VITELLUS
serait parvenue en ce point. L'ovaire se diviserait donc en deux parties : le germigène et le vitdlogène (1).
C'est avec un profond regret que je me sépare, sur cette question, de M. Edouard van Beneden ; il m'est luipossible d'admettre, au moins chez la Trichine, une telle dualité dans le tube ovarien. D'ailleurs, on va s'en convaincre, le désaccord porte sur l'interprétation plutôt que sur le fait : M. Edouard van Beneden décrit fort exactement la réahté, lorsqu'il représente le vitellus devenant seulement distinct dans la seconde partie du tube ovarien. Mais est-il en droit d'en conclure que ce vitellus s'y forme de toutes pièces ? Je ne le pense pas et j'incline à admettre que le vitellus se trouve simplement constitué par la différenciation progressive du protoplasma gymnocellique. S'il ne se montre que dans cette partie de l'ovaire, c'est que sa formation étant essentiellement subordonnée à ^'activité propre de l'ovule, ne peut s'accomplir qu'après la constitution intégrale de ce dernier. D'abord clair et homogène, le protoplasma augmente de volume, devient granuleux et acquiert ainsi la valeur d'un véritable vitellus (2).
L'étude de celui-ci offre donc un réel intérêt : non-seulement nous constatons qu'il émane du gymnocelle originel ; mais, en outre, nous voyons ce même vitellus se former avant la membrane Yitelline. Or il n'en est pas toujours ainsi chez lesNématodes : M. Marion a montré que
(1) Je crois inutile de discuter la véritable signification de ce terme. On sait que dans le « vitellogène » de Siebold et P. J. Beneden se forme simplement un produit d'addition dont l'imporlance est secondaire (Joannes Chatin, Bu Vitellogène dans la forme Diporpa comparée à la /b/v'rteDiplozoon, 1880. — E. Macé, Recherches anatomiqiies sur la grande Douve du foie, 1882).
(2) Planche II, fig. 8.
dans la plupart des espèces marines, la membrane vilelline se forme avant le vitellus. Chez les parasites, le fait paraît très rare ; cependant Eberth l'a signalé dans le Trichocépliale, et quelques zoologistes admettant une étroite parenté entre ce genre et la Triciiine, j'ai dû accorder à la question une attention spéciale.
Si l'on examine, dans le sérum ou mieux dans le liquide cavitaire de l'écrevisse, les ovules contenus dans le tube ovarien, on constate que les germes inclus dans la partie cœcale apparaissent comme des cellules nues, à protoplasma transparent. Vers la région suivante, le protoplasma devient granuleux; dans la partie qui confine à l'oviducte, cecaractère s'accentue et le vitellus se distingue sans difficulté, mais il n'existe pas encore de membrane limitante (1).
Aprè^la fécondation, on voit le vitellus devenir plus foncé, subir un retrait marqué et s'entourer d'une membrane vitelline (2). Pour que l'œuf soit complet, il lui faut encore acquérir une coque protectrice ; celle-ci est formée par sécrétion des cellules de l'oviducte et offre généralement une grande minceur. On se l'explique aisément, car la reproduction étant vivipare, l'œuf de la Trichine ne réclame nullement une de ces coques épaisses et complexes que l'on remarque si fréquemment autour des ovules de divers Nématodes dont les germes peuvent ainsi résister aux divers agents cosmiques.
(1) On doit éviter l'emploi de l'eau qui pourrait déterminer des erreurs d'interpi'étation. — Il convient de mentionner que la vésicule observée à rétatde maturité, vers l'époque de la fécondation, présente, outre la tache de A\ agner, trois ou quatre points clairs qui semblent être analogues aux Pseud'miicléoles de quelques observateurs.
(•2) Planche II, fig. 9.
VESICULE GERMINATIVE. 63
En poursuivant l'étude de l'ovule au delà de l'époque de la fécondation, on est conduit à discuter une question assez intéressante : selon plusieurs auteurs, la vésicule genninative disparaîtrait aussitôt après l'imprégnation ; suivant d'autres, au contraire, elle persisterait et deviendrait même le siège de phénomènes fort importants.
Il est vraisemblable que nulle conclusion générale ne peut, à cet égard, s'appliquer à l'ensemble des Nématodes : si l'on se reporte aux divers travaux publiés sur le sujet, on paraît devoir admettre tantôt la disparition €t tantôt la persistance de la vésicule suivant les types considérés.
A ce point de vue, l'étude de la Trichine mérite une attention particuHère, car en raison de la viviparité de l'espèce on peut suivre dans l'appareil femelle l'entière évolution de l'ovule; à la vérité, les dimensions très minimes de celui-ci apportent aux investigations de sérieux obstacles, mais la minceur de la coque compensant cet inconvénient, on peut poursuivre l'examen assez sûrement.
Cliez la Trichine, la vésicule germinative ne disparaît pas après la fécondation ; déjà Pagenstecher avait autrefois indiqué sa persistance, et je ne puis que confirnier l'exactitude de ses résultats, d'ailleurs analogues à ceux que l'observation de divers Nématodes a fournis à Claparède, et plus récemment à MM. Ed. van Beneden, Yillot, etc.
Il convient toutefois d'ajouter que les granulations peuvent masquer parfois la vésicule vitelline et faire ainsi croire à sa disparition. Dans ce cas, il suffit d'exercer sur la préparation une légère compression qui met en évidence la vésicule.
Elle occupe primilivement un des pôles de l'œuf (1), puis s'allonge en forme de sal)lier(2)pour se partager ensuite en deux moitiés quiapparaissentconime des lâches claires (3) : Tune demeure au point occupé primilivement par la vésicule germinative ; l'autre s'éloigne sans gagner cependant toujours le pôle opposé. Les granulations se groupent autour des deux noyaux, on voit ainsi se former les deux premiers blastomères (4) dont le volume est généralement inégal.
Les segmentations subséquentes s'opèrent normalement (3) avec division initiale et facilement appréciable des noyaux .
Dans certains cas, la segmentation paraît revêtir une forme aberrante : il semble que le stade 2, au lieu d'être suivi du stade 4, soit suivi du stade 3. De même, des stades 5 et 7 peuvent s'observer ; mais ces états ne tardent pas à s'effacer; ils peuvent être regardés comme accidentels et secondaires.
Quand la segmentation est achevée, les blastomères ag^glomérés donnent au vitellus l'aspect mûriforme classique (6).
Cet état se modifie rapidement par le refoulement périphérique des blastomères tendant à former une couche réguhère, le blastoderme.
En même temps la masse totale s'aplatit et figure bientôt le Zellplate de Bulschli. Sur la coupe optique, on cons-
(1) Planche II, fig. IC.
(2) Planche II, fig. II.
(3) Planche II, fig. 12.
(4) Planche II, fig. 13.
(5) Planche II, fig. 14. Etat caractérisé par la constitution de quatre blastomores.
(6) Planche If, fig. 15.
FORMATION DE L"t,MBUYON. 6b
tate que deux feuillets, l'endoderme et l'exoderme, entrent dans sa composition (1).
Les cellules supérieures de l'exoderme se recourbent bientôt au-dessus de la région correspondante de l'endoderme (2) ; c'est la première ébauche du Gastrula.
Celui-ci s'affirme par une incurvation plus prononcée, tandis que les cellules endodermiques deviennent plus sombres (3).
A ce moment apparaissent les premiers indices du feuillet moyen; l'ouverlure est devenue punctiforme (4).
L'ensemble présente alors la forme d'un rein, la partie postérieure ou ventrale répondant au blastopore s'iiivagine et forme le premier pli de l'embryon.
La partie caudale s'allonge ensuite, tandis que la partie céphalique devient clavi forme (o).
Au stade suivant, on observe dans la région céphalique une dépression de l'exoderme ; s'accentuant progressivement, cette dépression refoule le feuillet moyen (6) et se met en rapport avec l'endoderme, déterminant ainsi la formation de la bouche et de la partie initiale de l'œsophage, car, par disparition de la petite cloison qui ferme intérieurement cette dépression, l'intestin se trouve mis en rapport avec la cavité bucco-pharyngienne et par conséquent avec l'extérieur. L'embryon est constitué.
Ces difiérents phénomènes se sont succédé avec une extrême rapidité, puisque peu de jours après l'ingestion
Planche II,
fis-
