I. — Oxalifôres

A. Données préliminaires. — L'appareil oxalifère fournit des caractères importants pour établir la filiation des plantes. Avant que M. Vesque eût trouvé dans leur étude de remarquables données taxinomiques» J. Quekett', dès 1846, avait tiré de l'existence des cristaux un argument en faveur du rapprochement des Malvacées et des Géraniacées.

D'un autre côté, c'est un appareil dont Tappréciation exige la plus grande circonspection. On peut en juger d'après les nombreux travaux consacrés, dans ces derniers temps, à élucider l'origine des cristaux. H. Schimper' distingue trois sortes d'oxalate de chaux : l'oxalate primaire, l'oxalate secondaire et l'oxalatc tertiaire.

L'oxalate primaire, représenté principalement, sinon exclusivement, par les raphides, offre un intérêt exceptionnel, puisqu'il se montre dès le début de la croissance et indépendamment des influences extérieures. Mais cette catégorie fait défaut dans le groupe dont je m'occupe.

L'oxalate tertiaire n'a, par contre, qu'une valeur négligeable, puisque sa formation est un phénomène critique, préludant à la mort de l'organe où il se dépose. Encore faut-il être prévenu de

1. Pour la définition de Vappareil « accumulateur », Toyez p. 146.

2. J. QoEEiTT, On the regular Arrangement of crystals in certain organs o/ plants. (The Ànnals and Magazine of nat, Bist,, août 1846.)

3. A. F. W. Schimper, Ueber Kalkoxalafbildung in dcn Laubblattem, (Botanitehe ZeUung, t. XLVI, 1888, n** S à 10.)

208 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DBS ANTHYLLI8.

son mode de naissance, pour éviter de ie confondre avec l'oxalate secondaire. C'est apparemment cette distinction que M. Alberto Alberli ' avait négligé de faire, à propos de raugmenlation de l'oxalate qui continue à se produire dans les feuilles de Rosacées et de Légumineuses périssant en plein été et jaunissant pour une cause ou pour une autre.

L'oxalate secondaire seul nous arrêtera. Nous en distrairons le sel transitoire qui, d'après M. Schimper,.se montre à certaines époques (en mai chez le Symphoricarpus) au sein des cellules vertes, avant d'émigrer vers ses réservoirs. Nous n'avons pas à nous préoccuper de la forme de transport que revêt l'oxalate, si c'est réellement le même sel qui se montre successivement dans les cellules assimilatrices et dans les idioblastes avoisinant les faisceaux, ni à trancher la question de savoir si ce n'est pas plas habituellement l'oxalate de potasse qui représente les matériaux cristalligènes dans le parenchyme, conformément à l'opinion de M. Acqua*. Il nous suffît de savoir qu'on a rencontré des cristaux dans des cellules non spécialisées comme réservoirs oxalifères et de convenir de ne pas les compter au nombre des organes différenciés qui peuvent seuls servir de base à nos comparaisons.

L'oxalate secondaire proprement dit n*apparait, d'après M. A. Schimper, que sous l'action combinée de plusieurs facteurs. D'une part, il est sous la dépendance de la chlorophylle, de la lumière et de la transpiration, non de l'assimilation ; d'autre part, il suppose l'apport de certains sels calcaires, tels que nitrates, sulfates, phosphates, au contact d'oxalales solubles, produits de désassimilation.

Toute modiûcation dans le fonctionnement de la chlorophylle retentit sur le développement du sel. La suppression de l'action chlorophyllienne par défaut, soit des radiations utiles, soit du pigment vert lui-même (par exemple dans les portions incolores des feuilles panachées) en entrave la formation.

Une altération du milieu nutritif agit dans le même sens.

1. Alberto ÂLBEBTi, VOssalato di caicio nelle foglie. (Boii. délia Soc, Ual. dei microscopisti. Anno I, vol. I, fasc. 1-2.)

2. G. AcQUA, is'uova Contriàuzione allô studio dei crislalli di ossalalo di caicio nelle plante. (Malpighia, vol. III, 1S89.)

l'appareil accumulateur. — I. 209

H. Schimper conclut de ses expériences que lé carbonate de chaux n'esl pas une source d'oxalate. Cela explique pourquoi les espèces riches en crislaux se rencontrent aussi bien dans les sols siliceux que dans les terrains calcaires. Si des espèces dépourvues de crislaux, comme le Sarotkamnus scoparius, sont aussi franchement calcifuges que des espèces très riches en oxalate, comme la Vulnéraire, sont amies du calcaire, on peut, en revanche, citer des Astragales, des Cytises, croissant toujours sans cristaux sur les sols calcaires, des OmUhopus silicicoles munis d'oxalate de chaux.

On ne doit pas perdre de vue que, même dans les conditions les plus favorables, Toxalate secondaire n'apparait qu'à un certain âge. Ainsi dans l'endoderme de diverses Trifoliées, les cellules oxalifères très différenciées étaient, au début, bourrées d'amidon.

Connaissant les causes qui agissent sur la présence, l'absence, la proportion d'oxalate de chaux chez les représentants d'une même espèce, bous pouvons en toute sûreté comparer les modifications que présente d'une plante à l'autre l'appareil cristallin, pourvu que nous choisissions des sujets développés dans des conditions normales et des organes parvenus à l'état adulte, mais pas encore sur le point de mourir. Les variations accidentelles ou expérimentales du système oxalifère ne sauraient infirmer la valeur taxinomique de ses caractères. Les faits positifs sont toujours d'une interprétation facile ; les résultats négatifs s'éclairent suffisamment par l'anatomie comparée, car dans certaines séries l'absence de cristaux est constante; dans d'autres elle n'existe qu'à l'état d'accident individuel et s'efface devant un examen plus complet.

J'étudierai les cellules dans lesquelles les cristaux s'accumulent, ou oxalifères, au point de vue de l'anatomie, de l'histologie, de la cristallographie.

B. Anatomie générale. — Les cellules oxalifères se rencontrent dans toutes les régions de la feuille et peuvent se développer aux dépens de cellules quelconques, pourvu que celles-ci ne soient pas hautement différenciées en vue d'une fonction spéciale.

Dans répiderme,le8cristaux manquent aux cellules stomatiques,

CAKACTKSRI DM UA rSUlI/LK. 14

210 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DBS ANTHTLLIS.

aux poils, aux cellules aquifères. Ils abondent dans les niveaux où le mésophylle peut se passer de la protection habituelle de la nappe aqueuse : c'est le cas pour la face ventrale du tube cali* cinal. Les cristaux sont fréquents dans cette région chez bien des espèces où l'épiderme des feuilles ordinaires, celui de la face dorsale du tube cahdnal et des deux faces des dents en sont privés. Ces cristaux du calice acquièrent une très haute valeur pour caractériser les Lotées et les Coronillées, tandis qu'on n'en trouve que par exception dans l'épiderme de la gaine foliaire, chez les Lotiis Creticus et commutatus. Encore sont-ils limités à la face ventrale de la base de cette région, c'est*à-dire à un niveau où l'épiderme a des connexions analogues à celles du tube cahcinal. Chez les Avachis (fig. 434), Slylosanthes (fig. 440-442), Pelalostemon, etc. , les oxalifères épidermiques épaississent beaucoup leur paroi profonde de manière à ne laisser aucune interruption dans l'enveloppe protectrice. En outre, l'exoderme, allongeant ses cellules et perdant son rôle assimilateur, supplée, au-dessous des oxalifères, l'épiderme dans ses fonctions de réservoir d'eau.

Dans les faisceaux, les cristaux font défaut aux vaisseaux, aux trachéides, aux tubes criblés et à leurs cellules-compagnes, aux fibres du liber et du péricyde et aux tubes à tanin. Dans une même feuille, les cristaux abondent dans le péricycle aux niveaux où cette zone garde des parois minces; ils disparaissent là où l'organisation des fibres atteint un plus haut degré. Les fines nervures, réduites aux éléments conducteurs essentiels, sont exemptes d'oxalate et les cristaux passent du péricycle dans l'endoderme. Vers les terminaisons, l'endoderme lui-même devient un passage pour les substances qui circulent entre le tissu assimilateur et les éléments conducteui^s ; les cristaux sont alors refoulés dans une assise plus extérieure.

Aussi les cristaux manquent-ils presque constamment au bois ; ils n'y sont guère représentés que dans les cellules molles qui revêtent la face interne du cordon vasculaire. Ils sont fréquents dans la région libérienne et y sont relégués dans les rayons intercalés aux îlots cribreux ou dans le parenchyme qui les revêt. Dans les cas exceptionnels où le liber secondaire se forme dans les faisceaux de la feuille, comme on l'observe dans la gatoe de VAnlhyllis

l'apparkil accumulateur. — I. 211

Vulneraria, dans le rachis du Wistaria Sinensis, les cristaux y sont intercalés aux ilots cribreux et se poursuivent jusque dans le cambium. Ils abondent dans le péricycley mais le plus souvent ils se localisent aux confins de cette zone, soit en dehors, soit sur les flancs, soit au contact du liber.

Dans récorce et dans la moelle, ils sont exclus des cellules à tanin. C'est d'ailleurs un fait général déjà signalé par Sanio en 1863. Ils manquent aux cellules à chlorophylle, tout en occupant des éléments de forme analogue aux palissades et au parenchyme spongieux auxquels ils sont entremêlés. Les cristaux s'observent aussi dans les arcs issus du cambium et forment alors un système continu avec celui du liber et du péricycle. Us sont également nombreux dans le tissu homologue du précédent, qui enveloppe les faces latéro-ventrales des faisceaux de la gaine. De toutes les parties du tissu fondamental, l'endoderme et Texoderme sont celles où les cristaux forment les systèmes les mieux définis. Le liège organisé sous l'épiderme ventral des gaines foliaires est riche en cristaux.

Les cristaux s'accumulent de préférence dans les éléments qui n'ont pas ou qui n'ont plus un rôle bien actif a jouer, tels que les assises protectrices ou les couches de rempUssage. Quand ils ont atteint, au cours de l'évolution phylogénique, des régions de ce genre, ils tendent à s'y maintenir. Cependant, au début de l'évolution de l'appareil, ils se déposent près des cellules assimilatrices dans le parenchyme vert. Leurs principes formateurs, circulant dans les faisceaux, se fixent dans les cellules indifférentes qui confinent aux canaux conducteurs, c'est-à-dire dans le parenchyme ou les rayons du liber. Les cristaux disséminés dans l'écorce et les cristaux du liber sont les termes inférieurs de la série. La spécialisation du système cortical aboutit au déblayage du tissu assimilateur et les deux zones limites, endoderme et exoderme, se difierencient en réservoirs à cristaux. Leur localisation dans l'épiderme, exigeant des conditions spéciales et entraînant une certaine complication morphologique, est un terme encore plus élevé. L'accumulation des cristaux dans le péricycle est un cas dérivé de la localisation libérienne.

Sur le trajet des iiaisceaux, les échanges latéraux entre les cor-

212 CARACTÈRES DE LA FBUILLE DANS LE PHYLUM DES ANTHYLLIS.

dons conducteurs elle tissu assimilateur sont très limités; les cristaux endodermiques proviennent plutôt des principes cristalligènes de Técorce que de ceux du système desmique. Chez certaines plantes, les cristaux commencent seulement à se déposer dans l'endoderme, quand la perméabilité du péricycle diminue et entrave la migration des matériaux cristalligènes vers les éléments conducteurs. Ainsi, chez les Trifoliées, la gaine fibreuse des faisceaux se forme de haut en bas ; les cristaux se déposent à sa surface et progressent Régulièrement avec elle.

Les diverses feuilles d'une même plante ne sont pas également riches en oxalate de chaux. J. Quekelt a montré que les sépales sont les organes où les cristaux se rencontrent le plus communément. Mes observations sur les Papilionacées confirment cette règle. On s'explique aisément qu'il en soit ainsi. Les recherches de M. Bonnier et de ses élèves ont établi que les phénomènes d'oxydation atteignent leur maximum dans la fleur; comme, d'autre part, les cellules du calice n'ont qu'une activité restreinte et relativement éphémère, les produits de désassimilation formés en abondance s'y accumulent plus volontiers que dans les feuilles où l'assimilation se prolonge.

Les bractées contiennent plus de cristaux que les feuilles ordinaires.

Les stipules, qui ont tant d'analogie avec les sépales, dans leurs caractères morphologiques, sont aussi d'une richesse exceptionnelle en oxalate. Le limbe en contient plus que le rachis, malgré quelques exceptions, et les pétiolules organisés en renflements moteurs sont les parties dans lesquelles l'accumulation des cristaux est la moins répandue. Les cristaux des pétiolules sont inconstants dans un seul genre. La plupart des Lotus en sont privés ; pourtant ils existent dans l'écorce des Lotus Arabicus, nummularius, peregrinus où ils sont, pour la plupart, orientés transversalement. Chez cette dernière espèce, on trouve en même temps de fines aiguilles libériennes longitudinales. Les cristaux des faisceaux persistent seuls dans le pétiolule des Lotus glaucus, Michauxianus, commutatus, Gebelia, decumbens. Ils sont réduits à une trace du système limbaire, reléguée au sommet du pétiolule chez les Lotus angustissimus, Lancerottensis, à une double trace

l'appareil ACCUMULATBtm. — I. 213

des cristaux desiniques du limbe et du rachis au sommet et à la base du pétiolule du Lotus lanuginosus. Les oxalifères des pétio- Iules sont encore abondants dans le liber du Bonjeanea recta, dansl'écorce des Anthyllis sericea, A. montana, Physanthyllis, Dorycnium suffruticosum, Coronilla Emerus. On en voit aussi dans les renflements moteurs rachidiens des Robinia, Lc^lab, SmUhitty etc., mais non dans le pétiolule du Smithia se^isUiva. Le péricycle et la moelle fort réduite de cette partie de la feuille en ont fort rarement ; Técorce n'en contient beaucoup que par exception {Indigo fera). Dans certains pétioIulesoùTécorce contient un taux élevé d'oxalate, les cristaux sont beaucoup plus nombreux dans la moitié dorsale que dans la moitié ventrale (Lablab viUgaris).

Ces remarques expliquent à quelle fausse appréciation on est conduit, quand on ne veut examiner qu'une paitie de la feuille comme le pétiole et même qu'une région du pétiole choisie arbitrairement. C'est en procédant de cette manière que M. Petit est arrivé à placer les Lotées dans la catégorie des plantes dépourvues de. cristaux, tandis que la présence de ces dépôts est en réalité constante dans les feuilles de cette tribu et presque toujours facile à vérifier, même dans le rachis. Il est vrai qu'on a de la peine à se faire une idée exacte de l'opinion de M. Petit. Par exemple, il nous dit (p. 69) : c Je n'ai pas rencontré de cristaux dans... une partie des Trifoliées (Medicago, Melilotus). Ils existent au contraire à l'état isolé dans une partie des Trifoliées {Trifolium). » Quelques pages plus haut, dans la description des espèces, nous trouvons, à propos du Medicago lupulina : c des cristaux isolés dans le parenchyme cortical » et, à propos du Medicago arborea : c cristaux isolés, {généralement placés dans les cellules du parenchyme cortical >. Malgré cela, la caractéristique conïond les Trifoliées et les Génistées par l'absence habituelle de cristaux (p. 180). Que devons-nous penser d'une telle caractéristique?

C. Anatomie comparée. — a. Absence de cristaux. — Nous venons de voir quelles sont les cellules aptes à se différencier en oxalifères, quelles régions, quelles feuilles sont plus particulièrement prédisposées à renfermer de tels éléments. Cette tendance est très inégalement réalisée chez les diverses Papilionacées.

En compensation , cette inconstance même offre d'excellentes indications sur la filiation des Papilionacées.

Des séries étendues sont caractérisées par un défaut absolu de cristaux. Cette absence est, d'après M. Borodin *, une propriété générale de la tribu des Génistées. Je n'ai relevé aucune exception^ cette règle, bien que mes observations se soient étendues aux feuilles et aux calices, non seulement des Génistées typiques, telles que Genista, Sarothamnus, Spartium, Cyiisus, Aspalon thus, mais aussi de certains genres critiques.

VErinacea pungetis s'éloigne des Anthyllis vrais par l'absence de cristaux. Les Lupinus concordent bien à cet égard avec les Génistées. L'absence des cristaux chez le Cyamopsis psoraloides, d'accord avec la monadelphie, confirme la parenté indiquée par de CandoUe entre ce genre et les Lupins. Mais ses étroits rapports avec les Indigofera ne permettent d'y voir qu'un descendant assez éloigné des Génistées. La feuille primordiale est unifoliolée, d'après de CandoUe; à cet égard, elle ne diffère pas des feuilles adultes. En tous cas, le manque de cristaux est une des nombreuses particularités qui opposent la feuille des Cyamopsis à celle des Dolichos, Canavalia, Psoralea.

VHeylandia latebrosa est conforme aux Gém'stées et c'est avec raison que de CandoUe a contesté ses rapports, admis par Linné, avec les Hedysarum. Les Rallia, considérés dans le Prodrome comme ses plus proches parents, s'éloignent des Génistées par toute la structure de la feuille. La comparaison des Heylandia avec les Ononis, également suggérée par de CandoUe, est, au contraire, parfaitement soutenable, si l'on songe que l'auteur du Prodrome comprenait sous ce nom la section Loiononis, qui a été avec raison élevée à la dignité générique et rangée parmi les Génistées.

Le Pleiospora cajanifolia, les Loiononis decumbens, Maroccana, lupinifolia sont sans crislaux. Les vrais Ononis sont très riches en oxalate de chaux. Le Loiononis anihylloides D. C. offre aussi la structure des Génistées; c'est donc à tort que Burmann l'avait nommé Anthyllis ononides, Sieber Psoralea herbacea. A.11