Maoit, loc. eu

avait déjà signalé ce caractère chez la plupart de ces génies et j*ai étendu mes observations à de nombreuses espèces, avec le même résultat négatif. C'est bien aux Astragale que se rattachent, à cet égard, les Astragalus armatus Willd. et FonianesiiOoîs. et Dur. et non aux Anthyllis. Les deux espèces rangées par Royle dans la section Podoloim diffèrent totalement Tune de l'autre : VAslrdgalus loioides est privé de cristaux; VA. hosackioides, qui en possède^ a tous les autres caractères des Coronillées. Il était intéressant de chercher si les Astragalus de la section Chronopodium avaient des caractères de structure communs avec les Lotées et les Sophorées, puisque de CandoUe les considère comme formant le trait d'union entre ces deux tribus. Mais, contrairement aux Lotées et aux Sophora, ils sont dépourvus de cristaux. Le Sophora alopecuroides L., il est vrai, ne contient pas d'oxalate de chaux ; mais il diffère totalement des Sophora vrais, et l'anatomie foliaire rend évidente l'affinité avec les Astragales, que de Candolle avait soupçonnée d'après une vague indication de diadelphie. 11 faudra donc élever à la dignité générique la section Pseudosophora, dont il est l'unique représentant et le transférer dans les Astragalées. Les Ammodendron au contraire sont bien placés parmi les Sophorées par Bentham et Hooker. De Candolle hésitait à les rattacher aux Sophorées ou aux Astragales tragacanthes. Ils n'ont rien de commun avec ces derniers et guère plus avec les Halimodoidron.

p. Oxalifères desmiques. — En dehors des Génistées et du rameau Astragalus des Galégées, les cristaux existent, à quelques exceptions près, dans le phylum provisoire des Anthyllis. Leur répartition et leurs proportions dans les diverses régions établissent d'importantes différences entre les plantes.

Les cristaux libériens n'ont été observés chez aucune Trifoliée, y compris les Ononis. A part cette tribu, les Papilionacées présentent une assez grande inconstance : l'oxalate du liber atteint sa plus grande fixité chez les Anthyllis et leurs proches parents. Il existe en effet chez les A. Barba-Jovis, sericea, Henoniana, podocephala, polycephala, Tejedensis, montana, Vulneraria et ses variétés, dans les représentants de la section Aspalathoides, qui s'éloigne absolument, par la structure, du gemeAspalathu^s.Ces représentants sont les Anthyllis cytisoides, genistœ, Rermanniœ.

Je ne les ai cherchés vainement chez aucun Anthyllis, sauf ceux de la section Comicina. Je n'en ai pas vu dans le liber des A. loioides et Comicina; ils étaient très rares dans celui de VA. hamosa. Us se retrouvent chez TA. Chilensis, le Cytisopsis dorycniifolia, le Physanthyllis tetraphylla, les Dorycnopsis Gerardi et onobrychoides.

UHymenocarptts circinnatus est sujet à des variations individuelles. Je n'ai pas trouvé de cristaux dans le liber d'un exemplaire provenant de Smyme, tandis qu'il y en avait dans le rachis et le limbe d'un pied recueilli à Constantinople, ainsi que chez les Hymenocarpus nummularius, Bonjeanea recta, Dorymium suffruticosum, Teiragonolobm siliquosus, T.purpurem,Lotu$omithopodioides, L. villosus, L. Wrangelianus, L. leucanthus, L. Mgeus, L. tetraphyllus , où ils se retrouvent même dans la nervure médiane du limbe. Le Lotus glaucus et le plus grand nombre de ses congénères en sont privés. Les cristaux libériens existent chez les Hosackia glabra, H. argophylla, H. crassifolia, Bonaveria Securidaca, Podostemma hosackioides , Hippocrepis comosa, Coro7iilta varia, C. Emerus, C. minima, C. coronata, C. scorpioides, Scorpiurus vermiculata, Hammatolobium lotoides, Ludovir cia Kremeriana. Le système oxalifère est très réduit dans la feuille des Ornithopus ebracteattis, compressus, perptisillus et je n'y ai pas observé de cristaux libériens.

Très répandus, on le voit, chez les Lotées et les Coronillées, les cristaux de la région libérienne se sont conservés chez d'autres Hédysarées : Hedysarum Sibiricum, Desmodium Canadense, Alagi camelorum, Lotopsora villosa. Je les ai cherchés sans résultat dans le liber des /foMia, Arachis, A!lschynomene,Stylosan~ thés, Sœmmeringia, Amicia, Smithia. Les Ebenus en sont aussi privés; mais ce ne sont pas des Hédysarées typiques. Il en existe dans le Uber du Psoralea bituminosa et aussi chez beaucoup de Phaséolées : Lablab, Apios, Soja, Erythrina; rarement chez les Viciées : Lathyrus Aphaca, mais non chez plusieurs Orobtts, Vida, Lathyrus, Cicer, etc. Ils sont plus variables encore chez les Galégées. Je les ai vus chez les Glycyrrhiza, Indigofera, Wisiaria, Bequienia.

Le système cristallifère du péricycle suit l'évolution de celui du

218 GARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHTLUM DES ANTHTLUS.

liber. Moins répandu que ce dernier, il n'en est qu'une modification, sauf peut-être le cas où, localisé dans l'assise extérieure en dehors des fibres, il provient d'une simple transgression du système cortical. Cette supposition est d'autant mieux fondée que le système péricyclique des gros faisceaux est remplacé plus haut par les cristaux de l'endoderme. Il n'est même pas tonjôrn^s facile de décider si telle cellule cristalligène appartient à l'endoderme ou au péricycle.

Le péricycle est absolument privé d'oxalate de chaux chez les Trifoliées : ces plantes ne possèdent donc aucun cristal dans les faisceaux. Il en est de même chez les Viciées où, même chez les espèces munies de cristaux libériens, le péricycle en est privé.

Chez quelques espèces, le péricycle ne renferme de cristaux que dans la partie profonde au contact du liber, ou sur les flancs des arcs libériens. Ce système mérite à peine d'être distingué de celui du liber, quand les cristaux ne se retrouvent pas, comme chez la Vulnéi'aire, dans des assises plus autonomes du péricycle. Dans cette catégorie inférieure rentrent les Telragonolobua, Bonjeanea.

Les Anthyllis sont encore un genre privilégié. Les cristaux du péricycle ont été constatés chez les A. Barha-^ovis, sericea, Henoniana, Tejedensis, Vulneraria, marilima, cytisoides, genistœ, Hermanniœ, Physanthyllis tetraphylla. Leur exclusion du péricycle du Dorycnopsis Gerardi coïncide avec leur grande puissance dans le liber. Us existent chez les Anthyllis Chilensts, Cytisopsis dorycniifolia, Helminthocarpum Abyssinicum, Dorycnium su/fruticosum, plusieurs Lottts, Hosackia glabra, H, crassifolia, H. argophylla. Ceux de Y Hosackia glabra occupent, non seulement l'assise contiguê à l'endoderme, mais aussi le voisinage du liber, sans pénétrer pourtant dans la région Ubérienne proprement dite.

Je n'ai pas vu de cristaux péricycliques chez les Coronillées, sauf pourtant chez les Ludovicia et Uammalolobium lotoides. Chez celte dernière espèce, ils se logent même à toutes les profondeurs entre les fibres non lignifiées du limbe et au-dessous d'elles. Dans la tige, dont le péricycle devient scléreux dans sa portion externe, les cristaux sont refoulés dans les couches du péricycle les plus voisines du liber.

L*APPARBIL ACCUBfULATEUR. — I. 219

Les cristaux sont assez répandus dans le péricycle des vraies Hédysarées. C'est précisément dans cette région que la tige de YAdesmia balsamica m'en a offert. Ceux du Stylosanthes cerriifoliaeidn Lotopsora villosa (fig. 143) existent tout autour du massif fibreux et même entre les fibres profondes. On en trouve aussi dans cette dernière situation chez YAlagi camelorum. Dans le rachis du Psoralea biluminosa, les oxalifères se logent çà et là à toutes les profondeurs de Tare scléreux. On en trouve» mais presque exclusivement au voisinage de Tendoderme oxalifère, chez les Hallia alata, jEschynomene viscosa, Avachis hypogœa, Ebenus laguroides et chez des Phaséolées : Lablab, Apios, Soja, Erythrina, chez quelques Galégées, telles que V Halimodendron argerUeum, qui n'en a pas dans le Uber.

Chez quelques espèces, les cristaux se trouvent aussi dans Tare de cellules spéciales représentant le péridesme sur la face ventrale des faisceaux. Ils peuvent s'y différencier tout d'abord ou à Texclusion du péricycle, comme c'est le cas pour le Bonjeanea recla qui a son endoderme amylacé et son péricycle scléreux. Us existent même dans la nervure médiane du Psoralea biluminosa, où le système oxalifère de l'endoderme dorsal est très réduit. VEbenus laguroides en renferme aussi dans l'assise fibreuse superficielle, parfois dans la deuxième. Chez le Lotopsora villosa, les oxalifôres de l'arc fibreux interne, comme ceux de l'arc péricyclique externe, font partie de l'assise superficielle, dont les membi-anes, épaissies en fer à cheval, sont dépourvues de la couche d*épaississement cellulosique.

L'évolution des oxalifères péridesmiques ne s'est pas élevée haut et n'a pas fourni de caractères d'une grande fixité, par le fait même que les progrès du péricycle, aboutissant à une sclérose générale, s'opposaient au maintien du système ébauché dans des espèces moins élevées. Elle n'en offre pas moins un certain intérêt, car si aucune série un peu étendue ne présente de la constance dans sa disposition, en revanche des tribus entières lui sont restées étrangères. C'est ainsi qu'elle fournit sur les rapports des Trifoliées avec les Viciées, sur leurs différences à l'égai-d des AtUhyllis, un caractère négatif appréciable.

D'autre part, le système péricycUque représente un terme moyen

entre la disposition intralibérienne et la disposition endodermique des cristaux accompagnant les faisceaux et ménage une transition vers la catégorie suivante.

y. Oxalifères fondamentaux. — Le tissu fondamental du rachis est paribis divisé en écorce et en moelle. Malgré la cénogénie de cette séparation, la moelle de la feuille ressemble beaucoup par son organisation à la moelle de la tige. Elle possède des oxalifères chez les Apios, Lablab, Soja, Hedysarum, Desmodium, Stylosanthes, Wistaria, etc. Cette particularité se l'etrouve dans la moelle de beaucoup de tiges : Anthyllis cytisoides, A. Vulneraria, A. Chilensis, Bonjeana recta, Telragonolobus siliquosus. Lotus glaucus, L. peliorhynchus , Scorpiurus vermiculata, Coronilla varia, C. coronala, Lîidovicia Kremeriuna, Podosiemma hosackioides, Wistaria Sinensis, Halimodendron argenteum. Trifolium Lupinaster, Melilotus alba, Ononis spinosa, Orobus niger, Lathyrtis cirrhosus, Vicia dumetorum, Onobrychis, Hedysarum, Desmodium, Lablab, Rallia, Psoralea, Lotopsora villosa, etc.

L'importance de ce système médullaire dans la feuille est très effacée par celle des systèmes corticaux. Les cristaux sont disséminés dans récorce des Anthyllis et de bien d'autres genres. Ils deviennent surtout intéressants par leur tendance à se localiser et à former des systèmes bien définis dans Texodeime et dans l'endoderme.

Acheminement vers la localisation exodermique. — La localisation des cristaux dans l'exoderme a subi une évolution lente. Elle s'est réalisée pleinement chez les Trifoliées, conjointement avec la localisation endodermique, au point de devenir un caractère palingénique pour les stipules et la gaine. Mais dans d'autres groupes elle s'est montrée fréquemment à l'état d'ébauches imparfaites et variant d'une espèce à l'autre. Les cristaux prédominent dans l'exoderme ventral, surtout dans la gatne, à un moindre degré dans le reste du rachis, parfois dans le limbe, chez les Anthyllis sericea, Vulneraria (y compris les var. Allionii et marUima)^ genistœ, Hermanniœ, podocephala, montana, Cotmcina, hamosa. Us se trouvent en outre, quoique en moins grande proportion, dans l'exoderme dorsal de la gaine chez V Anthyllis Barba-Jovis. Des espèces voisines des précédentes ne

l'appareil accumulateur. — I. 221

présentent aucune localisation^ par exemple le Physanthyllis tdraphylla. Parfois même les cristaux sont moins nombreux dans Texoderme que dans le reste de Técorce {Anthyllis Henoniana). Cette exclusion relative s'explique, chez V Anthyllis Chilensis, le Cytisopsis dorycniifolia, par le développement considérable du tanin sous l'épiderme. Chez VAnlhyllis çytisoides, dont Texoderme est totalement envahi par le tanin , les cristaux en sont absolument bannis. C'est aussi au contact de l'épiderme ventral que j'ai observé de rares cristaux dans le limbe de VHymenocarpus nummularius; mais si l'appareil était plus développé, rien ne prouve qu'il ne s'étendrait pas aux couches plus profondes.

La localisation exodermique s'accentue dans toutes les parties de la feuille chez les Bonaveria, Scorpiurtis, Ludovicia, et h un moindre degré chez les HamnuUolobium.

Les Coronilla offrent plusieui's stades de cette fixation. A la disposition indifférente des C. Emerus, C. varia se substitue^ chez les C. minima et C. coronata, un système de cellules oxaliféres très nombreuses sous Fépiderme dorsal de la gaine et des stipules (fig. 151-154) et, à un moindre degré, sous l'épiderme ventral. Le système dorsal se continue dans la tige. Dans le limbe, les cristaux sont très nombreux dans l'exoderme des marges. Ils se propagent à l'exoderme du reste du limbe chez le C. scorpioides, tout en se maintenant, dans les autres parties de la feuille, comme chez le C. minima.

Chez les vraies Hédysarées et les Phaséolées, la localisation exodermique des cristaux n'a pas atteint le même degré d'importance, car elle ne se montre guère que comme une transition vers l'accumulation des cristaux dans l'épiderme, où un système beaucoup mieux défini représente le plus haut point de spécialisation de l'appareil oxalifère extérieur aux faisceaux.

Acheminement vers la localisation endodermiqm. — Les cristaux les plus internes, dans les feuilles où le tissu fondamental est fortement oxalifère, arrivent jusqu'au contact des faisceaux, sans constituer pour cela un système endodermique indépendant. Chez Y Anthyllis podocephala, les cristaux de cette région restent généralement perpendiculaires au péricycle au lieu de coucher

leur grand axe dans le plan tangent, comme c'est le cas habituel pour les cristaux endodermiques. Chez le Podostemma hosdckioides, les cristaux s'accumulent en majorité dans l'endoderme; mais les assises voisines n'en sont pas absolument exemptes.

Dans le Umbe des Hédysarées, le mésophylle est assez souvent partagé en compartiments par des travées de cellules à contenu aqueux intimement soudées entre elles. Ces travées s'étendent des faisceaux même les plus uns à l'épideime ventral et souvent aussi à l'épiderme dorsal. Dans les grosses nervures, elles sont en grande partie constituées par les cordons fibreux qui appartiennent au péricycle des faisceaux et s'avancent jusqu'au voisinage de l'épiderme chez les Amicia, StylosarUhes, Lotopsora villosa. Avachis hypogœa. Chez d'autres espèces et dans les fines nervures des genres précités, plusieurs assises incolores à parois minces sont interposées entre le péricycle et l'épiderme.

Chez VArachis hypogœa, les cristaux sont nombreux dans des cellules allongées, interposées aux éléments assimilateurs vers le milieu de l'épaisseur du limbe. En outre, ils abondent dans certaines travées ou plus exactement dans des plans de petites cellules qui tapissent latéralement ces travées et les séparent des cellules à chlorophylle.

Les cristaux du tissu fondamental se localisent dans ces travées, à l'exclusion du parenchyme vert chez les Alagi camelorum, Stylosanihes cerriifolia, Lotopsora villosa, Hallia alaia, Psoralea bituminosa, Ps. plicata, etc. M. Maury ne semble pas avoir compris cette disposition si caractéristique. La figure qu'il consacre au limbe du Psoralea plicata * rappelle les coupes passant dans une travée de cette espèce, à cela près que le parenchyme compact représenté dans le dessin n'est jamais surmonté de nombreux stomates. De plus, il est invraisemblable que cet aspect se soit maintenu à droite du faisceau aussi loin que le figure M. Maury, sans que le rasoir ait rencontré un compartiment de parenchyme lacuneux et privé de cristaux. Le dessin a sans doute été complété de mémoire.

Ces bandes incolores sont une expansion de la gaine parenchy-