceaux accessoires. — M. Casimir de CandoUe * nomme faisceaux accessoires les cordons isolés du système principal, que l'on rencontre dans l'écorce ou dans la mcielle. Ce sont les mêmes qu'il avait appelés d'abord faisceaux détachés'. La présence de faisceaux intracorlicaux dans le pétiole et dans les nervures constitue en général, d'après ce savant botaniste, un caractère commun aux espèces d'un même genre. M. C. de CandoUe indique en outre, avec une grande sagacité, d'où provient la constance relative et, par suite, la valeur taxinomique de ce caractère. Je ne puis résister au désir de reproduire cette remarquable interprétation. € Il va de soi qu'il existe dos faisceaux de cette catégorie dans tous les cas où la feuille est munie d'appendices accessoires, tels que stipelles, bords ailés, corps glanduleux, etc. Mais leur présence est surtout digne d'attention dans les feuilles dépourvues de celte sorte d'organes, telles, par exemple, que celles des Corylacées et des Juglandées. Les faisceaux dont il s'agit acquièrent alors l'importance d'organes rudimentaires. On pourrait en effet les considérer conmie indiquant la présence virtuelle d'appendices

1. Casimir dk Gandolle, Ànatomie comparée des feuilles (hc. cit., 1879).

2. Casimir oi Gardollk, Théorie de la feuille (loc, cit., 1868).

qui auraient primitivement existé ou qui seraient en voie de formation. >

Parmi les Papilionacées, les faisceaux accessoires intracortieaux sont fréquents dans les tribus où l'on observe habituellement des feuilles ailées, comme les Viciées, des feuilles stipellées, comme les Sophorées, les Phaséolées, les Desmodiées. Hs sont communs aussi chez des Euhédysarées qui, dépourvues de stipelles, ont néanmoins de nombreux traits de ressemblance avec les Desmodiées, dans les séries de Galégées qui renferment des espèces stipellées. La remarque de M- de GandoUe sera très importante à retenir, quand on voudra faire la théorie des stipelles. Je réserve cette étude pour un Mémoire spécial sur le phylum des Galega. Pour le moment je me borne à constater que les faisceaux accessoires, aussi bien que les ailes et les stipelles, font défaut au rachis des Lolées, des Goronillées, des Trifoliées et, en général, des plantes les plus étroitement alliées aux Anlhyllis.

N. Faisceaux péUolulaires. — Les faisceaux du pétiolule se groupent en un arc continu, occupant Taxe, chez toutes les Papilionacées voisines des Anthyllis. La nervation de celte région est donc uniforme (fig. 260) : que ses faisceaux se continuent par deux racines, comme dans la plupart des folioles latérales, par une seule, comme dans quelques folioles latérales, par trois comme dans un petit nombre de pétiolules latéraux et dans la plupart des terminaux, ou enfm par cinq comme chez quelques Lolus et Trifolium.