Maoit, ioc. cit., 1887 (fig

l'appareil accumulateur. — I. 223

mateuse qui entoure les faisceaux et qui sert d'intermédiaire entre les tissus conducteurs et assimilateurs. La gaine parenchymateuse correspondant à l'endoderme, les travées sont pour ainsi dire une portion de récoi*ce ordinaire annexée à l'endoderme et subissant

la même différenciation par continuité. La localisation des cristaux dans les travées nous mène droit à leur situation purement endodermique ; car une fois qu'ils ont abandonné le parenchyme vert, les oxalifères occupent un tissu associé aux faisceaux avant même que ce tissu soit rentré dans les limites de la zone endodermique. Cette fixation se trouve acquise chez les espèces précédentes dans les régions, comme le rachis, où la différenciation de l'appareil assimilateur n'est pas poussée aussi loin.

C'est par un phénomène de même ordre que, chez YEbenus laguroides, les cristaux disséminés entre les palissades du limbe et dans l'écorce du rachis, surtout au voisinage des nœuds foliolaireSy se limitent, dans les stipules, à l'endoderme et à l'assise de cellules molles qui tapisse les rayons fibreux étendus entre les faisceaux d'un péricycle à Tautre et qui représente aussi une modification pseudo-endodermique du tissu fondamental ou un endoderme secondaire de i*accordement.

On pourrait même se demander si cette disposition n'est pas une altération de la localisation endodermique antérieurement réalisée ? Mais plusieurs arguments sont favorables à l'interprétation inverse. Dans le rachis des mêmes espèces, il y a des cristaux disséminés dans l'écorce sans rapport avec les faisceaux. Chez des espèces voisines, qui ont dans le limbe un tissu assimilateur continu, comme le Psoralea lathyrifolia, les cristaux sont entremêlés aux palissades. Et puis la disposition de YArachis indique nettement la marche de l'évolution des oxaUfères disséminés vers les oxalifères localisés dans les travées.

D'autre part, chez des espèces à localisation endodermique bien fixée, les cellules corticales, organisées comme l'endoderme au contact des assises issues du cambiforme et reliant les faisceaux du rachis et de la tige, restent fréquemment dépourvues de cristaux.

11 parait donc logique de considérer les oxalifères des tissus annexés à l'endoderme comme représentant un type précurseur

224 CARACTÈRES DB LA FEUILLK DANS LB PHYLUM DES ANTHYLLIS.

de la localisation endodermique ou tout au plus une régression vers un état indifférent à peine abandonné.

Fixation du système endodermique. — Le système endodermique se rencontre chez toutes les espèces pourvues de cristaux dans l'assise externe du péricycle ; il se substitue même à ces derniers dans les fines nervures. Chez bon nombre de plantes, il constitue à lui seul l'enveloppe cristalline des faisceaux. C'est même là le lieu d'élection de tout l'appareil oxalifère des Papilionacées* L'endoderme est en effet une zone éminemment favorable à ce dépôt, grâce à sa situation intermédiaire au tissu conducteur et au tissu assimilateur, grâce aussi à sa faible activité. En dehors des fines nervures où il joue le rôle de collecteur et où il n'est jamais complètement obstrué par les cristaux, il est synergique des fibres péricycliques, et la présence des crbtaux ne fait que corroborer sa fonction protectrice ou mécanique ; ou bien il demeure indifférent et devient un entrepôt d'amidon ou, plus tard, de produits définitivement exclus des échanges nutritifs, comme l'oxalate ou le tanin.

Chez beaucoup de Lotées, d'Hédysarées, de Galégées, c'est dans l'endoderme seul qu'il faut chercher les cristaux. Cette localisation devient constante chez les Trifoliées.

Souvent le système exodermique suit une évolution parallèle à celle du système endodermique : en sorte que les cristaux sont pour ainsi dire refoulés de chaque côté jusqu'aux confins de Técorce.

Cette double localisation est complète chez les Coronilla scorpioides, minima, coronata; on y voit tout au plus quelques cellules des assises suivantes de Técorce devenir cristallifères au contact de l'exoderme. Elle se présente comme un caractère palingénique dans la gaine principalement.

Le système exodermo-endodermique est encore plus caractéristique des stipules et de la gaîne qui les unit chez les Trifolium pratense, médium, elegans, Lupinaster, agrarium, badium, subterraneum, arvense, répons, etc. L'exoderme ventral seul y subit cette organisation.

VOnoni^ fruticosa, type extrême de la tribu des Trifoliées, et aberrant par sa lignosité, offre une autre exception. Le massif

L APPAnSIL ACCUMULATEUR. — I. 225

fibreux^ très nettement circonscrit sur le dos des faisceaux, porte quelques cristaux sur sa face interne, c'est-à-dire dans le péricycle profond. Chez le Lathyrxis Aphaca les cristaux viennent même se loger dans la zone libérienne entre les Ools cribreux, tandis qu'en général les Viciées se comportent comme les Trifoliées par l'absence de cristaux dans les faisceaux. Elles en diffèrent pourtant par la localisation moins défmie des oxalifères. On en trouve dans les assises situées sous l'exoderme, aussi bien que dans Texoderme et l'endoderme chez les Vicia, Lathyms, surtout Orobus.

Endoderme interne. — Dans les fines nervures, les cristaux de Tendoderme s'étendent fréquemment jusqu'à la face ventrale, de manière à former une gaine continue aux faisceaux. Cette disposition se retrouve dans le rachis. Ainsi les gros faisceaux du Trifolium pratense présentent dans tout leur pourtour une délimitation d'une égale netteté à l'égard de l'écorce, et l'endoderme comprend, en face de la pointe du bois, des oxahfères identiques à ceux de l'arc externe (fig. 164), tandis que les cellules avoisinant les flancs des faisceaux, tout en se distinguant aussi clairement des éléments issus du procambium, difiTèrent peu des cellules corticales ordinaires. Chez les Trifolium Lupinasler, Ononis spinosa, les cellules appliquées à la face ventrale du faisceau ressemblent aussi à la portion externe de l'endoderme, à laquelle elles sont reliées par une assise continue sur les flancs. Dans la tige, les portions dorsale et ventrale restent ce qu'elles étaient dans la feuille ; mais les éléments intermédiaires prennent part au recloisonnement du cambiforme qui raccorde les arcs générateurs intrafasciculaires : en un mot il y a distinction parfaite d'une écorce et d'une moelle. La portion de tissu fondamental contiguë à la face ventrale du faisceau garde la même structure que l'endoderme extérieur, et l'homologie de ces deux régions, établie pour le rachis sur le fait de leur continuité, paraît diflicile à repousser pour la tige. La localisation des cristaux devient, il est vrai, moins absolue que dans la feuille. La moelle étant, dans la tige, comme l'endoderme seul dans le rachis, soustraite à la fonction chlorophyllienne, renferme quelques cristaux, non seulement au contact immédiat de l'endoderme interne, mais aussi dans ses

CABACTiBSI OU LA FBUXLUB. 15

éléments profonds. Au nœud, les cristaux deviennent abondants, chez VOnonis altissima, dans Tisthme intermédiaire entre la moelle de la lige et la moelle du rameau. Cette différenciation de la structure du tissu fondamental médullaire à Tégard du tissu fondamental cortical est une conséquence immédiate de la spécialisation fonctionnelle de ces deux régions. En voici la preuve : Dans le rachis du Trifolium rtcbois, les faisceaux, entourés chacun d'un endoderme propre, affectent une disposition cyclique assez marquée. Alors la portion d'écorce entourée par ces faisceaux devient méduUiforme, tout en étant largement en continuité avec récorce assimilatrice extérieure, et renferme aussi quelques oxahfères.

Les Viciées présentent en général une disposition dérivée de celle des Trifoliées, avec de légères modifications, liées sans doute au mode de végétation qui entraîne chez elles un développement exagéré de tous les tissus mécaniques. Chez le Vicia dumetortim, les cristaux de la moelle sont à peu près limités à Tare de cellules contigu au faisceau, c'est-à-dire aux éléments qui représentent la portion ventrale de l'endoderme propre des faisceaux de la feuille. Chez le Lathyrus cirrhostis, ils s'étendent de là aux assises plus profondes de la moelle. Mais chez les Viciées la localisation exodermo-endodermique n'est plus réalisée au même degré que chez les TrifoHées, en sorte qu'ici la moelle se comporte entièrement comme l'écorce.

Les Coronillées offrent des faits analogues, notamment le Podostemma hosackioides, où les cristaux, dans la moelle comme dans l'écorce, occupent l'endoderme ou son équivalent et s'étendent aux assises voisines.

8. Oxalifères épidermiques. — Les cristaux sont très rares dans l'épiderme des feuilles ordinaires des Lotées ; mais ils fournissent un des caractères les plus essentiels de la tribu si on les cherche à la face ventrale du tube calicinal. Je les ai constamment observés à ce niveau chez les Anlhyllis, Physanthyllis , Hyme» nocarpus, Cyiisopsis, Bonjeana, Dorycniutn, Hosackia, Lotus (fig. 465), Telragonolobus (fig. 473). Je n'en ai pas rencontré dans un exemplaire, provenant d'Andorre, du Lotus corniculatus, var. Alpinus, ni chez le Lotus diffusu^, qui diffère principalement du

l'appareil accumulateur. — I. 227

L angusiissimus , par une réduction du calice. Le L. angusiissimus et les autres variétés du L. comiculatus en étaient richement pourvus. Ils manquent au calice, d'ailleurs très réduit, de YHelminthocarpum Abyssinicum, ainsi qu'à celui du Bonaveria Securidaca, que Bentham et Hooker placent également parmi les Lotées, mais qui tient de plus près aux Coronilles qu'aux genres précédents.

Les Coronillées offrent avec moins de fixité les cristaux de l'épiderme calicinal, sauf pourtant la sous-section des Ornilhopées (OmitKopus, Scorpiwus, Hammalolobium) qui, par la feuille, se rattache à tous égards aux Lotées. VHippocrepis comosa n'en a pas. Les Coronilla sont partagés à cet égard.

Les cristaux de Tépiderme sont encore plus rares dans le calice des autres Hédysarées. Ils se retrouvent pourtant chez les Hallia cordala, H. imbricaia, etc.

On pourrait se demander si cette disposition n'est pas le vestige d'un système analogue répandu primitivement dans les feuilles des Lotées et maintenu seulement dans la fleur, tandis que les principaux organes de l'assimilation se transformaient pour mieux s'adapter à de nouvelles conditions trophiques. Mais cette disposition trouve directement sa raison d'être dans les connexions des sépales. L'épiderme ventral, surtout dans les calices tubuleux ou urcéolés, perd les fonctions de l'épiderme libre. Cette inertie le rend tout prêt à recevoir les produits de sécrétion du parenchyme. La réduction d'épaisseur du sépale ne suffirait pas à provoquer cette migration, puisque dans les dents, encore plus minces que le tuhfi, l'épiderme ne loge pas les cristaux. L'existence des cristaux épidermiques, parmi les Coronilles, chez les espèces à calice tubuleux comme les Coronilla scorpioides, minima, coronala, leur absence chez les Helminthocarpum, Hippocrepis, Bonaveria à calice plus ouvert sont bien d'accord avec cette interprétation.

Il ne faut donc pas attacher une valeur trop absolue à l'opinion qui suppose la structure de la fleur plus réfractaire que la struc^ ture des feuilles aux adaptations qui ne sont pas directement liées à la fécondation et à la maturation.

Sur la foce dorsale où l'épiderme reste protecteur, les cristaux

se localisent dans l'exoderme aussi nettement que dans les feuilles ordinaires. C'est ce que Ton voit nettement sur le lube et les dents du Coronilla minima. Chez le Bonaveria, l'exoderme ventral est crislallifère ; chez YHippocrepis comma, Toxalate se répand en outre dans les couches sous-jacentes.

Les cristaux sont beaucoup moins répandus dans Tépiderme des feuilles ordinaires. M. Borodin les signale chez uneHédysarée: Stylosanthes, chez deux Galégées exceptionnelles : Petalostemon et Dalea, et dans trois genres de Phaséolées : Galactia, Dioclea, Canavalia.

On en trouve quelques ilols dans Tépiderme ventral de la gaine foliaire chez les Psoralea lalhyrifolia, Hallia asarina, H. alata, H. imbricata et d'autres très analogues à la base du rachis des Amorpha glabra et frtUicosa, Ce système, absolument rudimentaire, dont l'apparition ne s'explique guère si on le considère en lui-même chez ces plantes, est le vestige d'un système hautement différencié de l'épiderme du limbe, que nous retrouvons, d'une part parmi les Hédysarées parentes des Hallia, chez les Arachis et les Stybsanthes, d'autre part parmi les types classés au voisinage des Amorpha dans la tribu des Galégées, chez les Petalostemon et, d'après Borodin, chez les Dalea. Le Dalea alopecuroides n'a pas ce système bien développé sur les feuilles ; mais le calice possède des oxalifères dans les deux épidermes. La localisation de ce système dans le calice est tout autre que chez les Lotées ; ici il est logique de la faire dériver du système foliaire.

Il est remarquable de trouver, dans un système aussi exceptionnel , une différenciation presque identique chez des espèces de plantes rangées aussi loin les unes des autres par les classiQcateurs. Cette seule constatation suflirait à éveiller l'idée d'une filiation commune. D'autres analogies dans la structure des feuilles lui donneront plus de consistance. D'autre part, l'indébiscence du fruit habituellement monosperme avait engagé Bentham et Hooker à recommander la comparaison de la sous-tribu des Psoralieœ, comprenant les Psoralea, Amorpha, Dalea, Petalostemon, avec un groupe d'IIédysarées-Desmodiées monospermes, au nombre desquelles se trouve précisément le genre Hallia. L'appareil sécréteur nous révélera un lien non moins évident

l'appareil accumulateur. — I. 229

entre ces deux groupes, dont les genres Hallia et Psoralea sont le trait d'union.

D. Cytologie. — A de très rares exceptions près, chaque cristal, d'ailleui*s simple ou mâclé, est seul dans une cellule. La cellule à cristal ou oxalifère renferme un noyau de même taille et de même aspect que les cellules environnantes et un cytoplasme qui, en dehors de la zone occupée par le produit de sécrétion, n'a rien de spécial : c'est donc un élément dont la fonction ne compromet pas Tactivité. En général, les oxalifères ont la forme et les dimensions des éléments auxquels ils sont intercalés, dans récorce, la moelle, l'endoderme, le liber et le parenchyme profond du péricycle. Ils ont la paroi épaissie el fenèlrée (moelle et écorce du rachis de Glycyrrhiza glahra)^ ou bien lignifiée et ponctuée comme les autres éléments, dans l'étui médullaire de certains rachis, dans toute la moelle de certaines tiges, ou enfin homogène et cellulosique. En un mot, la nature des membranes est la même dans les oxalifères et dans les cellules parenchymateuses.

Souvent aussi les oxalifères ne suivent pas l'accroissement des cellules de parenchyme ; ils deviennent plus étroits et en même temps plus profonds et plus allongés. Ainsi sur une coupe transversale de la gaine foliaire du Coronilla coronata, les cellules à cristaux sont à peu près isodiamétrales, tandis que les autres éléments exodermiques sont plus larges que profonds.

Quand les cristaux occupent des régions dont les éléments ordinaires sont très gros, comme dans Tinlérieur de la moelle et parfois de Vécorce, ou allongés comme dans l'épiderme, Texoderme, l'endoderme et le péricycle, leur dépôt est précédé d'un recloisonnement des cellules. Les cloisons secondaires sont généralement très faciles à distinguer de la paroi de la cellule initiale, parce qu'elles restent minces et parce qu'elles ont une direction, généralement rectiligne, discordante avec le cloisonnement général de la région. Chaque segment contient un cristal. Tantôt les initiales sont isolées et les oxalifères forment de petits îlots, entourés chacun de cellules bien plus grandes ; tantôt plusieurs cellules contiguës subissent la môme différenciation et les appareils oxalifères se groupent en files ou en plages assez étendues.

Les oxalifères du péricycle ne diffèrent pas seulement des éléments voisins par leur moindre longueur et par leur forme carrée. La structure est aussi spéciale. Les fibres péricycliques ne sont généralement lignifiées que dans une portion extérieure assez mince ; les couches d'épaississement qui constituent la majeure partie de leur paroi sont flexibles et souvent elles se décollent sur les coupes pour se déformer par suite d*un léger gonflement dans les réactifs. La paroi des oxalifères est entièrement lignifiée et ne présente pas de couches distinctes. Fréquemment Tépaississement et la lignification manquent du côté externe et présentent une coupe en fer à cheval ; ou même la cellule sécrétrice garde des parois minces et molles.

Dans l'intérieur de Técorce du rachis et de la tige, l'initiale prend une ou deux cloisons dépoun^ues d'orientation fixe chez les Anthyllis Vulneraria (fig. 446), Scorpiurus vermiculala, Orohus vemus, 0. niger, Desmodium Canadense.

Ce phénomène est bien plus fréquent dans la moelle, avec laquelle se confond à cet égard la fausse moelle du rachis, qu'elle soit largement continue avec Fécorce extenie comme chez le Trifolium rubens (fig. 161), ou qu'elle en soit séparée par suite du jeu d'un cambifoime dans les rayons. Dans la tige qui est, naturellement, le membre où l'on doit étudier les différenciations liées à la structure médullaire, le recloisonnement fait généralement défaut dans les oxalifères de l'étui médullaire, dont les éléments sont assez petits. Cependant chez quelques espèces la raacrocytie s'étend jusqu'à la partie périphérique. Alors les initiales se recloisonnent jusqu'au contact des faisceaux, par exemple chez le Scorpiurus vermiculcUa.

Dans la profondeur de la moelle, les ilôts oxalifères issus de multiplication se rencontrent chez les Anthyllis Vulneraria, Tetragonolobus siliquosus (fig. 445), Scorpiurus vermiculata, Onobrychis saliva, Hedysarum coronarium, Desmodium Canadense, Hallia imbricata, Psoralea biluminosa, Lotopsora villosa, Lablab vulgaris, Trifolium Lupinaster (fig. 459, 460), Melilotus alba, Halimodendronargenteum. Ces divers exemples montrent une tendance très générale en rapport avec la dimension des cellules et peu susceptible d'être utilisée pour indiquer la filiation des plantes.

l'appareil accumulateur. — l. 231

L'endoderme subit peu de recloisonnemeats, ou du moins la division y est assez précoce pour se confondre avec la constitution priroilÎTe de la zone. Cependant dans les endodermes très riches en cristaux, on voit souvent des oxalifères plus petits que les cellules voisines, groupés par deux ou trois et issus d'une initiale commune. Les cloisons sont toujours perpendiculaires à la surface du faisceau, de manière à ne pas dédoubler l'assise ; à cela près elles n'ont pas d'orientation définie. Elles sont radiales ou obliques.

Dans l'exoderme ventral de la gaîne foliaire du Scorpiurus vermiculata, les cristaux sont groupés dans 4-5 cellules-sœurs. La segmentation est générale dans l'exoderme ventral de la gaine des Trèfles. Les cloisons, perpendiculaires à l'épiderme, y sont en majorité transversales et assez souvent longitudinales par rapport à la direction du membre, rarement obliques, en sorte que les oxalifères sont presque cubiques. Les cellules initiales de ces systèmes sont généralement isolées chez les Trifolium subterraneum, hadium, en petits groupes chez le TV. elegans, en files comprenant d'une à trois rangées d'oxalifères chez le Tr. repens. Elles sont assez nombreuses à la base chez les Tr. pratensc (fig. 168), Lupinaster (fig. 155), arvense, pour constituer de larges nappes d'où se détachent des files plus étroites. Les initiales des cristaux se divisent aussi en 2-8 oxalifères dans l'exoderme du calice chez le Medicago radiata. Elles y sont isolées ou rangées en files. Il en est de même chez le Trifolium elegans.

Le recloisonnement est très habituel dans l'épiderme ventral du tube calicinal chez les Lolées (fig. 165) et les Coronillées. Pourtant les oxalifères du Cytisopsis dorycniifolia sont isolés et semblables aux autres cellules épidermiques. Chez les Anthyllis arundana, A. Fw/nerana var. Allionii, Tetra gonolobus siliquosus, Omithopus perpusillus, Hammaiolobium lotoides, certaines initiales recloisonnées sont mélangées à d'autres directement oxalifères. Les initiales divisées en 2-6 cellules sont isolées ou réunies en petits îlots chez les Anthyllis Tejedensis, Lotus edulis, L. corniculatus, L. Gebelia, L. Delestrei, Scorpiurus vermiculata, Ammodendron Sieversii. Elles se disposent en files au-dessus des faisceaux en même temps que de petits îlots occupent les espaces

232 GAHACTÊRES DB LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DES ANTHYLLIS*

interneuraux chez les Lotus Conimbricemis, L, glaberrimus, L. parviflorus, Hynienocarpiis nummularius où les files recouvrant les nervures pénètrent même dans la base des dents. Les plages des compartimenls sont à peine distinctes des séries annexées aux faisceaux chez le Lotus kispidus. Enfin les ilôts de recloisonuement confluent en des nappes étendues, parfois prolongées en files vers le sommet chez YHymenocarpus circinnalus. Les nappes correspondantes m'ont paru moins complètes chez VH. nummulanus; mais c'était peut-être une variation individuelle. A côté de r^. circinnatus se placent les Pliysanthyllis tetraphylla, Bonjeanea recta, Lotus Garcini, L. commutatus, L. Arabicus, L. angustissimus, L. lanuginosus, L. Wrangelianus, Hosackia gla-bra, Coronilla coronata.

Les oxalifères du limbe des Petalostemon, Avachis (fig. 46d), Stylosanthes (fig. 142, 166, 167) sont bien plus petits que les autres cellules épidermiques et sensiblement isodiamétriques. Chez les Petalostemon candidum et P. violaceum, ils sont groupés en petits îlots dans lesquels on distingue un recloisonnement perpendiculaire à la surface.

Telle est aussi la disposition des oxalifères épidermiques de la gaine foliaire du Psoralea lathyrifolia. Chez V Avachis hypogœa, les cristaux de la face dorsale du limbe sont aussi en ilôts de 2 à 5, sans rapport fixe avec les nervures ; sur la face ventrale ils forment des files parallèles aux faisceaux, souvent réduites à une seule rangée et quelques îlots au-dessus des compartiments. Le recloisonnement y est très précoce et, malgré la différence de taille, les oxalifères se raccordent sans distinction bien tranchée avec les cellules aquifères. Chez les Stylosanthes, l'envahissement du sel atteint un tel degré, que les oxalifères deviennent les cellules ordinaires de l'épiderme (fig. 166). L'appareil slomatique est seul exempt de cristaux à la face ventrale, et avec lui les cellules avoisinantes à la face dorsale. Les cellules à cristaux sont très petites, les annexes des stomates sont, au contraire, énormes. Sur les coupes, la profondeur des oxalifères est encore inférieure à celle des cellules épidermiques aquifères. La différence, assez faible chez les Petalostemon, est marquée chez V Avachis. Les celluleâ à cristaux y sont surplombées par l'épaisseur presque entière de

L*APPAIIE1L ACCUMULATEUR. — I. 233

la paroi externe et leur surface affleure au fond d'un puits analogue i celui qui précède les stomates, tandis que leur face profonde n'atteint pas le même niveau que les cellules voisines. La difTérence s'exagère encore chez les Stylosanthes, sauf au voisinage des marges et des nervures. L'appareil stomalique forme une forte saillie au-dessus de la surface uniformément déprimée de répiderme cristallifëre.

Chez les trois genres, la structure des oxalifères est la même. La paroi externe est très mince, presque réduite à la cuticule, ce qui contraste singulièrement avec le reste deTépiderme. La paroi profonde est très épaisse. Les parois latérales sont assez minces entre deux cristaux ; mais à la frontière des groupes sécréteurs, la paroi latérale s'épaissit beaucoup et rattache la membrane profonde et épaisse du système oxalifère à la membrane superficielle des cellules ordinaires. Parfois les oxalifères sont reliés aux cel-

laies aquifères par un élément de taille intermédiaire, dépourvu de sel, offrant une transition enlre les deux sortes de cellules par l'épaisseur moyenne de ses parois superficielle et profonde.

Chez les Stylosanthes, où la profondeur de l'oxalifère ne dépasse pas l'épaisseur de la paroi externe des annexes du stomate, et où l'assise sous-jacente, héritière des fonctions ordinaires de répiderme, est transformée en une nappe aquifère, on croirait que Texoderme continue les cellules épidermiques avoisinant les stomates et que, représentant aussi l'épiderme, il porte des cristaux enchatonnés dans l'épaisseur de sa membrane. Mais, d'une part, chezYArachis, des oxalifères identiques sont clairement concordants avec l'épiderme et parfois superposés à des méats : ce qui exclut l'idée d'un dédoublement tangentiel ; d'autre part, chez les Petalostemon les oxalifères du même type diffèrent peu des autres cellules épidermiques. En outre les cellules exodermiques, analogues à celles des Stylosanthes, se retrouvent chez les Petalostemon, mais clairsemées parmi les palissades, comme les cristaux sont clairsemés dans répiderme. Ces cellules aquifères manquent souvent sous les cristaux et d'autre part s'étendent sous les cellules épidermiques ordinaires. Les relations des deux sortes d'éléments chez les Stylosanthes ne sont donc que la conséquence forcée de l'extrême extension des uns et des autres.

Les cristaux sont assez souvent plongés dans le cytoplasme, qui présente seulement autour d'eux une zone isolante plus condensée. C'est presque toujours le cas pour les cristaux du liber, du péricycle et de Tépiderme. Il en est de même pour le tissu fondamental de quelques Papilionacées. Ainsi, chez le Glycyrrhiza glabra, après traitement par Thypochlorite de soude, les cristaux de la moelle et de Técorce du rachis sont libres dans la cellule; leur sac a donc été dissous. Aucune trace n'en est révélée par le chloro-iodure de zinc, le bleu de méthyle, la phénosafranine, la fuchsine-vert d'iode. Sur les préparations non soumises à l'hypochlorite de soude, mais traitées par l'alcool absolu, la fuchsine-vert et la glycérine, les cristaux paraissent toujours enclavés dans le protoplasma rose. Quand il y a plasmolyse, la rétraction est uniforme et ne révèle aucune adhérence enti*e l'enveloppe des cristaux et la membrane. La coloration rose est un peu plus accusée au contact du cristal. Les cristaux du Glycyrrhiza glabra n'ont donc pas d'enveloppe de nature difTérente du plasma. Il existe tout au plus une membrane de la nature des c hydroleucites > ou du < dermatoplasme i.

Dans l'écorce et dans la moelle d'autres espèces, le sac des cristaux prend une consistance plus ferme et s'imprègne de cellulose. Il se fixe à la paroi, généralement par les deux bouts qui s'étalent pour adhérer plus largement: AiUhyllis Vulneraria (fig. 149), A. cytùoides, Tetragonolobus siliquosus, Hedysarum Sibiricum. Le sac est parfois faiblement lignifié dans la moelle de VA. cytisoides. Outre les attaches terminales, le sac cellulosique envoie souvent des prolongements qui vont s'épanouir contre les fdces latérales : gaîne foliaire à'Anihyllis Vulneraria (fig. 14^), moelle de rachis de Wislaria Sinensis. Les attaches terminales peuvent même manquer ou se bifurquer et le sac est amarré aux parois par des expansions irrégulièrement rayonnantes : rachis à'AnthylUs Barba-Jovis (fig. 447). Rarement le sac adhère seulement par une extrémité. Cette disposition manque à la plupart des Psoralea. Chez le Ps. plicata (fig. 444), où M. Maury l'a découverte, on trouve aussi des cristaux dont le pédicelle aboutit à un angle du sac et non au milieu d'une extrémité.

Dans les cellules recloisonnées de la moelle du Lablab vulga-

L*APPAHBIL ACCUMULATEUR. — 1. 255

ris (fig. 150), le sac aboutit à un large épaississement cellulosique qui revêt la mince membrane séparatrice des oxalifères. Enraciné dans cet empâtement par une de ses extrémités, le cristal traversela cellule en diagonale et d'habitude son sac est relié à la paroi opposée par un autre épaisissement plus réduit. En général le sac présentant cette disposition s'imprègne plus ou moins tôt de ligm'ne : c'est ce que j'ai constaté dans la moelle de tige du Desmodium Canadense, au milieu d'éléments à paroi purement cellulosique.

La présence d'un sac épaissi et ligniQé à son point d'attache devient très générale chez les Trifoliées pour les oxalifères de l'endoderme et de l'exoderme, et aussi pour les cellules recloisonnées de la moelle de tige et de rachis (flg. 1ô5-i62). Dans ces dernières, l'épaississement lignifié est appliqué aux parois minces de recloisonnement et le cristal s'y trouve couché dans sa plus grande longueur. Dans ce cas il fait une légère saillie dans la cellule et le sac ne rejoint jamais la paroi opposée. Même disposition dans l'endoderme et dans l'exoderme. L'épaississement cristallifère est appliqué à la paroi limitante de l'écorce, qu'il recouvre entièrement, c'est-à-dire à la face profonde de l'endoderme et à la face épidermique de l'exoderme. Dans les cellules ventrales de l'endoderme du rachis et dans les cellules de la moelle avoisinant les faisceaux et comparables à l'endoderme, le sac est également collé à la paroi qui avoisine le bois.

Quand les oxalifères confluent en plages étendues, les épaississements forment une nappe lignifiée. C'est sans doute ce qui a fait dire à M. Daniel ' que, sous l'épiderme supérieur des stipules de Trifolium pratense^ les cellules sont sclérifiées. C'est là assurément un cas bien particulier de sclérose. M. Daniel a dû soumettre ses coupes à des réactifs singuUèrement énergiques, car dans la figure i7 qui correspond à la zone oxalifère, on ne voit pas un seul cristal, tandis que le sac tout au moins résiste même à l'acide sulfurique; sur cette même figure la lignine, au lieu d'être localisée dans le sac appliqué à l'intérieur des cellules, parait avoir difiusé pour colorer uniformément la cloison mi-