CHAPITRE IV

LA TRICHINE A L'ÉTAT EMBRYONNAIRE — FORMATION ET CONS- TITUTION DE L'ŒUF — DÉVELOPPEMENT OVULAIRE — DÉVE- LOPPEMENT EMRRYONNAIRE — CARACTÈRES DE L'EMBRYON.

L'histoire générale des Nématodes offre peu de sujets dont l'intérêt soit égal à celui qui s'attache à l'étude du développement ovulaire. De nombreux travaux lui ont été consacrés et l'on a tenté, à plusieurs reprises, d'en retracer les phases essentielles chez diverses espèces. Malheureusement, les résultats ont été rarement concordants et l'état actuel de, la question se résume en une suite de contradictions et d'approximations au milieu desquelles il devient à peu près impossible de discerner la vérité.

Pour les Nématodes parasites, en particulier, la confusion est telle que l'on serait tenté de croire que l'hypothèse et l'analogie y ont trop souvent suppléé l'observation directe; aussi ai-je pensé qu'il était indispensable de poursuivre dans ses moindres détails, malgré les difficultés inhérentes à de semblables recherches, l'étude du développement ovulaire chez la Trichine spirale.

Comme je le rappelais plus haut, l'ovaire revêt, dans cette espèce, l'aspect qui le caractérise généralement chez les iXématodes : cyhndrique et tubuliforme, il débute par une portion initiale ou cœcale, puis se conti-

nue par une portion intermédiaire qui l'unit à l'oviducte et, par suite, à l'utérus.

Pour parvenir à étudier exactement et sûrement les parois ovariennes, il importe de choisir des femelles chez lesquelles l'appareil génital ait récemment acquis son entier développement, car si la rupture du kyste date de quelques jours, si surtout l'accouplement a déjà eu lieu, on ne pourra que difficilement distinguer les caractères de cette paroi et l'on sera tenté de la considérer comme anhiste.

En se plaçant dans les conditions qui Tiennent d'être indiquées et en s'aidant des réactifs colorants, spécialement de la teinture ammoniacale de carmin, on constate que la paroi ovarienne est formée d'une tunique externe et d'une tunique interne. La tunique externe, de nature lamineuse,est constituée par de minces fibrilles, faiblement réfringentes; la tunique interne, épithéliale, est composée de cellules très petites, pavimenteuses, à noyaux nucléoles.

Comment l'ovule se forme-t-il dans cet organe?

Pour examiner méthodiquement cette question, pour apprécier avec toute la rigueur nécessaire les discussions incidentes qu'elle peut provoquer, il convient de rappeler quelles sont actuellement nos connaissances sur le mode de formation de l'ovule chez les Nématodes.

Dès 1837, Siebold recueille quelques indications qui, malgré leur insuffisance, présentent encore aujourd'hui un réel intérêt. La signification des faits observés a subi d'inévitables modifications, mais on retrouve, çà et là, des notions parfaitement exactes : Siebold décrit, dans l'extrémité cœcale du tube ovarien, une masse claire.

vésiculeuse, dans laquelle « semblent s'amasser plus loin « (les granulations vitelliiies (1) » ; nous verrons bientôt que ces aspects difTérents, offerts par le tube ovarien selon qu'on le considère dans sa région initiale ou dans la partie suivante, sont parfaitement exacts et ont été mentionnés par la plupart des auteurs contemporains.

Dix ans plus tard, Reichert montre qu'il existe, au fond du tube ovarien, de véritables cellules. Malheureusement, la justesse de cette observation se trouve atténuée par de longs développements dans lesquels Reichert s'efforce d'établir le sort ultime de ces cellules qui se multiplieraient par endogénèse, pour former les ovules, etc. (2).

Etudiant le développement de VAscm'is niTjstax, Nelson admet la formation de noyaux libres se transformant en vésicules germinatives, puis s'entourant de vitellus (3).

D'après Meissner, dont les recherches portèrent principalement sur \QsMcnnis, le phénomène serait plus complexe : dans Taxe du cœcum ovarien, se développeraient des cellules-mères, formant par leur superposition un « rachis » et donnant naissance, par exogénèse, à des cellules filles qui deviendraient ultérieurement des ovules (4).

Thompson développe les aperçus de .Nelson et admet, comme lui, des noyaux libres s'entourant de matière granuleuse (5).

(1) Siebold, Hehninthohgische Beitrage [Archiv fur 'Saturg,; 1830, p. 3 et 18:}?, p. 60).

(2) Pi(.'ichert, Beitrage zur Enlwick. d. samenkorperchen, bei den Nematoden (Muller's Archiu 18 i7, p. 88, pi. VI).

(3) Nelson, The reprodudion of th". Ascaris niystax {Philosophical Transactions of the Royal Society, 18ô"?, p. 572, pi. XXVII).

(4) Meissner, Beitrage zur Anatomie und Physiologie der Mermis albicans [Zeitschrift f. iviss. Zoologie, t. V, 1853, p. 2(i3, pi. XIV).

(5) Tliompson, Lber die Samenkorperchen, die Eier uni die Befruchtung der Ascaris mystax [Zeitschrift f. wiss. Zoologie, t. VIII, 1857, p. 428).

Cette conception semble être également celle de Claparède (1) et de M. Edouard van Beneden. Ce dernier observateur décrit, dans le fond du tube ovarien, un liquide visqueux dans lequel sont plongés des noyaux nucléoles et comparables à des vésicules germinalives (2).

Schneider, reprenant à son tour l'examen de la question, la traite minutieusement, étudiant d'abord l'évolution de l'ovaire, puis celle de l'ovule. Suivant Schneider, l'appareil femelle se développe aux dépens d'une seule cellule qui s'allonge rapidement en forme de boyau, tandis que son contenu augmente notablement et que son noyau se segmente en plusieurs noyaux secondaires. Ainsi naît une masse mullinucléaire qui ne tarde pas à se séparer en deux zones: l'une externe, le « stroma », l'autre interne, la colonne germinale {Keimsaulé)] cette colonne répond évidemment à l'axe rachidien de Meissner. A l'extrémité apicilaire de la colonne germinale, c'est-àdire dans la région qui représentera désormais la partie cœcale de l'ovaire,, on voit se différencier une cellule spéciale, la « cellule terminale » [Terminalzellé)\ cette différenciation gagnant de proche en proche les noyaux du rachis, celui-ci se trouve bientôt formé par une colonnette cellulaire, mais il convient de remarquer que l'axe du rachis demeure à Tétat indifférent et constitue une tige centrale portant les cellules dues à la condensation du plasma autour des noyaux du Keimsaulé; chacune de ces cellules deviendra un œuf (3).

(l) Claparède, De la formation et de li fécondation des œufs chez les Vers Némalo'les [Mémoires <Je la Société de Physique et des Sciences naturelles de Genève, t. XV, 1859-6!J, p. 3,S).

(2j Edouard van Beneden, Recherches sur la coniposiiion et la signification de l'œuf [Mémoires de l'Académie de Bruxelles, p. 87}.

(3) Schneider, Monographi". der Neinatodtn, p. 263.

Dans sa thèse sur les Nématodes marins, M. Marion résume ainsi le mode de formation de l'ovule : « Le fond de la branche ovarienne est rempli, chez les jeunes femelles, d'un amas finement granuleux, dans lequel on distingue des noyaux sphériques qui constituent bientôt une vésicule germinative, pourvue d'une tache de Wagner; autour de la vésicule germinative se développe une membrane vitelline; le vilellus n'apparaît que postérieurement à cette membrane vitelline (1). »

Si l'on observe de jeunes Trichines femelles, au moment où la rupture du kyste les met en liberté, on constate que le lube ovarien, qui existait déjà dans la forme larvaire, est formé dans sa partie cœcale par un abondant plasma au milieu duquel se remarquent des noyaux. Le premier phénomène qui se manifeste a pour effet de déterminer, autour de chacun de ces noyaux, une condensation du plasma ambiant. Ainsi s'introduit, dans l'observation, une notion nouvelle, permettant d'assigner à chacune des aires plasmiques ainsi condensées, la valeur d'une cellule nue ou gymnocelle (2).

On voit donc qu'il n'y a pas lieu de décrire ici un système axile ou rachidien ; la cellule terminale ne s'observe pas davantage. Peut-être existe-t-elle dans la périodeintermédiaire à la forme embryonnaire et à la forme larvaire ; dans celle-ci on ne la rencontre pas plus que chez la jeune femelle adulte. D'ailleurs l'absence de rachis n'a pas grande importance ; la constance que Meissner, Schnei-

(1) Marion, Recherches zoologiques et anatomiques sw des Xématoïdes non parasites marins, p. 73 {T/tèse ù la Faculté des Sciences de Paris, 1870). (•2; Voy. planche II, fîg. fi et 7.

der, Claparède, etc., accordaient à ce Keimsaule est singulièrement atténuée par les résultats observés depuis une quinzaine d'années : M. Ferez a cité, dans un même genre, des espèces pourvues de racliis, d'autres qui en étaient privées (1); M. Osman Galeb a montré que cette formation fait défaut chez divers Oxyurides (2). Claparède lui-même semble avoir pressenti le peu de fixité de cette disposition, en demandant aux helminthologistes de l'admettre au moins virtuellement et de diviser avec lui les Nématodes en deux groupes, selon qu'ils possèdent im « rachis visible et défini », ou suivant que celte formation s'y trouve « diff'use et invisible » ! Le nom même du rachis a fini par perdre toute valeur depuis qu'on a décrit des rachis « périphériques » chez divers Strongles et des rachis « latéraux » dans plusieurs autres Nématodes, tels que les Trichosomes, les Trichocéphales et les Trichines. L'extension de la doctrine rachidienne à ce dernier type m'oblige à examiner spécialement cette question, car je dois expliquer comment quelques auteurs ont pu mentionner un rachis dans le genre où je me vois forcé d'en contester l'existence : il peut arriver que les ovules s'agglomèrent sur telle ou telle partie du tube ovarien et particulièrement sur ses parois ; les pôles de ces ovules se rapprochent et s'accolent , dessinant sur la coupe une mosaïque plus ou moins régulière que l'on pourra prendre pour la section d'une colonnette spéciale, tandis qu'elle doit être rapportée à une disposition accidentelle et locale (3).

(1) Ferez, Recherches sur VAnguillide terrestre, 186G, p. 87-88.

(2) 0. Galeb, Organisation et développement des Oxyurides [Archives de iooLogie expérimentale, t. VII, 1878, p. Se?).

(-3) Dans plusieurs espèces où Ton avait cru pouvoir admettre prématu-

Les germes se forment donc, sans exception, au fond du cœcura ovarien ; les noyaux des gymnocelles deviennent de véritables vésicules germinatives. Mais comment se constituera le vitellus?

Claparède pensait que le vitellus émane directement du rachis, et cette conception formant la base de toute sa doctrine sur l'évolution ovulaire desNématodes, on comprend avec quelle ardeur il s'efforça d'établir la constance de la formation rachidienne. Or, non seulement celle-ci fait défaut cbez la Tricbine, comme je viens de le montrer, mais même lorsqu'elle existe, elle ne paraît pas posséder la signification que lui assignait Claparède.

M. Edouard van Beneden a formulé une opinion plus séduisante : s'inspirant des beaux travaux dans lesquels son père nous a fait connaître l'organisation si complexe de l'appareil sexuel des Plalhelminlhes (1), il pense que chez les Nématodes comme dans ceux-ci l'ovaire subit en certaines de ses parties une sorte de régression physiologique qui en modifie la signification fonctionnelle suivant qu'on l'examine dans telle ou telle de ses régions. La portion cœcale conserverait seule une intégrité suffisante pour former les germes, tandis que la partie suivante, incapable de produire de semblables vésicules, serait simplement apte à former les granulations vitellines ou pseudovitellines destinées à recouvrir, à entourer la vésicule germinative lorsque, du cœcum terminal, elle

rément l'existence d'un rachis, les observations postérieures (Nelson. Allen, etc.) ont montré qu'il s'agissait d'une simple apparence due a 1 accumulation et à renclievêtrement des ovules. (I) P. J. van Beneden, Mé.noire sur les Vers intestinaux, 1853.