ScHWENDENEE, Mechaiiisches Prfndp

5. Habeelandt, Die Entwickelungsgesehichte des mechanischen Gewebesys* tems der Pflanzen. Leipzig, 1879.

6. MtîLLEt, Ein Beitragzur Kentniss der Formen des CoUenchyms. {Rerichfé der deutsehen Man. Gesellscha/t, Bd. VIII. 1890.)

292 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DES ANTHTLr.IS.

réciproque et indépendantes Tune de Taulre, tant il reste peu de substance intermédiaire. Ailleurs l'accumulation de la lignine se fait au voisinage de la cavité cellulaire. La couche ligniGée n'est doublée que d'un mince revêtement interne, réfractaire à la fuchsine ; mais en dehors d'elle il reste une abondante substance fondamentale, dans laquelle semblent plongées ou découpées comme à Temporte-pièce des fibres à section circulaire. Ces deux types extrêmes se rencontrent avec des intermédiaires sur une même feuille. Le balancement entre la portion cellulosique intérieure et la portion cellulosique extérieure à la zone lignifiée offre un argument en faveur de l'équivalence de la couche muco-cartilagineuse et de la gangue collenchymateuse. Ce sont deux parties primitivement continues et les distinctions entre les principaux types de fibres résultent d'un phénomène accessoire. Suivant que la zone de la membrane prédisposée à se charger de la lignine est plus ou moins profonde, on obtient, soit l'aspect de fibres prismatiques munies d'un fort épaississement muco-carlilagineux, soit l'aspect de fibres cylindriques, presque totalement lignifiées, mais plongées dans une gangue collenchymateuse prédominante.

On trouve aussi des passages entre le collenchyme et le vrai sclérenchyme par l'intermédiaire des fibres muco-cartilagineuses. Chez le Spartium junceum les fibres de la tige sont totalement dépourvues de lignification, ce qui leur assure la flexibilité des éléments textiles. Chaque cellule est pourvue d'une paroi propre assez épaisse pour réduire la lumière à une ligne ; celte énorme couche cartilagineuse est séparée de la voisine par une substance fondamentale celluloso-pectique peu développée. Cette structure existe à la fois dans le péricycle et dans des cordons mécaniques, séparés de l'épiderme par deux ranges de cellules, et des massifs péricycliques superposés aux faisceaux par quelques cellules un peu allongées. Dans l'arc qui revêt, sur la face dorsale, la nervure médiane du pétiole, le péricycle est formé de fibres plus larges, à parois très épaisses, entièrement lignifiées et canaliculées : c'est le sclérenchyme typique. L'arc scléreux garde ces caractères dans la trace foliaire tout le long de l'entre-nœud qui précède la sortie des faisceaux. A la base de l'entre-nœud, les fibres changent de caractère : la couche ligneuse s'amincit; une couche muco-carti-

L*APPARBIL ACCUMULATEUR. — IV. 293

lagineuse la double intérieurement et finit par s'y substituer. Sur une coupe pratiquée au nœud (fig. 214), le péricycle du faisceau médian destiné à la feuille suivante offre un mélange de fibres à paroi muco-cartilagineuse, de fibres à paroi entièrement h'gnifiée et de fibres à structure mixte. Ces dernières sont les plus rares, car le changement s'opère souvent sans transition.

Parfois aussi, la lignification s'étend à toute l'épaisseur de la membrane, malgré la séparation tranchée de deux zones; la couche interne est plus faiblement imprégnée que l'autre : c'est ce qu'on voit par exemple dans les fibres situées à la face ventrale des faisceaux de la gaine de YAnthyllis Barba-Jovis (fig. 215).

Par suite de ces transitions, les éléments scléreux se relient à d'autres types histologiques ; l'accumulation de la lignine dans les parois des fibres indique un degré d'organisation plutôt qu'un mode de différenciation et, suivant le stade de l'évolution auquel est arrivé l'élément considéré, la sclérose sera nulle ou manifeste. Dans un même individu, les différences sont très grandes suivant l'âge. Dans une série d'espèces, chaque terme s'arrête à un degré défini de lignification, et nous retrouvons, dans la phylogénie, les stades ontogéniques des termes supérieurs. Pour bien saisir les liens de parenté de groupes d'une certaine étendue, on tiendra plus de compte de l'existence d'éléments susceptibles de s'organiser en fibres que de l'apparition de fibres actuellement lignifiées. L'absence de sclérose marque souvent un simple arrêt (le développement relevant des condilions de milieu. J'ai déjà montré, à propos du péricycle des Caryophyllées, que la zone externe, généralement scléreuse, reste molle dans les tiges charnues d'une espèce littorale, YHonckeneja peploides. On n'y observe de traces de lignification que dans le pédoncule. Chez le Stellaria uliginosa, la sclérose est limitée à certaines régions et, dans les espèces xérophiles, où la tige est pourvue d'une forte gaine rigide, le péricycle reste collenchymaleux dans les renflements nodaux, protégés et soutenus par la base engainante des feuilles. Les mêmes règles dominent l'évolution du stéréome des feuilles de Papilionacées.

En outre, le rapport d'épaisseur entre la zone muco-carlilagineuse et la zone lignifiée varie suivant les régions de la plante ;

294 CARACTÈRES DE LA F£UILLB DANS LE PflTLUM DES ANTHTLUS.

selon les espèces, diverses parties de la feuille sont le siège favori du stéréome. Chez les Trifoliées, la sclérose prédomine dans le limbe et suit, comme le dépôt des cristaux, une progression basipète. Plus fréquemment, la sclérose pari de l'insertion de la feuille et s'arrête dans le rachis. Les renflements moteurs gardent dans le péricycle la structure collenchymateuse. Dans ceux de ces organes qui atteignent un gi*and volume, par exemple chez les Desmodium Canadense, Alagi camelorum, Dalea alopecuroides et, tout au moins, chez le Soja hispida^ au niveau où le pétiolale commence à se dilater en limbe, quelques fibres externes s'entourent d'une gaine lignifiée, taillée dans la gangue collenchymateuse à la façon des capsules du cartilage. Plus souvent les rayons médullaires du pétiolule et les fibres qui entourent la fausse moelle lignifient fortement la plus grande partie de leurs parois. La sclérose dans les organes flexibles, quand elle n'est pas limitée aux vaisseaux, tend donc & se localiser vers l'axe et à transformer la colonne creuse d'éléments mécaniques en un cordon plein et étroit : disposition dont l'avantage est évident. Le rachis est la partie delà feuille où le stéréome est le plus communément développé ; il peut même en posséder à l'exclusion de la tige, comme M. Plitt l'a indiqué à propos du Thermopsis fabacea. Cependant, d'après ce que nous voyons chez les Papilionacées, il est probable que l'examen de la tige s'imposera dans tous les travaux où Ton voudra apprécier la valeur taxinomique de ce tissu.

Les éléments mécaniques ne sont pas très répandus à la face ventrale du péridesme de la feuille et ils n'y ont pas toujours la même structure que les fibres de l'arc extérieur prolongeant le péricycle de la tige. Chez VAnihyllis sericea, les faisceaux du rachis forment un cercle clos, dont l'intérieur est constitué par des éléments lignifiés. Sur la face ventrale et dans l'intervalle des trois faisceaux principaux du rachis de VAnihyllis Comicina, on trouve un arc de larges cellules à paroi totalement imprégnée de lignine. La difl'érenciation de deux zones est bien accusée dans la gaîne de VAnihyllis Barba-Jovis, quoique la zone interne offre une certaine lignification, plus faible d'ailleurs que celle de la zone externe. Chez VAnihyllis TejedensiSy les fibres ventrales, comme les fibres dorsales, n'ont qu'un mince liséré muco-carti-

l'appareil accumulateur. — IV. 295

lagineux ; le reste de la membrane est lignifié. L'épaississement muco -cartilagineux est très visible dans une partie des cellules scléreuses de la face ventrale, sur les faisceaux moyens de la gaine, chez Y Anthyllis Vulneraria. Dans les grosses nervures, un arc de cellules simplement lignifiées s'étend sur la face ventrale d'un bord à Fautre du cordon ligneux. Â l'intérieur du cercle ainsi fermé se trouve une sorte de moelle collenchymateuse, dans laquelle sont découpées quelques fibres à section circulaire. Les fibres ventrales ressemblent aux fibres dorsales et sont munies, comme celles-ci, d'une couche muco-cartilagineuse dans le rachis des Anthyllis podocephala, polycephala, Henoniana (fig. Hl), cytisoides, Hymeixocarpus circinnatus.

Le Coronilla varia, le Bonaveria Securidaca (fig. H5) ont dans le rachis une fausse moelle lignifiée au moins a la périphérie. Chez YHippocrepis comosa, la couche muco-cartilagineuse est à peine indiquée dans le péridesme ventral.

Chez le Hallia alata, les fibres ventrales ont une forte couche interne non lignifiée; elles sont remplacées par des éléments lignifiés, ponctués chez divers Psoralea, chez les Lotopsora villosa, Amorpha, Dalea, Ebenus, Amicia, Hedysarum, Alagi, Indigo fera, Wistaria, Bequienia, Tephrosia, etc.

Le stéréome dorsal (ou péricyclique) du rachis est plus intéressant que le stéréome ventral. Dans la tribu des Génistées la sclérose présente tous les extrêmes, comme si les caractères de la famille n'y étaient pas encore fixés. Le Spartium junceum à lui 83ul montre tous les passages entre le collenchyme et le vrai sclérenchyme dans le faisceau médian du pétiole et dans sa trace. Les faisceaux latéraux du pétiole ont des fibres textiles sans lignification ou avec un faible liséré rougissant par la fuchsine et isolant la forte couche réfringente de la mince lamelle moyenne. Le limbe n'a plus du tout de fibres.

Chez le Sarothamnus scoparius, le péricycle delà tige n'a que des fibres textiles, plus larges et à cavité plus grandes que celles du Spartium. Dans chaque côte on aperçoit un cordon intermédiaire de même structure et, plus en dehors, une grosse colonne, séparée de l'épiderme par une seule assise. Les fibres y sont plus étroites que dans les deux régions précédentes; elles se distin-

296 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHTLUIf DES AN1*HTLLIS.

guent surtout par l'existence, autour de la couche muco-cartilagineuse, d'une zone faiblement lignifiée. La feuille n'a pas de sléréome, non plus que celle de divers Genêts.

UErinacea pungens, dont on faisait jadis un Anthyllù, se relie étroitement aux Génislées par son stéréome ; mais il faut chercher ce tissu dans la tige, car l'arc péricyclique du pétiole est seulement collenchymateux. La tige renferme une quinzaine de côtes élargies et tronquées brusquement à la périphérie, séparées par des sillons aigus. Chaque côte renferme un cordon mécanique triquètre, dont la base étroite est externe, tandis que le sommet se perd dans le péricycle. Les fibres ont une paroi épaisse, dans laquelle on distingue une mince zone intérieure muco -cartilagineuse et une couche externe bien plus développée. Celle-ci présente le même aspect que l'interne, dans la profondeur du massif; mais elle s'imprègne faiblement de lignine dans les assises les plus périphériques.

Le Physanthyllis tetraphylla n'a dans la feuille qu'un arc collenchymateux exempt de lignine. Les vrais Anthyllis ont un stéréome, sauf pourtant Y Anthyllis moniana. La Vulnéraire, considérée par de Candolle* comme le type des plantes les plus susceptibles de variations, présente une grande inconstance dans son stéréome, non seulement d'une plante à l'autre, mais dans une même feuille. Dans la gatne, chaque faisceau est muni d'un massif péricyclique considérable, renfermant des îlots scléreux à la périphérie et des fibres généralement isolées dans la profoadeur et jusqu'au voisinage des cordons cribreux (fig. 107, 108). La couche muco-cartilagineuse est très réduite dans les premiers, au moins trois fois plus forte que la couche lignifiée dans les dernières. M. Lecomte' a noté des différences analogues entre les fibres libériennes et les fibres extra-libériennes de la

1. Â. P. DC G^NDOLLE, Théorie élémentaire de la botanique (2* édit., 1819, p. 202). Le dernier auteur qui s'est occupé du polymorphisme de VAnthyllhVulneraria ne distingue pas, dans Tespèce, moins de 9 variétés notables. (E. Sacorski, Veber den Formenkreis der AnthyUis Vulneraria, etc. — Deutsche Bot. MonatS" schrifi. 1890.)

2. Lecomtb, Contribution à V étude du liber des Angiospermes, (Annales des sciences naturelles, ?• série; t. X, 1889, p. 223.)

l*appareil accumulateur. — XV. 297

tige du Wistaria Sinensis, en ajoutant que les fibres extra-libériennes confinant au liber se comportent comme celles du liber lui-même. Seulement, d'après M. Lecomte, les membranes prés'^nteraient exclusivement les réactions de la cellulose dans la région profonde, exclusivement les réactions de la lignine dans la région superficielle, c Cette différence, dit fort justement Tauleur, ne peut être attribuée qu'à la nature du milieu spécial dans lequel se développent ces fibres, i»

Dans le faisceau médian d'une gaine de VAnthyllis maritima, qui est apparemment une simple variété de VA. Vulneraria, la lamelle moyenne d'aspect collencbymaleux était épaisse et les parois propres des fibres, au lieu de se comprimer réciproquement, gardaient une section circulaire. La couche muco-cartilagineuse était réduite dans ce cas à un mince revêtement interne (fig.218).

Chez VAnthyllis podocephala, les fibres de la gaine ont la coupe polygonale avec une forte couche muco-cartilagineuse entourée d'une faible zone lignifiée. Dans le rachis proprement dit, la lignification progresse sans modifier la forme des élé* ments. Dans le limbe, quelques fibres se découpent dans la masse collenchymateuse et ont une couche lignifiée à contours arrondis, doublée d'un faible revêlement interne. Les fibres se compriment réciproquement et ont la zone lignifiée moins puissante que la zone interne chez les Anthyllis Barba-Jovis, sericea, Henoniana. Chez cette dernière espèce, la couche interne obstrue presque la lumière et la couche lignifiée ne lui est pas très inférieure. Chez VAnthyllis Tejedensis, cette dernière envahit presque toute l'épaisseur.

Les trois Anthyllis de la section Aspalathoides : A. Herman* niœ, cytisoides, genistœ ont l'épaississement muco-cartilagineux de puissance moyenne dans le rachis, presque nul dans la gaine, très fort dans la tige ; la couche lignifiée suit la progression inverae.

La section Cornicina est moins homogène en apparence, car VAnthyllis Coimicina a des fibres polygonales, limitées par un simple liséré lignifié, enveloppant une forte couche muco-cartilagineuse ; VA. lotoides a les fibres arrondies, presque réduites à

la portion lignifiée avec un faible revêtement muco-cartilagineux ; VA. hamosa n'a plus que du collenchyme dans lequel sont différenciées de rares gaines lignifiées (fig. 217).

VAnthyllis Chilensis et le Cytiwpsis dorycniifolia sont identiques entre eux et se comportent comme VA. Comicina. UHel-minthocarpum Abyssinicum ressemble aussi à VA. Comicina, VHymenocarpus circinnatus à VA. loloides. Or, l'affinité des Hymenocarpus et des Comicina était déjà admise par de Candolle; celle des Helminthocarpum et des Hymenocarpus est évidente. Si l'on se bornait à constater la différence de situation de la couche lignifiée chez ces divei*ses plantes, on refuserait toute valeur aux caractères des fibres; si au contraire on admet l'équivalence de la couche muco-cartilagineuse et de la substance fondamentale coUenchymateuse, dans le sons indiqué plus haut, tout s'explique naturellement.

Le Dorycnopsis Gerardi ne difîère pas de V Helminthocarpum^ Chez le Teiragonolobus siliquosus, les larges fibres ont les deux couches à peu près égales dans le rachis et même dans les grosses nervures du limbe, quoique la lignification soit plus faible dans ces dernières. La même disposition se retrouve chez VHosackia glahra. La lignification, chez VHosackia crassifolia, est limitée à une mince couche et inconstante dans le rachis, nulle dans le limbe. Elle manque tout à fait au Bonjeanea recta. Au sommet du rachis et dans la nervure médiane du limbe du Dorycnium suffrulicosum, il n'y a qu'un arc coUenchymateux , dans lequel sont taillées, ça et là, quelques fibres lignifiées. A la base de la gaine, les fibres se serrent et se compriment; leur couche ligneuse est puissante, la zone muco-cartilagineuse, quoique très distincte, est mince dans le lachis; elle est plus développée dans la tige.

Les feuilles des Lotus sont inégalement pourvues de stéréome. On ne trouve que du collenchyme dans la plupart des exemplaires de Lotus comiculatuSy notamment de la \^T\èié crassifolius, chez les L. lenuis, Jacobœus, odoralus, Wrangelianus , sessiUfolius , jEgeuSy parvifloncs, etc. L'énorme épaississement muco-caililagineux du L. glaucus est bien cir:;onscrit, sans être limité par une couche lignifiée : en sorte que les fibres ressemblent aux

l'appareil ACCUmJLATEUR. — IV. 299

élémeûts textiles du Spartium junceum. Chez le L. leucanthus et dans la variété villosus du L. comiculatus, quelques libres sont éparses dans l'assise externe ou dans une couche plus profonde de l'arc péricyclique. La sclérose est avancée dans le rachis des I. omUhopodiaides, edtUis, Lancer oUensis , car les fibres se serrent, prennent une section polygonale, et leur couche mucocartilagineuse robuste est entourée d'une zone ligniûée presque aussi épaisse.

Le Scorpiurus vermiculala offre une disposition peu commune, car la couche lignifiée très faible et peu rigide dans la tige et à la base du pétiole, s'élargit à mesure qu'on s'élève et, dans la nervure médiane du limbe, elle se substitue presque entièrement à la forte couche muco-cartilagineuse de la base. Chez VHammaiolobium lotoides et le Ludovicia Kremeriana, la lignification concorde ù\ec\e Scorpiurus dans la tige, mais s'efface dans la feuille. Il en est de même chez VOmilhopus compressus. La lignification y est même plus faible et plus inconstante dans la tige. Pourtant on retrouve quelques traces de lignification autour des puissantes couches muco-cartilagineuses des fibres dans la nervure médiane du racliis. La zone lignifiée esf plus appréciable dans la tige et le rachis de VOmilhopus ebracteatus. Elle devient prédominante sur la couche muco-cartilagineuse dans le rachis de VO. perpusillus.

Chez le Bonaveria Securidaca, la couche lignifiée est faible et la couche interne robuste dans la tige et à la base de la feuille. La proportion est renversée au sommet du rachis. L'épaississement muco-cartilagineux forme la partie de beaucoup la plus considérable de la paroi des fibres dans la tige, la gaine, le rachis des Coronilla minima et coronata; tantôt cette membrane propre se perd dans la gangue coUenchymaleuse, tantôt et plus rarement elle est circonscrite par une zone à lignification assez diffuse. Le liséré lignifié est mince, mais mieux défini, dans la tige du Coronilla scorpioides; dans le rachis la couche lignifiée devient au moins égale à la couche interne. La zone lignifiée, encore étroite dans la tige du Coronilla varia, est trois fois plus forte que l'autre dans le rachis. Quelques fibres de la nervure médiane du limbe s'entourent d'une couche de lignine taillée dans l'arc

coUenchymateux. La tige et le rachis offrent des caractères analogues chez les Podoslemma hosackioides et Hippocrepis corn osa.

Les membranes doubles sont habiluelles chez les vraies Hédysarées, avec des variations dans la puissance relative des deux couches et dans la quantité de fibres qui atteignent ce degré de développement. Je les ai constatées chez des Onobrychis, Hedysarum, Desmodium, Alagi, Ebenus, Zomia, Adesmia, Stylo* sarUhes, Avachis; chez les Psoraléées : Psoralea, Hallia, Amorpha, Dalea,Pelalostemon, chez le Lotopsora villosa; chez diverses Galégées : Glycyrrhiza, Indigofera, Requienia, Tephrosia, Wistaria, Galega, Sutherlandia, Colutea, Asiragalus, Caragana, Halimodmdron, Robinia, etc., chez plu:^ieurs Phaséolées.

La ligniQcation est très variable parmi les Trifoliées. C'est dans cette tribu seulement que M. Petit admettait des exceptions; mais il n*est probablement pas un genre un peu étendu qui ait le i*acbis partout exempt de sclérose. Le genre Trifolium lui-même en offre dans le rachis de quelques espèces, sans parler des conditions spéciales qui amènent le stéréome à abandonner le pétiole pour s'accumuler dans le limbe. Dans le rachis du Trifolium Lnpinaster, quelques fibres à section circulaire, taillées dans le collenchyme et formant dans la nervure médiane jusqu'à deux assises complètes, ont une paroi propre bien lignifiée avec couche inteme muco-cartilagineuse et une lamelle unissante légèrement infiltrée de lignine. Dans la gaine, la couche lignifiée s'amincit, tandis que, dans la tige, elle est forte et les fibres rigides prennent une coupe polygonale.

Chez les Trigonella cœrulea et Fceiiuni'grœcum, la couche lignifiée ne dépasse pas la base du rachis ; elle l'atteint à peine chez les Melilotus alba et officiiialis. Le Parochettis commune n'a pas de lignine dans les fibres de la feuille ; la zone externe des fibres de la tige est faiblement imprégnée.

Les Ononis offrent des différences comme les Trèfles. L'O. fruticosa a, dans le rachis, un arc de fibres serrées, toutes lignifiées dans la partie externe. La couche lignifiée est même supérieure à la couche interne dans la gaine, tandis que la lignification est ordinairement nulle chez les Ononis Nalrix et allissima.

La couche lignifiée est faible chez le Cicer arietinum. Les deux zooes sont en général bien organisées chez les Viciées.

Les exemples qui précèdent indiquent quel parti on peut tirer du mode de dépôt de la lignine dans le péricycle de la feuille. On ne peut pas toujoui*s prévoir, d'après le port du membre et la lignosité de l'espèce prise individuellement, l'importance de la sclérose. Il y a une tendance, dans certaines séries, à produire habituellement des fibres lignifiées. Le fait est particulièrement frappant chez des herbes naines et chaniues comme certaines Corooilles. Mais si nous examinons comparativement la physionomie généi*ale des tribus où la lignification est inconstante et des tribus où elle est la règle, nous voyons que les premières sont essentiellement des herbes ; les secondes sont plutôt des plantes frutescentes. D'un côlé nous avons les Trifoliées et les Lotées; de Tautre nous avons les Hédysarées, les Galégées, etc. Aux Lotées herbacées se rattachent les Omithopées ; aux Hédysarées sousligneuses se lient les Coronillées.

Si nous prenons une tribu où le caractère est cénogénique et en pleine évolution, le rapport entre le degré d'organisation de la fibre et la Ugnosité de l'espèce devient incontestable. Le TVtfolium Lupinaster est peut-être le plus coriace des Trèfles. VOnonis fruticosa dépasse en lignosité ses congénères. M. Petit a été trop loin en admettant que la lignosité de la plante n'a rien de commun avec la lignification du pétiole. Je viens d'indiquer dans quelle mesure la notion phylogénique explique certaines discordances entre les deux facteurs primitivement corrélatifs. Mais en i^menant à sa valeur réelle l'accumulation de la lignine dans les éléments prédisposés à la recevoir, nous voyons s'effacer les divergences qui semblaient tout d'abord exister entre espèces voisines. Du moment que la différenciation morphologique du stéréome, antérieure à sa différenciation chimique, garde la constance qui fait défaut à celle-ci, la conclusion de M. Petit se trouve être exacte et le mode d* organùaiion du sléréorae, sinon son degré d'organisation, peut bien être uniforme dans la famille.

302 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUlf DES ANTHYLLIS.

T. — Indications phylogéniques fournies par l'ensemble

de l'appareil accnmnlatenr.

Les documents font défaut pour apprécier les rapports entre le développement du stéréome et des autres systèmes accumulateurs. Le problème n'a pas même été posé. Nous avons déjà noté un certain parallélisme entre le dépôt de la lignine et le dépôt de l'oxalate de chaux. Les cristaux du pétiolule disparaissent, comme les fibres, du pourtour des faisceaux (endoderme "et péricycle), tandis que les aiguilles du liber s'y maintiennent fréquemment ou que les fibres internes représentent tout le stéréome de cette partie de la feuille. Mais on ne saurait voir dans cette localisation des éléments rigides le plus près possible de l'axe qu'une adaptation commune aux conditions mécaniques de l'organe moteur et le résultat d'une sélection agissant dans le même sens sur la localisation de deux systèmes qui pourraient être d'ailleurs tout à fait indépendants. Mais voici un autre rapprochement plus instructif. Chez les Trifoliées les dépôts de lignine et les dépôts d'oxalate de chaux suivent dans le limbe une progression parallèle, comme on l'a vu plus haut. Dans le rachis et les stipules, l'accumulation de lignine, plus faible, se localise d'abord dans les cellules cristallifères au détriment des fibres, si bien que le péricycle y est souvent privé de toute sclérose. Cette remarque faite, je laisserai de côté le stéréome pour n'envisager que le développement relatif des autres systèmes accumulateurs.

Avec les Génistées, la famille débute par une absence totale de l'appareil sécréteur, envisagé dans les oxalifères, les tanifêres, les poils glanduleux, les glandes incluses ou exserles. Dans quelques espèces seulement nous voyons le type primitif de glandes épidermiques unicellulaires. Les divers systèmes accumulateurs sont donc cénogéniques dans la famille. Les Astragalus, Bisetnila, Colutea, etc., n'ont que les émergences nodales.

Les cristaux se développent seuls, avec les émergences tani-^ fères produites aux dépens des stipules, chez les Hymetwcarpus et quelques AiUhyllis. Ils s'ajoutent aux émergences des Astra-*

L'àPPARBIL AGCUICULATEUR. — V. 303

galéeSy chez les GaUga, Sutherlandia, Caragana et en outre à des nodules glanduleux chez les Myriadenus.

Les Trifoliées, les Viciées, quelques Phaséolées ont à la fois des cristaux et des poils glanduleux.

Parallèlement à cette série où le tanin manquait ou n'occupait pas des éléments diflérenciés, nous trouvons les espèces munies de tanifères. Une Trifoliée exceptionnelle occupe le rang inférieur, car, outre les cellules à tanin, elle ne possède que quelques poils glanduleux d'un type peu évolué. Â part ce type aberrant, présenté par le Parochelus, toute la série des plantes tanifères possède des cristaux et alors nous avons deux branches divergentes, dont Tune est dépourvue de poils glanduleux, tandis que lautre en est munie.

La première branche a sa souche dans les Anthyllis sans tanin et comprend tout le reste des Lotées, les Omithopées, qui ont, aussi bien que les Lotées, les stipules frappées de dégénérescence tanique et les Coronillées qui ont des stipules normales. Elle se continue, d'une part avec de vraies Hédysarées qui ont en outre des massifs glanduleux inclus ou saillants, telles que les jEschynomene, Sœmmeringia, Smithia, Stylosanthes, Adesmia. Les Zmnia ajoutent à tous ces systèmes des émergences localisées aux nœuds. Le^ Ebenus ont encore les émergences nodales, mais non les nodules sécréteurs. Il en est de même de quelques Galégées : Robinia, Balimodendron, bien que l'état primitif des tanifères rapproche plutôt ce dernier genre des Caragana. Les Amorpha, Dalea manquent aussi de poils glanduleux et possèdent, comme les Hédysarées précédentes, des oxalifères, des tanifères et des nodules glanduleux ; ces derniers sont remplacés par des glandes unicellulaires chez les Petalostemon et Avachis.

Les Psoralea et les Hallia appartiennent à la seconde branche, car ils ont, en outre des systèmes précédents, des poils glanduleux. Le Lotopsora villosa n'en diffère que par la substitution, aux nodules inclus, de poils glanduleux spéciaux. Les Glycyrrhha à leur tour se confondraient avec le Lotopsora villosa, si le dimorphisme des poils glanduleux n'y disparaissait pour faire place uniquement au type particuUer. Il n'y a pas de nodules sécréteurs, mais bien des poils glanduleux, des oxalifères et

304 CARACTÈRES D£ LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DBS AMTHYLLIS.

des lanifères chez les Hedysarum, Desmodium, Alagi, chez des Galégées, telles que Wisiaria Sinensis et chez beaucoup de Phaséolées.

C'est un fait bien singulier que l'existence presque constante de cristaux d'oxalate de chaux chez les Papilionacées munies de tanifères; mais la réciproque n'est pas vraie. L'exception fournie par le Parochetus doit mettre en garde contre une généralisation qui serait sans doute contredite par l'étude d'autres familles. Néanmoins il semble que les conditions biologiques spéciales aux Papilionacées ont étabh une étroite relation entre les processus chimiques qui président à l'accumulation des tanins et ceux qui provoquent l'apparition des cristaux. Celte vue trouve sa justification dans le balancement qui s'observe, chez plusieurs espèces, dans la répartition des tanifères et des oxalifères.

Les cristaux sont abondants dans le liber de la plupart des Anihyllis, en même temps que le tanin est étranger aux faisceaux. Ils sont moins constants dans le liber des Lotiis, bien que les tanifères ne pénètrent pas au delà de la zone externe du péricycle. Chez les espèces munies habituellement de tanifères dans le Uber, cette région n'a pas de cristaux. Je n'ai observé la coexistence des deux systèmes sécréteurs libériens que chez le Bonjeanea recta. Dans cette espèce les cristaux sont très abondants .dans le parenchyme libérien du rachis, du pétiolule et même du limbe ; quelques tanifères leur sont mélangés dans le rachis seulement.

Chez les Anihyllis cytisoides et gmislœ, l'exoderme est tanifère et les cristaux occupent l'assise suivante ; l'endoderme à tanin refoule également l'oxalate dans le péricycle et le liber. Chez les Anihyllis Hermanniœ, Barba -Jovis, sericea, Henoniana, le tanin du limbe abandonne l'exoderme occupé par de nombreux cristaux. Chez le Dorycnopsis Gerardiy les cristaux s'accumulent dans le liber et abandonnent le péricycle au tanin. L'exoderme tanifère du Cytisopsis dorycniifolia recouvre des assises crislallifères plus profondes. Les cristaux sont très rares dans l'exoderme à tanin de VHammalolobium loioides ; ils abondent dans l'exoderme sans tanin du Ludovicia Kremeriana, proche parent de l'espèce pi'écédente. Les cristaux prédominent dans les fines nervures des Scorpiurus, le tanin dans les gros faisceaux. Chez plusieui*s Loius,

les crislaux abondent dans le liber du racbis, tandis qu'ils sont tous pértcycliques ou endodermiques dans le limbe où la périphérie des faisceaux contient peu ou point de tanin.

Dans le parenchyme du limbe d'un Anthyllis maritima muni de tanin j'ai été frappé de l'absence de l'oxalate qui existe d'ordinaire dans la région correspondante de VA. Vulneraria. Cette pénurie était d'autant plus remarquable que la station littorale n'est pas faite pour réduire le système cristallin. D'autre part, la gaine et le racbis, dépourvus de tanifères, étaient littéralement criblés d'oxalate de chaux.

On trouve donc souvent une substitution entre un système et l'autre, et, si réellement le genre Paroc/ï6/w5 devait être maintenu parmi les Trifoliées, l'équivalence physiologique des deux sortes de dépôts trouverait une nouvelle preuve dans le remplacement total de l'appareil oxalifère des autres représentants de la tribu par un appareil tanifère, chez le Parochelus.

CABACriBKf Dl I^ rSUILLK. iO

Au cours de cette élude, les divers caractères de la feuille ont été suivis dans leurs variatioos à travers de nombreuses espèces. Les données nouvelles abondent, car, si la morphologie externe de la feuille des Papilionacées a déjà attiré l'attention des taxinomistes, on n'en a pas tiré grand parti, et cela pour plusieurs motifs. Les botanistes descripteurs ont conibndu des caractères, comme la découpure du limbe et la présence de glandes raai'ginales, qui n'ont rien de commun, si ce n'est une grossière apparence ; ils négligent les procédés qui leur donneraient une idée exacte des parties délicates conune les poils ; ils n'apprécient pas la valeur des organes rudimentaires comme les émergences tanifères des Lotées.

Pour rapporter chaque système anatomique à sa région et donner une base soUde aux comparaisons, j'ai dû envisager la topographie foliaire dans son ensemble et préciser des notions moins bien élucidées pour la feuille que pour les autres membres.

Les conclusions, générales ou spéciales, de ce long travail d'observation et de critique forment le fond même du présent Mémoire ; elles se trouvent indiquées dans chaque chapitre. Je n'y reviendrai pas. Je veux seulement; 1* montrer ce que devient le phylum des AtUhyllis par la mise en œuvre de ces docuroeots nouveaux ; 2® indiquer la valeur des principaux caractères dans cette branche généalogique.

Voici d'abord la caractéristique de la feuille des AtUhyllis, teh qu'elle résulte de la comparaison des espèces rangées dans les anciens genres Vulneraria, Barba-Jovis et Aspalathoides*

Feuilles simples ou d'un type impari penné, qui peut être mal défini ou passer à la digitation dans les bractées. — Folioles entières.

Les stipules ont atteint le stade hyperpalingénique, mais assez récemment pour que la forme primordiale reparaisse çà et là par atavisme, concurremment avec les émergences tanifères, et pour que révolution compensatrice de stipules secondaires soit à peine annoncée à une période moyenne de Tontogénie.

Pas de stipelles, d'émergences nodales, de massifs ou de poils glanduleux.

Les poils flagellifères sont nettement divisés en trois régions unicellulaires (sauf de rares anomalies chez VA. Ghilensis). Le flagellum a une structure bifaciale ; car l'épaississement pectique est réduit à une gouttière ventrale s'il est faible et reste prédominant à la face ventrale s'il est puissant ; de plus il est inversement proportionnel, dans son développement, aux vernicosités de la cuticule.

Cotylédons et feuilles primordiales de conformation simple.

Stomate entouré de trois cellules ou davantage.

Massif scléreux souvent arrêté au stade de coUenchyme ou prolosclérenchyme. — Cristaux dans l'épiderme ventral du tube calicinal, dans le tissu fondamental et dans les faisceaux des feuilles (liber et péridesme). — Tanifères ne dépassant pas l'état inférieur des systèmes du tissu fondamental.

Les Comicina ne sortent pas du cadre ainsi tracé ; mais l'ab* sence ou la grande réduction des oxalifères libériens et l'existence d'un appareil slomatique presque défini comme crucifère-accombant en font une section extrême du genre, aussi bien que leur calice peu renflé et leurs étamines dont la monadelphie est fugace.

VAnthyllis Chilensis a bien une feuille A'AnlhyUis, tout en se distinguant par la puissance énorme des systèmes oxalifère et tanifère. Ce dernier serre de plus près les faisceaux que chez aucun de ses congénères. Le Cytisopsis dorycniifolia reproduit dans la feuille la structure de VA. Cliilensis et ne peut en être séparé génériquement d'après ce membre, bien que l'inclusion des tubes à tanin dans les massifs fibreux marque un pas de plus dans la

308 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUlf DES ANTHYLLrS.

voie qui conduit aux Lotus. C'est donc au niveau des A. Chilensis et Cytisopsis que s'établit le contact entre les Lotées à légume indéhiscent et les Lotées à légume bivalve. Les deux types ont d'ailleurs le légume exsert, caractère exceptionnel parmi les Anthyllis. La monadelphie de l'il. Chilensis, opposée à la diadelphie du Cytisopsis, est un caractère trop isolé, trop inconstant d'ailleurs vers le niveau phylogénique auquel appartiennent les Anthyllis, pour justifier une séparation bien profonde entre les deux genres. Que l'on place la liniite du genre Anlhyllis en deçà ou au delà de VA. Chilensis ou même après le genre Cytisopsis, le C. dorycniifolia reste étroitement affilié aux Anthyllis.

Le genre Physanthyllis est plus fortement séparé des Anthyllis, notamment de la section Cornicina, par le tanin desmique, bien que la libération tardive de l'étamine vexillaire le rapproche de cette section. La limitation des tanifères à la face ventrale des faisceaux montre que la distance qui les en sépare n'est pas encore bien grande.

Le genre Dorycnopsis en est plus écarté ; l'intervalle qui l'éloigné des Anthyllis le rapproche d'autant des Dorycnium et des Lotus. Il a d'ailleurs le calice à peine renflé, conformément aux Cornicina et contrairement aux Physanthyllis,

Toutes ces plantes, y compris celles qui ne peuvent rentrer dans une définition rigoureuse du genre, tiennent de près aux Anthyllis et sont issues de la même souche que ces derniers. H en est tout aulreipent des Anthyllis Erinacea, troffacanthoùles et Numidica, ononides.

VErinacea n'a pas d'appareil accumulateur ni d'émergences tanifères. Ses poils mécaniques sont d'un type inconnu chez les Anthyllis, répandu au contraire chez les Genêts, où l'on retrouve même la stmcture scalariforme dans la facette d'insertion de la navette. On en a fait à bon droit une Génistée. Le calice urcéolé, malgré toute la fixité qu'il a acquise parmi les Anthyllis, offre donc un caractère moins fidèle dans cette série que l'appareil accumulateur ou la structure des poils.

V Anthyllis ononides de Burmann est, lui aussi, une Génistée. Son attribution aux Lolononvi par de Candolle est confirmée par toute la structure foliaire.

Les Anthyllis Numidica et tragacarUhoides s'opposent aussi aux Anthyllis par leurs stipules écailleuses, munies de saillies glandulaires et n'ayant aucune tendance à la dégénérescence tanique, par le défaut de systèmes accumulateurs ; ils sont bien classés parmi les Astragalus. Il en est de même des Asiragahis des sections Chronopodium et AiUhylloides.

Les Ebenus sont très différents des Anthyllis, puisqu'ils ont des stipules non dégénérées, mais concrescentes et oppositifoliées, des émergences nodales et des poils à flagellum épineux. Ils réalisent un degré plus élevé de l'appareil accumulateur, grâce au puissant développement des tanifères desmiques.

Les Hymenocarpus répondent à la définition du genre Anthyllis. Rien, dans la structure de la feuille, ne permettrait de les séparer de la section Cornicina. Tout au plus peut- on mentionner l'accombance moins habituelle des annexes stomatiques généralement au nombre de trois ; ce n'est là qu'une différence de degré. Le calice n'y est pas vésiculeux ; mais il ne l'est g-uère plus chez les Coruidna, et le caractère inverse a si peu de valeur chez les Erinacea, qu'on ne saurait s'exagérer l'importance de cette faible différence. La distinction entre les Hymenocarpus et les Comictna^ comme enireles Cytisopsis et ï Anthyllis Chilensis, se réduit à la diadelphie. L'isolement de ce caractère dans les deux cas en confirme donc simplement la variabilité au niveau de ce nœud phylogénique.

Le genre Helminthocarpum appartient au même nœud et la monadelphie, accusée dans la jeune fleur, s'efface, au coui-s de Tontogénie, par la libération plus ou moins complète del'étamine vexillaire, comme chez les Comicina et Physanlhyllis. Le calice étroit ne possède pas de ciistaux épidermiques. Au reste YHelminthocarpum offre tous les caractères des Anthyllis munis de tanin dans le tissu fondamental. Les tanifères sont puissamment développés jusqu'au contact des faisceaux. Ils rappellent surtout les Anthyllis de la section Aspalathoides , notamment l'^. cytisoides. .

Les Eulotées sont dérivées des Anthyllis, dont elles reproduisent l'organisation foliaire, avec une définition plus nette et toute spéciale du type imparipenné, avec un progrès très marqué dans

310 CARACTÈRES DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DBS ANTHYLLIS.

l'appareil accumulateur, avec un degré bien plus élevé de la dégénérescence tanique des stipules primaires et l'évolution inverse des stipules secondaires. Elles ont leurs origines au niveau de VAnthyllis Chilensis, qui est l'ancêtre immédiat des Cytisopsts à légume déhiscent et à élamines diadelphes, plus directement encore au niveau du PhysanthylUs , qui unit, à un état hyperpalingénique de la monadelphie, un début d'appareil tanifère desmique, enfin et surtout au niveau des Dorycnopsis. Bien que la monadelphie se soit maintenue pour affirmer les liens génétiques des Dorycnopsis avec les Anthyllis, la complication des systèmes tanifères des faisceaux les place directement au contact des Dorycnixim et des Lotus. L'ébauche unilatérale d'une foliole-stipule en fait aussi un type inférieur de Lotée, Les Dorycnium, Bonjeanea, Lotus, Tetragonolobus sont étroitement unis par les caractères de la feuille. Les Tetragonolobus tiennent le sommet de la série par le degré d'évolution des stipules secondaires et par l'accélération du développement de la plantule, déjà annoncée chez quelques Lotus,

Les Bonjeanea sont sui)érieurs aux Dorycnium par la tendance des tanifères à s'enfoncer jusque dans la région libérienne proprement dite. Mais une disposition aussi mal accusée, qui d'ailleurs se retrouve accidentellement chez les Lotus, ne suffit pas pour nécessiter une distinction générique. On peut donc dire simplement que les Bonjeanea tiennent la tête des Dorycnium et confinent étroitement aux Ijotus, la structure foliaire ne donnant pas plus que les autres caractères de raisons péremptoires pour décider s'il faut en faire un genre distinct ou une section de l'un ou l'autre de ses proches parents.

La faible évolution des stipules secondaires des Dorycnium ne peut pas être considérée comme une preuve d'infériorité ; car elle est corrélative d'un raccourcissement de la feuille, lequel est un état dénvé. La disposition palmée qui résulte de cette contraction, et qui est poussée encore plus loin chez le Lotus peliorhynchus, rappelle les bractées des Anthyllis et poun^ait être interprétée comme un phénomène d'atavisme, reproduisant le type des Génistées. Mais dans les conditions où il se présente, ce phénomène n'éclaire pas la généalogie des Lotées.

Le genre Bosackia, très voisin des précédents, a évolué isolément et parallèlement aux Lotus, à partir d'un nœud antérieur aux Anihyllis eux-mêmes, si l'on en juge d'après l'existence de vraies stipules dans certaines espèces.

Le Bonaveria, malgré son habitus de Coronille, est rapproché par Bentham et Hooker des Anihyllis ou plutôt des Hymenocarpus, dont il a les étamines diadelphes et le fruit indéhiscent. Le Bonaveria a bien l'organisation foliaire des Anihyllis, sauf sur quelques points importants. L'existence de tanifères desmiques montre un degré supérieur de révolution de l'appareil accumulateur ; mais la limitation de ces tubes à la portion ligneuse du péridesme le place à un niveau inférieur, au voisinage des Physanihyllis. L'absence de cristaux épidermiques dans les sépales rappelle VHelminlhocarpum et fait rejeter le Bonaveria aux confins de la série des Lotées, dont il se montre le précurseur par les stipules primaires peu développées, mais encore normales, malgré une légère indication de la dégénérescence tanique. Les poils flagellifères ne ressemblent pas à ceux des Anihyllis ni des Eulotées. Mous et articulés sur les bords des dents du calice, ils ont, dans les autres organes phyllomateux, un flagellum court, ovoïde, à paroi d'épaisseur uniforme, sans couche pectique bien distincte.

Les caractères des poils et de l'appareil accumulateur rattachent directement le Bonaveria aux Coronilla. Les stipules de ce dernier genre, parfois semblables à celles du premier, en diffèrent pourtant par le défaut absolu de transformation tanique: en sorte que le genre Coronilla, tout en étant le plus proche parent du Bonaveria, est plus écarté que lui de la voie qui mène aux Lolus. Le genre Hippocrepis continue la série détachée des Bonaveria et débutant par les Coronilla.

A cette série se rattache aussi VAstragalus hosackioides Roy]G^ qui s'oppose à 1'^. loioides et à ses congénères par rabsence d'émergences nodales ou stipulaires, par l'existence de cristaux, aciculaires dans le liber, plus volumineux dans le tissu fondamental, par le développement des tanifères autour du bois des faisceaux. Tous ces caractères concordent avec ceux des Eucoronillées. Les poils flagellifères appartiennent à un type mal défini.

312 CARACTÈRES DK LA FEOILLB DAMS LÇ PUTLUM DES ANTHTLLI8.

annonçant une période transitoire. Us rapprochent YAstragalus hosackioides des Ëucoronillées plus que des Galégées, puisque l'épaississement peclique est paifois bifacial et que le manche, par la fréquence des cloisons transversales, l'appelle une disposition répandue à cette période critique de l'évolution de la famille, conservée sur le calice du Bonaveria et des Coronilles, inconnue chez les Astragales. Il n'est donc pas possible de maintenir la désignation générique de cette plante. Bentham et Hooker soupçonnaient déjà son affinité avec les Lotées, puisqu'à la suite des Lotées à légume bivalve, ils renvoient à la description de la section Podolotus du genre Astragalus, Je n'ai pas pu étudier la fleur de cette espèce. Si la diagnose que Bentham et Hooker donnent de la section Podolotus, d'après Royle, lui est exactement applicable, on y verra un genre d'Eucoronillée, aberrant par le légume renflé à septum longitudinal et par les filets staminaux absolument dépourvus de renflement comme chez les Astragales. La dilatation du filet est d'ailleurs à peine indiquée chez les Hippocrepis et chez le Bonaveria lui-même : en sorte que sa suppression chez notre plante serait simplement l'exagération d'un état connu dans la section. De plus, YAstragalus hosackioides correspond aux Coronillées par son inflorescence en ombelle et par son aspect général, caractères qui en feraient, tout comme la structure de la feuille, une Astragalée aberrante. Il est donc nécessaire de le distinguer génériquement. Pour rappeler ses afiînilés complexes avec les Astragalus de la section Podolotus et avec les Goronilles, je le nomme Podostemma (ffTS|x|xa == coroiw). L'espèce unique devient Podostemma hosackioides (Royle).

Les Scorpiurus gardent toujours les feuilles simples qui caractérisent le jeune âge des Anthyllis et, en outre, le type stipulaire faiblement dégénéré qui reparaît, par atavisme, dans les feuilles radicales de la Vulnéraire et des Hymenocarpus. Les émergences lanifères, qui représentent seules les stipules primaires chez les Lotus, sont,, en efiet, soulevées par une lame foliacée uninerve. Précurseur des Lotées par ce caractère, le genre Scorpiurus s'y montre plus directement affilié que les Coronilla, par ses cristaux épidermiques dans le calice et par ses

lanifères desmiques ventraux et dorsaux. Le système superposé aa liber n'est pas encore localisé sur les flancs des massifs péricycliques comme chez les Eulotées. Enfin les poils à épaississement uniforme viennent à leur tour prouver que le type des Lolées n'est pas encore fixé à leur niveau. Le légume souvent subconlinu ou bien à articles inséparables réalise imparfaitement le caractère des Hédysarées. Mieux que tout autre, le genre Scorpiwus justifie donc cette remarque de Bentham et Hooker au sujet des Coronillées : € Subtribus Loteis arcte affinis et forte )neUus iis adsocieiida. >

Les Scorpiurus se continuent directement avec les Omithopus, Ludovicia, Hamnmtolobium, dont révolution présente les plus grandes analogies avec celle des Lotus.

Le rameau des Ornithopées, débutant par les Scorpiurus, est étroitement allié au rameau des Eucoronillées, débutant par les Bonaveria et leur association dans une sous-tribu est justifiée. Mais les deux rameaux sont divergents. Les Ornithopées se caractérisent par la dégénérescence lanique des stipules, par Tépaississcment pectique en gouttière, qui manque seulement au genre nodal, par l'existence de lanifères latéro-dorsaux dans le péricycle, par la localisation des tanifères ventraux en face des vaisseaux et non sur leurs flancs. Tous ces caractères associent les Ornithopées aux Lotées, tandis que la forte déviation qui se manifeste, dès le début, chez les Eucoronillées, entraîne l'organisation hors de la sphère des AnthylUs et de leurs proches.

Cet ensemble de genres intimement reliés aux Anthyllis comprend toute la tribu des Lotées de Bentham et Hooker, à laquelle nous avons adjoint un groupe d'Hédysarées (sous-tribu des Coronillées) et le genre nouveau Podostemma, confondu jusqu'ici avec les Astragalus dans la tribu des Galégées.

La branche généalogique ainsi constituée répond, pour l'organisation de la feuille, à la diagnose du genre Anthyllis, pou nu qu'on y ajoute les restrictions suivantes :

Les stipules sont encore au stade palingénique ou au début de la dégénérescence chez les Eucoronillées, tandis que le dernier degré de l'évolution des émergences tanifères est alleint chez les Ornithopées et les Lotées, avec celui de l'épanouissement des

314 CARACTÈRES DE L\ FEUILLE DANS LE PHTLUM DBS ANTHTLLIS.

Stipules secondaires dans ce dernier rameau. Le lype noimal du poil flagellifère à Irois régions unicellulaires n'est pas encore intégré à la base du phylum. La forme vulgaire du flagellum n'est pas fixée au niveau du Bonaveria. L'épaississement pectique est centrique ou à un état inférieur de la disposition bifaciale chez les Eucoronillées et chez le Scorpiurus, type précui*seur des Omilhopées et des Eulolées. La première feuille présente d'emblée la complexité définilive, par accélération ontogénique, chez les Ornithôpus. L'appareil cristallin de Tépiderme calicinal manque au Bonaveria et à la plupart des Eucoronillées qui en sont issues. Il manque déjà aux Helminthocarpum, plus voisins des Anthyllis, et aux Loixis à calice très réduit. Les cristaux libériens, déjà inconstants chez les Anthyllis de la section Comicina, sont absents de certains genres, ou de certaines espèces seulement. Les tanifères desmiques ont fait leur apparition chez les Bonaveria pour se conserver dans toutes les Coronillées, chez les Physanthyllis et les Dorycnopsis pour se maintenir parmi les Eulotées avec des variations de puissance et de localisation très importantes pour établir la filiation.

Tous les autres caractères, positifs ou négatifs, relevant de la composition des feuilles, de Tintégrité des folioles, des stipelles, des émergences nodales, des massifs et des poils glanduleux, des rapports entre l'épaississement et les ornements superficiels du flagellum, des stomates, du stéréome, des appareils oxalifère et tanifère, forment une constante dans le groupe ainsi défini. Cette somme d'affinités, venant s'ajouter à la conformité de l'inflorescence et des étamines, dont les filets (au moins ceux des étaroines alternes) sont épaissis au sommet, entraîne les Coronillées vers les Lotées auxquelles elles sont si étroitement unies par les types extrêmes ou collectifs.

Les notions phylogéniques amènent ainsi à réformer la classification, en nous autorisant à reporter les limites de la tribu des Lotées au delà des Coronillées. On ne saurait méconnaître l'intérêt de l'articulation du légume et la valeur de ce caractère, lorsqu'il est fixé dans une série naturelle et qu'il devient l'enseigne commode à lire d'un ensemble de caractères concordants ; mais cette propriété est mal fixée au stade évolutif représenté par les

Coronilles. Si l'on peut y voir le prélude de rorganisation qui se &era chez les Hédysarées, le caractère» isolé à ce niveau, est subordonné à la somme d'affinité qui unit les Coronillées aux Lotées.

D'autres Papilionacées ont une organisation foliaire inférieure au typ^ des Lolées. Les Génistées nous ont apparu comme la souche de la raraille, par le développement moyen de leurs stipules palingéniques et de leurs plantules, par l'appareil accumulateur nul, ou réduit a son plus simple rudiment avec les glandes unicellulaires. Mais la lacune qui les sépare des Lotées n'a pu être amoindrie par Tétude des formes critiques : le type des Génistées est aussi bien intégré dans les Erinacea, Loiononis anihylloides, que le type des Anlhyllis dans la section Aspalaihoides. L'intégrité des folioles, l'absence de stipelles, d'émergences nodales, de massifs ou de poils glanduleux, de stomates du type rubiacé sont communes aux deux tribus sans l'être à toute la famille. Les feuilles palmée^ des Génistées sont parfois représentées parmi les Lotées; leur androcée monadelphe se retrouve chez les Anlhyllis ; mais les caractères positifs de la tribu supérieure ne sont point préparés par des états intermédiaires. Les Génistées doivent donc être maintenues, jusqu'à plus ample informé, en dehors du phylum des Anlhyllis, bien qu'elles puissent être considérées, avec beaucoup de vraisemblance, comme des i*ameaux précoces de la même souche.

Le genre Ononis est un des plus critiques, partant un des plus intéressants pour les recherches généalogiques. Comme les Génislées, il possède l'androcée monadelphe et lesétaminesbiformes. Ces deux caractères l'opposent aux Trifoliées et à la plupart des Lotées. Seuls parmi ces dernières, les Anlhyllis sont monadelphes. La dilatation terminale des filets rapproche le genre Ononis des Trifoliées et des Lotées pour l'éloigner des Génistées. L'appareil-accumulateur interne existe chez les Ononis et non chez les Génistées; mais il se réduit aux oxahfères comme chez les Trifoliées et chez quelques Anlhyllis. La localisation et la forme des cristaux, la structure de leur sac lignifié sont conformes aux Trifoliées, non aux Anlhyllis. Les poils glanduleux, quoique d'un type aberrant, font aussi de YOnonis une Trifoliée, plutôt qu'une Génistée ou

une Lolée. Il en est de même des folioles déniées et des stipules. Les poils articulés sont d'un type à part, moins difTérencié que le poil flagellifère ; l'évolution spéciale des poils de Réglisse démontre la possibilité de la transformation d'un type dans l'autre. Pourtant, et malgré les liens importants qui rattachent les Ouonis aux Génistées, en particulier au genre Loiononis^ tout porte à croire que la divergence des deux séries est antérieure à la production des types connus de la nature actuelle. Les Ononis précèdent les Trifoliées, notamment les Medicago, qui sont, par leurs plantules, les plus inférieures des vraies Trifoliées et qui ont parfois conservé, dans les portions les moins modifiées des phyllomes primitifs, les poils articulés des Ononk. Les Ononis sont, d'autre part, proches parents des Cicer précurseurs des Viciées. C'est par leur intermédiaire que ces deux tribus se rattachent, très indirectement, au phylum des Antliyllis. *

Le genre Parochelus n'est guère moins énigmatique après l'examen de la structure foliaire qu'à la suite de l'étude de sa morphologie externe. Les obstacles qui s'opposent à sa réunion aux Trifoliées se trouvent singulièrement accrus par l'absence d'oxalifères, par l'existence des lanifères desmiques, par le flagellum des poils à membrane mince et par la forme imparfaite des poils glanduleux. Ajoutez à cela la carène aiguë, qui manque aux Trifoliées, sauf aux Ononis, et la faible adhérence des stipules au pétiole. Le Parochelus rappelle beaucoup le Bonaveria par la localisation des lanifères, et par la fleur. La principale différence entre le Parochelus et les Lotées réside dans la forme cylindrique des filets ; mais le renflement est à peine indiqué chez le Bonaveria. Les dents des folioles sont peu accusées chez \e Parochelus. Si les poils glanduleux manquent au Bonaveria, ceux du Parochelus marquent le stade le plus inférieur de la phylogénie. L'absence de crislaux est une différence profonde. Rappelons que les Bonaveria sont, à cet égard, inférieurs à la plupart des Lotées par l'absence des oxalifères de l'épiderme, c'est-à-dire de la forme la plus évoluée de l'appareil. Le Parochelus sermihien placé sur un rameau détaché des Génistées, non loin de la souche des Ononis et un peu au-dessous du niveau où s'est ébauché le type caractéristique des Lolées. On serait tenté d'en faire le type d'une tribu mort-née.

Les Galégées de Bentham et Hooker ne conslituent point un groupe homogène. Le genre Cyamopsis se distingue à la fols par la monadelphie e( par les poils à navette. Outre ces caractères déjà connus, qui le rapprochent des Génislées, il rappelle cette tribu par l'absence de tout appareil accumulateur. A tous ces tilres, le Cyamopsis psoraloides s' éloigne beaucoup des P^ora/^a. Les Indigofera, auxquels il ressemble si bien par les anthères àconoectif appendiculé, s'y relient aussi par la forme des poils, mais lui sont supérieurs par le développement de l'appareil accumulateur. Les Cyamopsis sont donc intermédiaires entre les Génistées et les Galégées et assez voisins du Lotononis anlhylloides qui, lui aussi, rappelle les Psoralea,

Proche parent des Lotononis, le Pleiospora cajanifolia présente avec les Psoralea des analogies d'habitus qui n'ont pas échappé à Bentham et Hooker. Par la structure foliaire, c'est bien une Génistée. Gependanl les glandes épidermiques simples sont peutêtre le prototype des nodules complexes avec lesquels elles coexistent chez des genres évidemment affiliés avec les Psoraléées.

Les Tephrosia oui des graines stropbiolées rappelant lesGénistées; mais l'appareil accumulateur est représenté par des cristaux desmiques ; le tanin y est limité au tissu fondamental ; les poils glanduleux sont à un état rudimentaire rappelant le Parochetus. Ces caractères, tout en les plaçant au-dessus des Génistées, indiquent, par leur faible évolution, une divergence récente. La présence de cellules sécrétrices dans l'épiderme rappelle les Heylandia, auxquels on avait comparé les Requienia, aujourd'hui considérés comme les congénères des Tephrosia. Le genre Tephrosia, lui aussi, est donc intermédiaire entre les Génistées el les Galégées, peu distant du nœud des Lotées et des Trifoliées.

Les Astragalus et les genres voisins, par Tabsence de poils glanduleux et d'appareil accumulateur interne, par la forme des poils à flagellum ou à navette, sont beaucoup plus proches des Génistées, auxquelles les rattachent encore les feuilles digilées de quelques espèces. Les ColiUea ont une analogie de plus avec les Genêts dans l'existence des cellules sécrétrices de l'épiderme. Mais tous ces genres s'en distinguent par la diadelphie et révèlent leur

acheminement vers les Galégées par l'existence d'émergences nodales.

Rattaché è la sous-tribu des Astragalées, le genre Glycyrrhiza s'y oppose par l'évolution avancée de l'appareil sécréteur lanifère et oxalifère. Les poils glanduleux sont développés, mais avec une forme insolite, annonçant un rameau généalogique spécial. Il en est de même des poils à flagellum.

La seule plante comparable aux Glycyrrhiza pour les poils glanduleux est le Lotononis villosa Th. non Pommel. Les poils exceptionnels y coexistent avec le type vulgaire des Trifoliées et des Viciées. Le Lotononis villosa Th. possède aussi des cristaux desmiques et fondamentaux et du tanin desmique limité au liber. Les Indigofera et les Glycyrrhiza ont, en outre, des lanifères dans le péridesme ventral. Par les systèmes lanifère et oxalifère, par les poils glanduleux, le Lotononis villosa Th. se confond avec les Psoralea, dont les nodules sécréleurs trouvent leur représentant dans ses grosses glandes exsertes. Il est à noter que le clivage qui localise le nodule en dehors de l'épiderrae

physiologique chez les P^ora/^a est un acheminement vers le rejet de la glande à Textérieur. Les poils flagellifères sont centriques dans les deux genres. Ils sont, il est vrai, dépourvus d'épaississement chez la plupart des Psoralea ; mais le manchon épais et dissociable du Lotononis villosa Th. se retrouve chez le Psoralea lathyrifolia, espèce aberrante qui occupe la base du genre. Le Lotononis anthylloides nous a déjà révélé des rapports entre les Génistées et lesLolées d'une part, X^^Psoralea de l'autre, puisqu'on en avait fait successivement un Anthyllis et un Psoralea. Le Lotononis villosa Th., malgré les apparences qui l'ont fait placer dans ce genre exceptionnel de Génistées, doit au contraire prendre place à côté des Psoralea, mais dans un genre à part que j'appellerai LoTOPsoRA. L'espèce unique est le Lotopsora villosa (Th). Le plus proche parent du genre Psoralea est le genre HallUi, qui lui est identique dans son appareil sécréteur jusque dans les détails de structure si particuliers des nodules épidermiques. Seulement les Hallia difièrent des Psoralea ordinaires, pour concorder avec le Psoralea lathyrifolia, par la structure du flagellum et par les oxalifères épidermiques. Cette dernière espèce, étant dépourvue

de nodules glanduleux, s'est formée à une époque où le type de l'organe sécréteur, encore mal fixé, pouvait, soit disparaître totalement, soit donner une forme aberrante comme celle du Lolopsora, ou une forme un peu différente comme celle des Âmorpha, où le réservoir devient central, en même temps qu'il se localise dans l'assise profonde de l'épiderme dédoublé. Les nodules exodermiques du Daleaalopecuroides représentent un terme plus avancé de la même progression. Le genre Psoralea a donc tous les caractères d'un groupe nodal. Cette situation est confirmée par l'inconstance dans l'intégrité des folioles.

Les ciîstaux épidermiques, peu développés chez les Psoralea, Lolopsora, Rallia, Amorpha, ont acquis toute leur puissance, d'une part dans les genres Daka et Petalostemon, réunis par les auteurs aux Psoraléées, d'autre part chez les Arachis et les Stylosanlhes. Ces deux derniers genres sont des Hédysarées ; ils sont unis aux Psoralea par les Rallia, que la morphologie florale rattache à la même tribu. D'autre part, certaines Hédysarées et les Redysamm eux-mêmes ont, avec les poils glanduleux des Psoralea et des Rallia, les cristaux desmiques et fondamentaux, les tanifères péridesmiques et libériens des Indigo fera et des Glycyrrhita. Les sous-tribus des Stylosanthées, des Adesmiées, des iËschynoménées présentent aussi des saillies glanduleuses, homologues des nodules des Psoralea; une forme insolite de poils, mélangée aux poils glanduleux vulgaires, marque, chez le Desmodium Canadense, le dernier terme de la dégradation de ces organes, qui avaient pris chez les Rallia, autres Desmodiées, leur complet épanouissement. Du niveau des Psoralea se délache donc un rameau conduisant aux Hédysarées. Rappelons la remai^que suivante de Bentham et Hooker : € Legumen monospermum inde^ hiscens ei Redysarearum uniartiadaiarum accendens, in Pso^ ralieis Daleœisqae plerisque, in Indigo fera linifolia, >

Les Rallia et les Arachis d'une part, les Psoraléées d'autre part ressemblent plus aux Anthyllidées que les Coronillées ellesmêmes par leur légume indéhiscent, oligosperme. Le nœud des Psoraléées se trouverait donc sur la souche des Eucoronillées vere le niveau d'où se détachent les Anlhyllis. Les Ebenus, qui ont aussi le légume indéhiscent, mono-dispernie, sont des Euhé*

dysarées, correspondant aux Scorpiums par l'appareil accumulateur, mais rappelant les Galégées et les Trifoliées par les émergences nodales. Le flagellum anormal, avec ses épines creuses, pourrait être envisagé comme une exagération du flagellum à venues creuses des Eucoronillées et de quelques Astragalées, Le Podoslemma, qui appartient aux Eucoronillées, marque aussi, pai* sa grande ressemblance avec VAstragalm lotoides, un acheminement des héritiers des Lotononis vers une série de Galégées.

Le groupe nodal des Psoraléées établit aussi le passage des Lotées aux Phaséolées, car ses appareils tanifère et oxalifère, y compris les cristaux épidermiques, ses poils glanduleux, ses poils flagellifères privés d'épaississement comme les poils crochus des Euhédysarées et des Desmodiées,'scs stomates du type rubiacé sont répandus soit chez les Phaseoltis, soit chez les ClUoria.

Quant aux Sophorées, elles ne se relient aux Lotées que bien indirectement. Les Astragalus de la section Chronopodium, qui formaient le trait d'union d'après de Gandolle, ne ressemblent pas plus aux Lotées que leurs congénères. Les Ammodendron ont aussi des rapports avec les Astragalus et surtout avec les Hali' modendron, mais non avec les ArUhyllis. J'ai pourtant trouvé une espèce qui s'éloigne des vraies Sophorées par la structure de la feuille. Le Sophora alopecuroides, considéré déjà dans le Prodrome comme le type d'une section, peut-être d'un genre distinct, diffère des vrais Sophora par l'absence de tanin et de cristaux. Outre ces caractères négatifs, le défaut de poils glanduleux, la forme des poils flagellifères et des glandes épidermiques um'cellulaires, qui rappellent les Génistées et les ColtUea, la nature imparipennée des feuilles et un certain degré de diadelphie qui les opposent aux Génistées, en même temps que ce dernier caractère est contraire à la définition des Sophorées, marquent la place de cette espèce non loin du point où les Galégées ont divergé des Génistées. Il faut donc attacher une valeur générique au nom de PsEUDOsoPHORA, douué par de Gandolle à une simple section et placer le Pseudosophora alopecuroides (L.) près des Colulea. Si c'est là que se trouve la souche des Sophorées, on voit que les rapports de cette tribu avec le phylum des AtUhyllis sont bien indirects.

Pour permettre de saisir d'un coup d'œil les relations indiquées dans les conclusions qui précèdent, j'ai groupé les genres plus ou moins directement affiliés aux Anthyllis dans un tableau sous forme d'arbre généalogique. Ce mode de construction est nécessairement imparfait; car la nécessité de projeter tous les rameaux dans un plan sans les entrecroiser ne permet pas d'exprimer les rapports complexes. Le système des réseaux, adopté par M. Bâillon pour la plantation du jardin de la Faculté de médecine, présente certains avantages qui manquent à une simple série ramifiée. Il indique même, beaucoup plus nettement qu'on ne se le figure d'ordinaire, les liens génétiques. Correspondant à l'aspect d'un arbre vu d'en haut, il exprime, mieux que toute autre construction, le degré de parenté collatérale, celui dont on a le plus souvent à tenir compte dans l'examen d*un groupe élevé de la nature actuelle. J'avais songé d'abord à faire deux tableaux exactement conformes à chaque procédé ; mais pour éviter au lecteur la peine d'une comparaison laborieuse, j'ai cherché à concilier les deux systèmes dans une construction unique en disposant les rameaux et en en calculant les angles de divergence de façon à grouper en Qots les genres proches parents et à rapprocher ceux qui, sans avoir une consanguinité démontrée, ont pourtant, comme les Medicago et les Hynienocarpus, les Physanlhyllis et les Bonaveria, les Halimodendron et les Ammodendron, une affinité assez apparente pour justifier cette association.

Voyez le tableau généalogique représentant le phylum des Anthyllis (en frontispice).

Plusieurs des caractères qui m'ont permis de tracer ce tableau et qui tiennent un rang élevé dans le phylum des Anthyllis ont paru négligeables aux auteurs qui se sont appliqués à apprécier la valeur taxinomique de la structure de la feuille : tel est le mode d'épaississement des poils ou la localisation des lanifères. D'autres caractères, trouvés dominateurs dans des familles différentes, ont, chez les Papilionacées, une importance secondaire : telle est la disposition de l'appareil stomatique. Un même carac-

CABAOTAbBI DB la VKUIIiLB. SI

ière a une dignité très inégale dans des séries rapprochées. L'étade qui précède a montré plus d'un exemple de cette règle-

Je ne me suis pas borné à constater les ressemblances entre les espèces. En tenant compte seulement des identités, on n'a jamais réussi qu'à diviser le règne végétal en catégories fermées, sans découvrir les liens qui rattachent les divers cadres les uns aux autres. Convaincu que V élude des variatiofis peut seule éclairer les règles de la fixité des caractères, j'ai surtout porté mon attention sur les organes rudimentaires, sur les formes mal définies, sur les dispositions inconstantes. La morphologie comparée, révélant ainsi les indices précurseurs ou les vestiges des propriétés intégrées dans d'autres groupes, permet de saisir des liens généalogiques. Ces liens nous restent indéfiniment cachés, quand nous voulons tracer les grandes lignes de la classification d'après des caractères considérés a priori comme fixes ou dominateurs, et étendre à tout le règne végétal les résultats d'observations restreintes.

L'appréciation que je vais donner des divers caractères de la feuille s'applique simplement au phylum des Anthyllis; el si ce travail peut être utilisé dans l'étude d'autres séries végétales, c'est surtout en montrant combien il faut se défier des généralisations hâtives sur l'importance d'une disposition morphologique et combien, en revanche, on trouve d'indications précieuses dans les caractères les plus insignifiants en apparence, les plus variables même, pourvu qu'on en soumette l'appréciation à une critique patiente et attentive et qu'on recherche les conditions dans lesquelles se montrent les formes exceptionnelles.

A. — Les feuilles simplement composées sont un caractère de famille. Les exceptions se ramènent à un arrêt de développement. Le type imparipenné, général parmi les Lotées, est irrégulier chez les Anthyllis, qui tiennent de près à la souche Génistée à feuilles palmées.

L'intégrité des folioles oppose toutes les Lotées aux Trifoliées, noUimmeni\es Hymenocarpus aux Medicago, comme les Génistées du genre Lotononis aux Ononis. Les Ilédysarées se comportent comme les Lotées ; les exceptions {Sœmm^ringia, Adesmia, stipules d'JEschynomene) ne sont qu'apparentes. Les feuilles sont

réellemenf découpées chez une partie des Cyamopsis et des Pso^ raleii; mais ces genres sont des types collectifs, appartenant à un groupe nodal, voisin de la divergence des Trifoliées à feuilles denléeSy des Hédysarées et des Galégées à feuilles entières. C'est là seulement que l'intégrité perd sa valeur taxinomique.

Le degré d'évolution de la stipule présente un plus haut intérêt au point de vue de la sériation des Papilionacées. Les stipules, par leur grande constance, se montrent comme une formation réalisée chez les ancêtres de la famille et transmise à ses représentants primitifs. Elles entrent en régression dans des rameaux anciens comme les Gém'stées ; mais c'est vers le niveau des AnihyUis que le stade hyperpalingénique s'est accompli avec la plus grande régularité et a laissé dans la nature actuelle une série de jalons, permettant de suivre tous les degrés de la dégénérescence qui a réduit la stipule à une simple émergence tanifère. A cet égard, les Coronillées se montrent étroitement unies aux Lotées.

Dans ce groupe des Coronillées-Lolées, la régression des stipules primitives ou stipules-phyllomes s'accompagne de l'épa- Donissement de stipules secondaires ou stipules-folioles. Celles-ci sont parfois, mais non constamment, unies aux émergences tanifëres et les caractères des stipules finissent par s'intégrer en elles d'une façon complète dans le genre Tetragonolobus qui couronne la série.

J'ai dû réserver mon appréciation sur les stipelles, ces organes manquant aux Lotées, aux Trifoliées, aux Viciées, aux Génistées et en général aux espèces alliées aux AnihyUis.

Les stipules contractent avec le rachis des connexions qui se maintiennent à travers de longues séries. Concrescenles chez les Trifoliées, mais non chez le Paroclietus, elles sont libres chez les Génistées, y compiîs les Loiononis, contrairement aux Ononis, mais non chez les Lupins.

Les émergences nodales manquent à toutes les Lotées et aux Génistées, qu'elles opposent à beaucoup de Trifoliées et de Galégées, notamment aux Aslragalus. Elles établissent une distinction entre V Aslragalus loloides et le Podosiemma hosackioides. Si elles font défaut aux Coronillées, elles existent chez quelques Hédysarées, entre autres les Ebenus.

Les massifs glaaduleux disséminés et les nodules inclus , leurs homologues, sont limités aux Psoraléées et à quelques Hédysarées. Ils subissent une série de modifications qui révèlent la filiation des membres de ce groupe.

Inconnus chez les Génistées, chez les Lotées, y compris les Coronillées, chez le rameau Astragalus de la tribu des Galégées, les poils glanduleux apparaissent, sous une forme insolite, chez les Ononis et les Cicer, pour se régulariser chez les Trifoliées et les Viciées. Ils ont encore une forme imparfaite ou aberrante chez le Parochelus et dans les termes inférieurs de la série des Galégées. Ils restent inconstants dans cette tribu et dans celle des Hédysarées.

Les poils flagellifères à trois cellules ont acquis une importance familiale. Les formes difiérenles de poils dits mécaniques ne se montrent que dans les termes inférieurs de la série. Les caractères du pied et du manche sont insignifiants. Le flagellum a une forme générale peu variable, sauf au début de l'évolution de la famille, puisqu'il est transformé en une tête ovoïde chez les Bonaveria, Coronilla, en navette chez un certain nombre' de Génistées et chez les genres de Galégées qui en sont les héritiers directs.

La structure du flagellum et surtout son mode d'épaississement ont acquis une fixité suffisante pour opposer aux Trifoliées le phylum qui nous occupe : la disposition de la couche pecto-cellulosique en gouttière ayant évolué au niveau des Anihyllis pour s'intégrer dans les Lotées typiques. Un remarquable rapport s'est établi, dans cette branche phylétique, entre la puissance de la membrane et son mode d'ornementation.

B. — La nature charnue ou foliacée des cotylédons avait fourni une base à une division naturelle de la famille en deux grandes sections. Une étude plus complète des plantules révèle des liens généalogiques importants. Une comparaison attentive était nécessaire pour écarter une cause d'erreur provenant de la marche invei'se suivie par l'évolution de la feuille primordiale dans diverses séries de Papilionacées. Dans une série, qui comprend la plupart des types étudiés ici, la puissance^assimilatrice s'amoindrit dans la feuille primordiale, tandis qu'elle progresse dans le coly-

lédon par suite d'un exercice prématuré de la vie aérienne. Dans deux autres séries qui sont les Phaséolées d'une part, les Viciées d'autre part, la première feuille accélère sa différenciation, tandis que le cotylédon exagère ses caractères embryonnaires par suite d'un prolongement de la vie séminale. En évitant l'écueil que n'aurait pas manqué de faire surgir l'application de la loi de Fr. HûUer soumise à une critique insuffisante, on saisit, dans la plantule de développement moyen réalisée chez les Génistées, le type initial légué aux Papilionacées primitives par leui*s ancêtres immédiats. De cette souche commune divergent plusieurs branches, dont les autres caractères concordent avec les données ontogéniques.

Le polymorphisme des feuilles assimilatrices ne m'a pas fourni d'indication spéciale sur la filiation des Anlhyllis, Véiade de certaines anomalies a montré seulement quelques transitions entre les types paripenné et imparipenné. Cela donne à penser que ces dispositions, devenues caractéristiques de telle ou telle tribu, ne suffisent point par elles-mêmes pour établir des distinctions fondamentales.

C. — Les cellules stomatiques sont au nombre de deux chez les Papilionacées. Les exceptions offertes par les Colutea ne sauraient infirmer la valeur de ce caractère, devenu presque constant dans la nature actuelle.

L'appareil stomatique est loin d'avoir la dignité taxinomique qu'on a voulu lui décerner en généralisant quelques observations particulières. Chez les Papilionacées il n'offre pas de caractères de famille ni même de tribu. Ses variations y sont très étendues, puisque, souvent indéfini, il offre aussi dans la plus grande pureté les types opposés qui ont acquis une parfaite constance dans la famille des Crucifères d'une part, dans la famille des Rubiacées d'autre part, et qu'il présente ces formes extrêmes chez des espèces voisines, parfois sur un même individu.

On a voulu expliquer l'uniformité de l'appareil stomatique dans certaines familles par l'indifférence physiologique de ses principales dispositions. Cette interprétation n'est pas plus exacte que la loi de la fixité familiale. Quand les cellules annexes sont au nombre de 2 et parallèles à l'ostiole, quand elles sont au nombre

de 3 OU même de 4, mais que leurs cloisons restent accombantes aux cellules stomatiques, leur déformation, liée aux divers degrés de turgescence, suffit pour provoquer l'ouverture ou l'occlusion du stomate. Cette fonction des cellules annexes devient très avantageuse chez les espèces xérophiles, où Tépaississement des parois des cellules de bordure limite la participation de ces dernières au jeu du stomate. La disposition de V appareil stomalique apparaît, dès lors, comme un facteur essentiel de ^adaptation au milieu physique. Dans la famille des Papilionacées où il est en pleine évolution, ce caractère, dont on a fait le type des € caractères phylétiques > d'après sa fixité dans d'autres groupes, se présente donc avec les allures d'un c caractère épharmonique > : ce qui prouve bien que ces ordres de caractères ne diffèrent pas entre eux par essence, mais seulement par leur degré de palingénie dans le phylum où, on les observe.

Le type rubiacé, mieux adapté que tout autre à la lutte contre l'excès de transpiration, représente un degré supérieur de l'évolution de l'appareil. Il a été atteint par des plantes rattachées aux tribus les plus diverses, telles que les Trifoliées {Ononis)^ les Galégées {Indigo fera, Psoralea), les Hédysarées, les Phaséolées. En réalité il n'est fréquent que dans ces deux dernières tribus ; les Ononis, les Indigofera, les Psoralea sont des genres trop aberrants dans leurs tribus respectives, pour que l'on ait à introduire leur forme exceptionnelle d'appareil stomatique dans la diagnose des Trifoliées ou des Galégées. Quant aux Anthyllis, aux Lotées, aux Coronillées, ils ne présentent pas d'appareil rubiacé ; les conditions physiologiques de cet appareil y sont réalisées assez souvent par le type crucifère-accombant. On peut donc caractériser le phylum des Anthyllis par la disposition crucifère ou indéfinie de l'appareil stomatique. Cette formule est loin d'avoir la rigueur qu'on pouvait attendre d'après les affirmations dont l'importance familiale de ce caractère avait été l'objet.

D. — Les Papilionacées offrent une grande uniformité dans le nombre des faisceaux primordiaux. La feuille se raccorde avec la tige par trois faisceaux dans toute la famille. L'exception offerte par les Phaseolus s'explique par une gamophyllie récente. La présence de trois faisceaux est liée à Y association de trois phyl-

bmes dont les latéraux sont représentés, à l'état de vestiges, par les stipules. L'absence d'une stipule primaire chez le Lotononis anthylloides, des deux stipules chez le Sarothamnus scoparius, s'accompagne de la réduction du nombre des faisceaux à deux ou à un. Mais des stipules préexistantes, supprimées comme appendices vascularisés, laissent subsister les trois faisceaux ; et, quand une stipule secondaire se montre d'un seul côté chez les Lotus tetraphyUus, L. anthylloides, Dorycnopsis, le faisceau latéral persiste aussi du côté opposé. Déterminé par l'existence des stipules, le nombre des faisceaux survit donc aux stipules ellesmêmes, quand celles-ci ont atteint le stade hyperpalingénique comme chez la plupai*t des Lotées.

La comparaison du Lotononis anthylloides avec le Lotus anthylloides a montré une différence capitale entre la stipule primaire et la stipule secondaire. Les connexions entre l'anastomose supra-yaginale et la nervation stipulaire révèlent une autre distinction d'une application particulièrement avantageuse chez les plantes, comme les Telragonolobus, chez qui l'organisation des stipules s'est intégrée au plus haut point dans les préfolioles.

La nervation des Papilionacées contredit les définitions des stipules basées sur la course des faisceaux. Leur système vasculaire n'est pas exclusivement formé de dérivations empruntées aux faisceaux foliaires avant que ceux-ci soient sortis de l'écorce ; car tout ou partie des faisceaux stipulaires se détache le long de la gaine dans les stipules pétiolaires, ou bien (Lathyrus Aphaca) les faisceaux latéraux sont entièrement absorbés par les stipules sans envoyer aucune branche dans le reste de la feuille, ou même (stipules aphylles d'Ononw /rw/tco5a) on devrait dire, pour employer la terminologie consacrée par les définitions courantes, que les faisceaux de la feuille sont des dépendances des faisceaux des stipules. Les connexions, le rôle, la nervation des stipules sont variables, même dans une seule famille comme les Papilionacées. Aucun de ces points de vue n'en fournit une définition rationnelle et applicable à tous les cas. La seule manière d'expliquer toutes les variations et de ne réunir, sous le nom de stipules, que des formations homologues, consiste à tenir compte de leur genèse constante et à voir dans les stipules les vestiges des phyl-

3?8 GARAGTÈRKS DE LA FEUILLE DANS LE PHYLUM DES ANTHTLLIS.

lomes primilifSy dont rassociation a donné naissance à la feuille des Papilionacées. Il faut surtout distinguer de ces organes ataviques les folioles modifiées^ dont l'évolution est si claire chez les Lolées et que j'ai appelées stipules secondaires.

Les détails de la nervation stipulaire ont une certaine constance dans les tribus ou du moins dans des séries naturelles ; mais, tout compte fait, ils ne nous ont rien appris que la morphologie externe ne nous ait fait prévoir.

Les autres caractères des faisceaux sont aussi accessoires. Ils se ma'mtiennent dans des rameaux d'étendue très variable. Le détail des observations n'est pas susceptible d'être résumé; je m'en réfère à ce qui a été indiqué dans le texte.

E. — Les caractères du parenchyme sont peu tranchés et très variables parmi les Papilionacées alliées aux Anthyllis.

F. — L'accumulation de hlignine présente, avec l'accumulation de Yoxalate de chaux, des relations dont il faudra tenir compte désormais, dans les travaux consacrés à l'anatomie comparée du stéréome. Chez diverses Coronillées et Trifoliées, l'élection de la lignine pour les oxalifères est plus forte que pour tout autre élément extraligneux : en sorte que les sacs des cristaux fixent ce produit de préférence aux fibres du péricycle.

La sclérose du péricycle semble, à première vue, variable dans des séries homogènes; mais ce caractère chimique, influencé, quoi qu'on en ait dit, par la lignosité de la plante et par la complication de la feuille, est subordonné à l'existence même des éléments prédisposés à fixer la lignine. La genèse du stéréome lignifié aux dépens du collenchyme est très évidente chez les Papilionacées; elle éclaire les exceptions fréquentes au sein de groupes naturels, en permettant de les ramener à des arrêts de développement. C'est un caraclère général de la famille de produire, au moins sur le dos des gros faisceaux, dans la portion de la gaine correspondant au péricycle, des massifs collenchymateuz prédisposés à fixer la lignine en progression centripète. L'organisation des ûbres respecte assez souvent les cellules oxalifères, surtout dans l'assise superficielle. Quand le massif extralibérien est très épais, elle devient irrégulière dans la région profonde:

en sorte que de rares fibres restent isolées ou groupées en petits Uots parmi les éléments à paroi mince ou faiblement coUenchymateux.

La progression basipète de la sclérose dans le limbe oppose les Trifoliées au phylum des Anihyllis.

Laissant de côté les cellules lignifiées, nous avons trouvé, dans les autres éléments différenciés où s'accumulent des produits accessoires, tels que Toxalate de chaux, les tanins, les sécrétions diverses, des caractères assez fixes pour définir des tribus, et plus encore, des indications essentielles pour grouper les espèces et les genres, et pour déterminer la filiation de ces groupes.

Les glandes épidermiques unicellulaires se montrent, çà et là, sans se maintenir longtemps, soit dans des groupes richement dotés d*organes de sécrétion, soit dans des tribus où elles représentent le premier rudiment de l'appareil accumulateur.

Si nous en faisons abstraction, nous voyons l'appareil accumulateur, absent chez les Génislées, représenté seulement par les émergences nodales chez les Astragalées.

Les oxalifères se maintiennent dans les autres séries, mais avec une localisation variable. Le système libérien fait défaut aux Trifoliées, varie chez les Lotées et les Hédysarées, se fixe dans des séries assez étendues comme le genre Anihyllis, sauf la section Comicina, Le système endodermique, très répandu partout, est le plus développé chez les Trifoliées. Les nappes exodermiques se conservent dans certaines lignées. L'existence d'oxalifères dans répiderme calicinal, inconstante parmi les Eucoronillées, devient un caractère palingénique des Lotées et des Ornithopées.

La lignification du sac cristallifère, très variable chez les Lotées, tend à s'intégrer dans la tribu des Trifoliées.

Les cristaux ont la forme d'un prisme rhomboïdal oblique, simple ou hémitrope. Les cristaux simples sont bien plus répandus chez les Trifoliées que chez les Lotées et deviennent rares dans toutes les espèces qui tiennent de près aux Anihyllis. La forme habituelle des cristaux établit une distinction entre les Anthyllidées et les Eulolées, puisque j'ai pu distinguer trois types : le type Vulnéraire, par ses caractères moyens, étant le précurseur des types Lotier et Trèfle. A d'autres périodes phylogéniques, la

forme est moins fixée : chez les Psoraléées, elle varie d'une région à Taulre de la feuille.

Beaucoup d*espèces munies d'oxalifères sonl privées d'idioblastes à lanin, tandis que le Parochetus seul m'a montré un type évolué de tanifères sans posséder de cristaux. Outre les Génistées et les Astragalées, les Trifoliées et les Viciées sont privées d'appareil tanifère différencié. Chez les Lotées inférieures, l'appareil, réduit aux tanifères fondamentaux, est inconstant, tandis que, dans les séries munies de tanifères desmiques, le caractère atteint rapidement le stade palingénique.

Chaque caractère tiré de l'organisation de la feuille a une dignité variable suivant le niveau considéré de ce groupe soumis à une active évolution, qui constitue le phylum des Antliyllis. Faut-il pour cela considérer la structure foliaire comme moins digne d'attention que la morphologie florale? Assurément non; car les propriétés de la fleur ne sont pas plus invariables. Pour n'en citer qu'un exemple : la monadelphie, V articulation du légume, bases essentielles de la classification des Papilionacées, ont acquis, à ce stade critique de la phylogénie, une inconstance qui les place au-dessous du mode d* épaississement du flagellum ou de l'existence des poils glanduleux, bien qu'elles se soient intégrées d'une façon si parfaite chez les vraies Hédysarées ou chez les Génistées.

L'appréciation des caractères de la feuille n'aurait sans doute pas permis, à elle seule, de grouper d'une façon parfaite les Papilionacées, mais elle a suffi pour introduire des rectifications dans les divisions admises et pour révéler des connexions imprévues.

N'en est-ce pas assez pour justifier cette conclusion : que la classification naturelle ne peut négliger aucune donnée morphologique ? Aucun caractère en effet n'est, de sa nature, dominateur ou subordonné. La dignité de chaque propriété est soumise, comme les variations des espèces qu'elle sert à définir, aux lois

de t évolution. Le moindre détail de structure peut devenir caractéristique d'une catégorie étendue, pourvu qu'il ait atteint un degré suffisant de palingéi>ie dans le groupe considéré. Mais cette valeur ne peut être établie a priori ; elle doit toujours être fondée, pour chaque cas particulier, sur une étude attentive de morphologie comparée.

Vu ET appuouvé,

Paris, le 28 décembre 1891.

Le Doyen de la Faculté des sciences,