LA TRICHINE A L'ÉTAT LARVAIRE

Le cycle évolutif de l'espèce, tel qu'il a été précédemment exposé, permet d'apprécier l'organisation et la signification de la forme larvaire : né dans Tintestin, le jeune Nématode a gagné par une migration plus ou moins lointaine, plus ou moins complexe, le tissu dans lequel doit s'accomplir la période stagiaire de son existence. Cette période, entièrement subordonnée aux destins de l'hôte qui héberge la Trichine, sera de durée extrêmement variable; aussi le parasite ne pourrait-il ainsi demeurer à l'état de vie latente s'il n'était assuré d'une protection spéciale. 11 trouve celle-ci dans le kyste qui se constitue rapidement autour de lui, l'isolant des tissus ambiants et lui permettant d'attendre passivement le moment où des circonstances favorables lui offriront l'ensemble des conditions nécessaires à son complet développement et à la réalisation de la forme parfaite.

La méthode à appliquer à l'étude de la Trichine larvaire se trouve donc nettement tracée : il convient d'examiner d'abord cette larve en elle-même, dans son organisation intime, puis de rechercher quels animaux peuvent l'héberger. L'histoire particulière de l'enkystement étudié dans son évolution, dans ses effets, etc., formera le complément naturel de ces recherches.

§ 1 . Organisation de la Trichine larvaire.

Considérée clans sa forme extérieure, la Trichine larvaire présente de nombreuses variations, car si elle reproduit généralement l'aspect spirale qui a valu au Nématode son nom spécifique, il importe toutefois de faire observer que cette apparence est loin d'être constante.

Ceci est surtout vrai pour les tissus ultra-trichinés, prélevés sur des animaux atteints de trichinose intense, s' exerçant sans discontinuité; dans de semblables circonstances, on trouve parfois des larves à peine infléchies (1), presque rectiJignes, offrant encore la forme lancéolée (2) qui caractérise les premiers étals du développement; puis, auprès de celles-ci, d'autres se montrent simplement repliées, en manière de nœud (3); il en est certaines qui se courbent en S ou en 8 et qui conduisent ainsi, par de nombreux états intermédiaires, à la forme réellement spiralée.

Ce n'est pas seulement parmi les Trichines libres, ou non encore complètement enkystées, que cette diversité se remarque; elle se manifeste aussi dans les Trichines enkystées, surtout lorsque les Yers sont nombreux dans le même kyste ; il n'est pas rare de trouver alors, incluses dans la même capsule, des Trichines nettement spiralées et d'autres individus à peine rephés (4).

(1) Planche m, fig. 31.

(2) Planche III, fig. 32.

(3) Planche IIl, fig. 28.

(4) Planche VII, fig. 52.

Les dimensions générales de la larve sont également très variables; aussi ne doit-on accepter que comme une simple approximation les valeurs indiquées dans la plupart des Traités d'hi:>loire naturelle médicale. On devine déjà quelle sera la cause de ces variations; elle résidera dans la diversité même des états sous lesquels la Trichine stagiaire peut être observée : dans la forme encore lancéolée, embryonnaire plutôt que larvaire, elle pourra ne mesurer que 7 à 8 dixièmes de millimètre de longueur; au contraire, lorsqu'elle aura atteint la forme réellement larvaire, elle atteindra quelquefois 1""",2.

C'est dans ce dernier état qu'il importe de l'étudier si l'on veut acquérir, sur son organisation, des notions suffisantes. Le mieux est de l'examiner chez des sujets trichinoses expérimentalement et sacrifiés cinq ou six semaines après que la présence, dans les fèces, des Trichines sexuées ou de leurs embryons a permis de s'assurer de la contamination. Si l'on ne peut procéder ainsi, on obtiendra encore de bons résultats en étudiant les Trichines enkystées dans des viandes renfermant un grand nombre de ces parasites. Mais je ne conseille cette méthode que si les circonstances commandent absolument d'y recourir, car il est évident qu'elle ne pourra fournir que des résultats imparfaits ou incomplets.

Pour extraire la Trichine du kyste, on peut inciser celui-ci en pratiquant la dissection sous un grossissement de oO diamètres; pour les personnes peu familiarisées avec celte délicate technique, le plus simple est de faire sortir le ver en exerçant une compression graduée sur le kyste qui cède généralement à l'un de ses pôles et donne issue à l'Helminthe. J'ai à peine besoin d'ajouter qu'il

ORGANISATION. 7i

faut toujours choisir un kyste en état absolu d'intégrité histique, n'ayant subi aucune altération.

L'observation directe, la méthode des coupes successives et l'emploi des réactifs colorants doivent être successivement appliqués à cette étude qui se résume dans les caractères suivants.

Le corps est Hmité par le tube dermo-musculaire dont j'ai déjà fait connaître les dispositions générales en décrivant l'organisation de la Trichine adulte; aussi croisje simplement devoir insister sur quelques détails propres à l'état larvaire dans lequel l'examen de ces parties peut déjà se poursuivre assez facilement grâce à l'épaisseur qu'elles présentent.

Pour distinguer la couche cutanée proprement dite (cuticule et épidémie) on peut se servir de l'acide osmique dont l'emploi, combiné avec un fort grossissement, permet de reconnaître l'existence des fines ponctuations qui, s'affirmant avec les progrès du développement, imprimeront à la surface culiculaire l'aspect qui a été indiqué plus haut et dont l'interprétation divise encore les helminthologistes représentant la Trichine tantôt comme lisse et tantôt comme striée.

La musculature générale du corps est relativement puissante; peut-être faut-il en chercher l'explication dans le mode d'immigration de ces larves qui doivent effectuer un long parcours avant d'atteindre leur station finale.

Appliquée par sa face externe contre la couche interne ou épidermique du revêtement cutané (1), la masse musculaire limite, par sa face interne, la cavité générale du

(1) Plus facile h distinguer que chez l'adulte, le revêtement cutané présente souvent ici des éléments cellulaires nettement définis.

72 TlilCIlINE LARVAIRE.

corps, Il convient toutefois de remarquer que ces deux surfaces ne sont pas absolument comparables : extérieurement, la masse contractile est sensiblement unie ; intérieurement elle est, au contraire, sinueuse et irrégulière. Je crois d'ailleurs inutile d'insister sur la structure intime et sur la valeur propre des éléments musculaires de la Trichine spirale; on a pu apprécier déjà rimportance que présentent ces éléments non seulement pour l'histologie comparée, mais aussi pour la taxonomie.

La cavité générale est assez réduite, contrairement à ce qui s'observe chez certains autres Nématodes enkystés. Elle est presque entièrement remphe par le tube digestif, par rébauche du tube génital et par l'ensemble des dissépiments s'étendant de ces organes à la face interne du système dermo-musculaire.

L'ouverture buccale est limitée par des bords légèrement saillants, se relevant même pour dessiner de minces plicatures labiales; des coupes pratiquées dans cette région montrent que les couches cutanées ne forment pas seules ces plicatures; elles y sont renforcées par des plans contractiles ; il semble que le système musculaire ait subi, à ce niveau, une hypertrophie locale.

A la cavité buccale succède le tube digestif dans lequel on peut déjà reconnaître les trois parties qui existeront chez l'adulte (intestin initial, intestin moyen, intestin terminal) sans que la distinction entre ces trois régions soit toutefois aussi facile et aussi évidente que semblerait l'indiquer la description de plusieurs auteurs allemands (Leuckart, Benecke, etc.); ce n'est guère que par leur diamètre respectif que l'on parvient à distinguer ces portions successives du canal digestif.

ORGANISATION. Til

L'intestin initial, à parois médiocrement épaisses, s'élargit notablement d'avant en arrière, sans offrir cependant une dilatation postérieure comparable à celle qui existe cbez diverses autres espèces.

L'intestin moyen conserve assez constamment le même diamètre, se montre bordé de cellules relativement grandes et porte sur ses flancs les radiments, parfois difficiles à reconnaître, des deux cœcums que Luschka indiqua le premier (1).

Presque rectiligne, à peine flexueux, l'intestin terminal fait suite au précédent et se continue jusqu'à l'orifice anal.

Quant à l'étude histologique des parois qui limitent le canal intestinal, on comprend qu'elle soit difficile à poursuivre sur de pareilles larves, de taille plus que minime et de développement incomplet. Le tube digestif est revêtu, sur toute son étendue^ d'une membrane finement striée, de nature surtout lamineuse, portant des cellules que l'on peut principalement étudier dans la région moyenne, ainsi que je le rappelais plus haut. Ces éléments semblent se résumer en un corps protoplasmique granuleux et en un noyau assez gros, sans qu'on puisse reconnaître aucune différenciation suffisamment précise dans l'une ou l'autre de ces deux parties de la cellule. Je ne saurais donc confirmer les descriptions de certains auteurs qui n'ont pas hésité à assimiler, chez la Trichine larvaire, ce revêtement de l'intestin moyen à un épithélium bihaire ; les données fournies par l'histologie et par l'histochimie me semblent également insuffisantes pour autoriser un semblable rapprochement.

(1) Luschka, /oc. cit.

''t TniCriINK LARVAIRE.

Ainsi qu'on a pu déjà le constater, le tube digestif n'occupe pas seul la cavité somatiqne; l'appareil génilal s'y trouve également, au moins à l'état d'ébauche. C'est à tort que la plupart des observateurs croient pouvoir employer indistinctement les noms de « Trichine enkystée » ou de « Trichine agame » ; dans la plupart des cas, ce dernier terme serait erroné et se trouverait en complet désaccord avec Tétat de la larve qui montre, presque toujours, les premiers linéaments de l'appareil sexuel.

Cette remarque est d'autant plus importante que, durant fort longtemps, on a refusé d'admettre chez les Nématodes enkystés aucune trace d'organ'es génitaux; la plupart de nos livres classiques reproduisent encore cette opinion qui ne saurait plus être sérieusement défendue. Il suftit, en effet, de se reporter aux progrès réalisés par l'histoire biologique de ces êtres, pour apprécier la valeur d'une pareille doctrine. Il y a déjà plusieurs années que j'ai décrit, chez un Sclérostome, l'évolution de l'appareil génital, apparaissant chez la larve enkystée (1). Depuis lors, les observations analogues se sont multipliées et, tout récemment, M. Edmond Terrier faisait connaître un Nématode dos plus intéressants à cet égard : « \e,Dionyx Lacazii\'\i enkysté dans les muscles desPon- « todriles (Lombriciens terrestres) à peu près comme les « Trichines dans ceux des Vertébrés. » Mais l'appareil sexuel est complètement développé ; les femelles et les mâles occupent des kystes distincts et l'on trouve, dans les kystes des femelles, des « petits corps à contenu opaque « et granuleux, présentant tout à fait l'aspect d'œufs de

(I) Joannes Chatin, Etudes sur des Helminthes nouveaux ou peu connus, r* série (Atinciles des sciences naturelles, 1874).

« Nématodes à divers degrés de segmenlation. La femelle « pondrait-elle dans son kyste, et ses œnfs se développe- « raient-ils à côté d'elle? Ce serait là une particularité « bien étonnante ; mais l'histoire des Helminthes nous a « préparés depuis longtemps à n'être surpris de rien de c( ce qui concerne ces étranges animaux (1). »

Rien n'est plus vrai^ et s'il était nécessaire de justifier cette remarque, il suffirait de rappeler les vicissiludes qu'a subies sur ce point l'histoire de la Trichine enkystée qu'on s'accordait jadis à décrire comme « agame », tandis que nous devons actuellement lui reconnaître, dans la plupart des cas, de véritables attributs sexuels.

DéjàLuschka, BristoweetRainey, Ordonez, etc., avaient cru pouvoir indiquer la présence d'un tube génital dans la Trichine larvaire; l'observation directe, aidée des moyens plus précis, des procédés plus rigoureux, dont nous disposons aujourd'hui, oblige à confirmer et à étendre ces indications..

Lorsqu'on parvient à ouvrir ou à rompre les parois dermo-musculaires de la larve, on découvre, sur le côté du tube intestinal, une sorte de tractus cylindrique ou claviforme, premier rudiment du tube génital (2). Ce n'est pas à dire que celui-ci soit intégralement développé, qu'il puisse immédiatement fonctionner suivant le rôle qui lui est assigné dans l'organisme. Une semblable conclusion serait entièrement inexacte : ce sera seulement dans la période ultime de son évolution, lorsqu'il aura passivement pénétré dans le canal intestinal d'un nouvel hôte.

(1) E. Perrier, Organisation des Lombriciens terrestres {Archives de Zoologie expérimentale, t. IX, p. 243, 1881).

(2) Planche III, fig. 35.

Il) TRICHINE LARVAIRE.

convenablement choisi, que le Némalode pourra se reproduire; actuellement, il ne le peut aucunement et l'observation histologique confirme à cet égard les notions fournies par l'élude biologique de l'espèce.

En effet, si l'on examine avec soin la Trichine larvaire, en employant les réactifs convenables et spécialement le picrocarminate d'ammoniaque, on reconnaît que le futur tube sexuel s'y trouve représenté par une masse de cellules à peu près identiques les unes aux autres, offrant tous les caractères des éléments jeunes, non encore différenciés, et ne révélant aucune des formes propres aux produits sexuels.

Pour être incomplètement organisé, l'appareil génital n'en est donc pas moins reconnaissable dans la plupart des Trichines enkystées. Il y a mieux : les dispositions extérieures qui caractériseront les individus mâles et les individus femelles sont parfois déjà nettement indiquées dès cette époque. L'orifice vulvaire est particulièrement facile à distinguer; si ce n'est encore le plus souvent qu'un pertuis infundibuliforme, ses rapports et sa situation ne permettent cependant pas de méconnaître sa véritable signification. La bourse caudale, caractéristique du mâle, est souvent déjà esquissée dans ses traits généraux et j'ai pu la voir sur plusieurs préparations (1) dans lesquelles se montraient aussi les premiers linéaments de l'appareil musculaire annexé à la portion rectale de l'intestin.

(I) Planche III, 15^.34.

§ 2. Habitat et station de la Trichine larvaire ,

Suivant une opinion trop répandue, les divers animaux chez lesquels on observe la Trichine à l'état sexué pourraient également et indistinctement héberger ses embryons et leur offrir le milieu nécessaire à l'accomplissement du stage qui caractérise leur période larvaire. Or rien n'est moins exact et l'on commettrait une grave erreur en admettant une pareille identité entre les hôtes de la Trichine sexuée et ceux de la Trichine larvaire.

L'expérience et l'observation nous apprennent, en effet, que certains organismes, aptes à favoriser le développement sexuel des parents, ne peuvent aucunement assurer l'immigration et l'enkystement des jeunes, les hôtes de la Trichine stagiaire étant ainsi moins nombreux que ceux de la Trichine adulte.

La classe des Mammifères renferme la presque totalité des animaux chez lesquels on peut observer les divers états du parasite, c'est-à-dire chez lesquels on peut trouver des Trichines sexuées dans l'intestin et des larves dans les tissus plus ou moins éloignés de l'économie. Encore faut-il relever, à cet égard, d'assez notables différences entre les divers Mammifères, l'infection trichineuse s'y développant très inégalement : l'Homme possède le fâcheux privilège de compter, avec le Rat et le Porc, au premier rang des hôtes favoris de la Trichine; la Souris, le Cobaye, leLapin se trichinosent encore assez facilement; sur le Chat, les expériences réussissent déjà moins constamment ; chez le Chien, le Cheval, le Bœuf, etc., les résultats sont fort irréguliers et l'infection trichineuse

78 TIUCUINE LARVAIHE.

semble, dans ces espèces, ne pouvoir s'accomplir cpic diiraiil l'extrême jeunesse.

Parmi les autres Mammifères chez lesquels on a observé la Tjichine larvaire, il faut mentionner le Hérisson ; c'est en vain que l'on a récemment tenté de révoquer en doute rexistencc de la Trichine chez cet insectivore : signalée par Cobbold en Angleterre, elle a été également observée en France- Quant à confondre la Trichine avec les divers Nématodes parasites de VErinaceus europœus^ Terreur serait tellement grossière qu'il semble inutile d'y insister; cependant l'attention ayant été récemment appelée sur cette question, peut-être convient-il de l'examiner particulièrement.

Les Nématodes mentionnés chez le Hérisson sont au nombre de sept : Ascaris pusilla Rudolphi, Sti^ongylus striatiis Zed., Strongijlus Erinacei Dies., PJujsaloptera c/t/?/5« Rudolphi (1), Filaria Erinacei Rudolplii, Spiroptera Erinacei h Clialin, Spiroptera strumosa Rudolphi.

V Ascaris jmsilla possède des caractères tellement précis que Diesing et les autres helminlhologistes contemporains n'ont cessé de l'admettre comme une espèce parfaitement déterminée. Le Strongylus striatns semble également établi de la façon la plus certaine si l'on se reporte aux descriptions de Zeder, Rudolphi etDujardin. Le Strunyylus £;7Vwm,indiquéparDiesing comme incomplètement caractérisé, ne peut, en aucun cas, être confondu avec la Trichine; quant au Physaloptera clausa (2), il suffit^ pour le

(1) Quelques auteurs, méconnaissant entièrement le caractère de cet Helminthe, ront décrit comme un Spiroplère. Plusieurs zoologistes (Molin, Linslow, Claus, etc.) ont fait justice de cette erreur.

(2) Rudolpliij Sijuopsis Helminlhutn, p. 20 et 255. — Dujardin^ /iwtoire des Helminthes, p. 85.

dififérencier, de rappeler le mode de conformation de la bouche, située entre deux lèvres fortement saillantes qui portent en dehors trois petites papilles rondes, et en dedans une rangée de papilles aiguës, dentiformes. Le Filaria Erinacei, dont la valeur est encore douteuse (1), ne saurait du moins être regardé comme une Trichine. Je crois inutile d'insister sur l'autonomie du Spiroptera Erinacei dont j'ai fait connaître, à deux reprises différentes, les caractères essentiels (2). Le Spiroptera strumosa, fréquent chez la Taupe, parait fort rare, presque douteux, cliez VErinaceus ; dans tous les cas, il est impossible de le confondre avec la Trichine, ni même avec aucun autre Spiroplère.

La Trichine larvaire et enkystée n'a jamais été observée chez les Oiseaux. Les Vertébrés de la seconde classe présentent à cet égard une immunité très remarquable et sur laquelle j'ai déjà eu l'occasion d'insister : s'ils ingèrent de la viande trichinée, les kystes se dissocieront dans leur tube digestif, les larves se trouveront mises en liberté, pourront même y acquérir leur entier développement sexuel et s^y accoupler, mais les embryons seront expulsés avec les déjections, sans pouvoir immigrer vers les tissus lointains de l'organisme et sans pouvoir atteindre la forme larvaire sous laquelle leurs parents ont été introduits dans l'alimentation de l'Oiseau.

(1) Radûlphi, op. cit., p. 8.

(2) Joannes Cliatin^ Etudes helminlhologiques , 2" série, 1875, — Id. Observations sur le Spiroptera Erinacei [Annales des sciences naturelles., C>^ suie, t. XIII, 18S2;.

bO TRICHINE LÂUVAIRE.

M. Zuiulela vainement tenté de contester l'exactilude de ces faits signalés depuis longtemps par M. Colin ; les expériences que j'ai entreprises sur les espèces mentionnées par le vétérinaire allemand m'ont constamment fourni des résultats négatifs et je crois devoir conclure, avec le savant professeur de 1 École d'Alfort, que « la trichinose ne s'achève jamais chez les Oiseaux (1). »

Quelle peut être la cause de cette immunité? Doit-on simplement la rapporter à la différence qui existe entre la température de l'Oiseau et celle du Mammifère? L'hypothèse semhle difficilement admissible ; ne seraitce pas plutôt quelque disposition organique spéciale qu'il conviendrait d'invoquer ici ? Plusieurs auteurs l'admettent et, suivant eux, l'origine de l'immunité que présentent les Oiseaux résiderait dans la « rareté du tissu conjonctif intermusculaire de ces animaux. » On verra plus loin que le mode de genèse du kyste, généralement formé aux dépens du tissu interfasciculaire, semble autoriser celte hypothèse dans une certaine mesure. Mais, il faut bien l'avouer, si la « rareté » du tissu conjonctif peut concourir à justifier l'absence de Trichines enkystées dans les masses contractiles de l'Oiseau, elle ne peut aucunement nous expliquer pourquoi nous ne rencontrons jamais de jeunes Trichines

(1) Colin, Sur les Trichines {Bulletin de l'Académie de Médecine, 1881, p. 248). — De même Cobbold : « In the year 1865, I conducted a séries « of experiments upon upwards of a score of animais, indu ding seven « birds, the latter ail yielding only négative results. So far as muscle-Tri- « china; were concerned my expériences accorded wiih those of Pro- « fessors H. A. Pagenstecher and C. J. Fuchs, at the Zoological Inslitute « in Heidelberg. Tliesc expeiimenters found ihat the ingested muscle- « Tricliinac acquired sexual niaturity within the intestinal canal of tlieir « avian hosts ; but they never found young ïrichinœ in the muscles of « the birds. » (Cobbold, Parasites, 1879, p. 156.)

dans les autres tissus, immigrant de l'intestin vers les régions plus ou moins lointaines de l'organisme. D'ailleurs nous savons aujourd'hui que la Trichine ne s'enkyste pas seulement dans les masses musculaires; elle s'enkyste également dans un grand nombre d'autres systèmes histiques, dans le tissu adipeux, dans les parois intestinales, etc. Quelle cause l'empêche donc, chez l'Oiseau, de gagner ces stations, dont quelques-unes sont si voisines du Heu de sa naissance? Quelle disposition spéciale la condamne à demeurer ainsi confinée dans le canal intestinal d'oîi elle ne tarde pas à être passivement expulsée? Il convient d'interroger surtout à cet égard la constitution des parois qui hmitent le tube digestif : on sait que chez les Oiseaux il est bordé par un revêtement épithélial extrêmement épais, résistant, souvent induré. Il est vraisemblable que c'est dans la puissance même de cette muraille intestinale qu'il faut chercher l'obstacle auquel se heurtent les jeunes Trichines, tentant vainement de franchir ces assises pariétales pour se répandre dans l'organisme.

A mesure que les progrès de l'helminthologie s'affirment, on cherche à préciser davantage les conditions favorables ou défavorables qui facilitent ou entravent le mode de propagation des parasites; récemment on faisait ressortir l'influence de la structure des parois intestinales sur le mode de fixation et par suite sur l'habitat de divers Helminthes (1). Il est problable que cette influence est encore beaucoup plus générale et recèle sans doute le secret de la bizarre particiilarilé qui permet à l'Oiseau

(l) Sabatier, Les causes des migrations des Ccstodes [Revue scientifique, 27 août 1881).

Chatix, Trichine. 6

(l'assurer le développement sexuel des Trichines ingérées et de les conserver dans son tube digestif comme dans un vase inerte, sans permettre la dissémination de leurs jeunes.

Ainsi que j'ai eu l'occasion de le rappeler en traitant de la Trichine adulte, les Reptiles et les Batraciens sont normalement rebelles à la trichinose (i), mais chez ces animaux l'immunité paraît dépendre uniquement de la température variable du corps; lorsqu^on les maintient artificiellement à 30° environ, on parvient non seulement à déterminer le développement sexuel des Trichines ingérées et leur accouplement, mais à assurer la migration des jeunes dans le tissu interfasciculaire. Dès qu'on abandonne le sujet à la température ambiante, il cesse d'offrir les conditions nécessaires à ces parasites; leur enkystement s'arrête et eux-mêmes ne tardent pas à périr d'autant plus rapidement que la saison est plus froide. Réalisée pour la première fois par MM. Goujon et Legros (2), cette intéressante expérience a été confirmée à plusieurs reprises. •

Chez les Poissons, la transmission de l'infection trichineuse n'a jamais été observée ; il convient donc de révoquer en doute une assertion récente signalant la présence de la Trichine « dans un Brochet péché non loin d'Ostende ». Il s'agit vraisemblablement de quelque autre Helminthe, car le Brochet représente précisément une des espèces sur lesquelles les expériences, toujours négatives, ont été le plus souvent tentées, en raison même du régime

(1) On a récemment décrit des << Trichines enkystées chez des Sauriens, Ophidiens et Batraciens. » Il s'agissait d'Helmintlies complètement différents.

(2) Goujon, ^Événement médical, 28 décembre 1867.

et de la voracité de ce poisson. Il suffit d'ailleurs de se reporter aux détails menlionnés par l'auteur de l'observation pour constater que les notions helminthologiques les plus élémentaires lui sont totalement étrangères.

Chez les Invertébrés, l'immunité paraît générale ; j'ai donné des viandes farcies de Trichines à des Insectes, à des Crustacés, etc., sans pouvoir jamais observer la migration et l'enkystement des jeunes. Parfois les Trichines ingérées demeuraient durant quelque temps vivantes dans rintestin de ces animaux; Tappareil sexuel semblait même y revêtir sa forme parfaite, mais généralement les Nématodes ne tardaient pas à périr et se trouvaient expulsés avec les résidus de la digestion.

Aussi croirais-je complètement inutile d'insister sur ces faits si l'on n'avait voulu, à plusieurs reprises, faire jouer un rôle important aux Invertébrés et surtout aux Insectes, dans la propagation de la trichinose. On a même élevé une question de priorité au sujet des « Trichines enkystées dans les Insectes »; or il s'agissait de Nématodes tout différents et n'offrant avec la Trichine spirale que des analogies purement extérieures. Ainsi que l'a très justement fait observer M. Colin, « avant d'agiter une « question de priorité, en ce qui concerne les Trichinrs « des Insectes, il serait bon de voir si on a réellement « affaire à des Nématodes de cette espèce. Ce n'est pas la « peine de réclamer la prinrilé pour une simple hypo- « thèse (1)').

Il semble, en effet, que l'existence des Trichines chez les Insectes soit plus que problématique; toutes les expc-

(I) Cuîin, loc. cit.

84 TKICHINE LARVAIRE.

riences obligent même à résoudre actuellement la question par la négative. Les faits cités précédemment sont loin d'être isolés; on pourrait facilement en rapprocher d'autres résultats, toujours identiques. Je me borne à résumer les intéressantes recherches de Zurn : il déposa des œufs de Mouches dans de la viande de Porc trichinée, puis examina, avec la plus minutieuse attention, 150 des larves sorties de ces œufs; dans aucune d'elles il ne trouva le moindre indice de la présence de l'Helminthe (1).

La même conclusion doit être formulée à l'égard des prétendues Trichines du ver de terre [Lwnbriciis terresùns) : Langenbeck pense pouvoir rapporter à l'espèce qui nous occupe de nombreux Nématodes recueillis dans l'intestin du Lombric ; Haubner partagea cette erreur qui se propagea rapidement et dont Kulm a fait justice dans un remarquable travail bien connu de tous les helminthelogistes.

On a même cru retrouver la Trichine chez divers végélaux et quelques naturalistes ont décrit et figuré des Trichines enkystées dans des racines de betteraves, des tiges de Dipsacées, etc. ; il s'agissait de Nématodes tout différents, devant être rapportés aux Tylenchus, Aphelencus et autres genres parasites des végétaux (2).

Les hôtes de la Trichine larvaire sont donc, en dernière analyse, assez peu nombreux; mais il n'en faudrait

(1) Zurn in Zoological Record, p. 479, 1870.

(2) Joannes Chatiii, Observations sur les Nématodes parasites des végétaux (Comptes rendus et Mémoires de la Société de Biologie, 1878).

HABITAT ET STATION. 8o

pas conclure que les voies de propagation de l'espèce fussent limitées aux quelques Vertébrés cités plus haut. Il importe, en effet, de faire observer que, suivant les expressions pittoresques et fort justes de Van Beneden, les Helminthes ne se propagent pas seulement par l'intermédiaire des « hôtes » qu'ils habitent, mais aussi par le concours des êtres qui leur servent de « coches » et qui, sans leur donner un gîte assuré, les abritent durant un temps plus ou moins long, les mettant ensuite en liberté, complètement intacts ou parfois même mieux développés qu'au moment où ils avaient pénétré dans ces organismes. Si les hôtes de la Trichine larvaire sont peu variés, les êtres qui peuvent lui servir de véhicules sont au contraire fort nombreux et se trouvent à tous les degrés de la série animale.

Tels sont, par exemple, les Oiseaux: nous avons vu que si ces animaux ne peuvent se trichinoser ils offrent cependant un milieu favorable au développement sexuel des Trichines; celles-ci se trouvent donc vivantes dans le tube digestif de l'Oiseau et dans ses déjections; elles pourront facilement contaminer le Mammifère qui dévorera l'Oiseau ou ingérera les résidus de sa digestion. De curieuses expériences dues à M. Colin (d'Alfort) et portant sur diverses espèces, ne laissent aucun doute à cet égard.

Il en est de même pour les Reptiles ; tous les helminthologistes qui ont expérimenté sur la Couleuvre, la Vipère, etc. , savent que si les Trichines ingérées par ces animaux ne subissent aucune évolution dans leur tube digestif, elles s'y conservent néanmoins généralement vivantes. Qu'un Hérisson ou un Porc parvienne à tuer et à dévorer

l'Ophidien, on ne tardera pas à voir l'infection trichineuse se développer chez le Mammifère.

Evidemment, par leurs mœurs et leur genre de vie, les Poissons peuvent plus difficilement jouer un semblable rôle; cependant ils le remplissent quelquefois, par une voie détournée. Ainsi que je le rappelais précédemment, les Trichines ne semblent pas pouvoir se disséminer dans leurs chairs, mais elles demeurent intactes dans leur tube digestif, puis sont expulsées avec les excréments qui, sous forme de légers cylindres mêlés de mucosités, flottent à la surface des eaux où les animaux, en se désaltérant, peuvent facilement les ingérer. Dans de pareilles circonstances, la contamination est possible, l'expérience ayant montré que les déjections de Poissons, chargées de Trichines, déterminent la trichinose chez le Rat, le Lapin, le Cochon d'Inde (1).

Les Invertébrés peuvent intervenir de la même manière indirecte et l'on voit que si la Trichine ne compte qu'un petit nombre d'hôtes capables de l'héberger sous ses deux états, elle n'en trouve pas moins, dans les différents groupes de la série zoologique, d'innombrables agents de propagation et de disséuiination.

§ 3. Des tissus dans lesquels l'enkystement peut être

réalisé.

Nous venons d'étudier l'iiabitat de la Trichine larvaire, il faut maintenant rechercher quelles vaiiations elle peut présenter dans sa « station », c'est-à-dire déterminer les

(1) Colin, loc. cic.

tissus qui, chez un même hôte^ peuvent permettre l'enivystement du Nématode et assurer ainsi la réalisation des conditions nécessaires pour l'accomplissement de sa période stagiaire.

A en croire les auteurs, une semblable recherche serait absolument inutile, l'Helminthe offrant, suivant eux, une remarquable fixité dans sa station ; presque tous, en effet, s'accordent à le représenter comme « spécial au système musculaire de la vie animale » et n'hésitent pas à affirmer qu'il « s'enkyste toujours et exclusivement dans une fibre musculaire striée ».

Cependant, dès qu'on cherche à soumettre ces assertions au contrôle de l'observation directe, on doit bientôt reconnaître que pour être classiques elles n'en sont pas moins inexactes. Même limité au « système musculaire de la vie animale », l'examen ne tarde pas à révéler d'étranges variations et le plus souvent ce n'est point dans les faisceaux musculaires, mais bien dans le tissu conjonctif interfasciculaire ou dans les cloisons adipeuses du périmysium que se rencontrent les Trichines.

De semblables résultats ne permettent pas seulement de pressentir la part qui revient réellement au tissu conjonctif interfasciculaire dans le phénomène de l'enkystement, part considérable comme nous aurons bientôt l'occasion de le constater, ils soulèvent aussitôt une question de la plus haute importance : le Nématode se montrant dans les lamelles adipeuses interposées aux faisceaux musculaires, ne pourrait-il également s'enkyster dans les masses de graisse qui, par leur développement et leur situation, peuvent revendiquer une réelle autonomie? Ces énormes masses de graisse, auxquelles on accorde

88 TRICllfNE LARVAIllE.

une immunité constante, absolue, ne s'imposeraient-elles pas ainsi brusquement à l'attention de l'hygiéniste après avoir longtemps échappé aux observations de l'helminthologiste ?

On comprend tout Tintérêt de la question ; sa solution peut être cherchée par deux voies que j'ai successivement suivies (1).

a. Des fragments de lard détachés d'une salaison américaine furent, après durcissement, examinés en coupes

minces sous un grossissement de --— . Plusieurs préparations n'offrirent aucune trace du parasite, mais sur quelques-unes lesTrichines apparurent nettement caractérisées. Parmi ces Nématodes, les uns, non enkystés, revêtaient l'aspect qu'ils présentent chez les animaux qui meurent au début de la trichinose tissulaire ; les autres normalement enkystés, étaient identiques à ceux qui se trouvaient dans les parties musculaires de la même pièce de viande.

h. Des morceaux de ce lard, choisis loin de toute masse contractile, furent traités par l'éther et le sulfure de carbone ; le résidu, examiné sous le grossissement précédemment indiqué, montra plusieurs Trichines dont quelquesunes étaient enkystées.

Ces recherches avaient été entreprises avec des viandes saisies à Paris et à Lyon. Plusieurs micrographes (MM. Delavau, Fourmout, etc.) ne tardèrent pas à confirmer, de leur côté, la présence de la Trichine dans le tissu adipeux ; le fait se trouva bientôt généralisé par les nombreuses observations du Laboratoire de micrographie de l'École

(1) Joannes Chatin, Sur la iprésence de la Trichine dans le tissu adipeux {Comptes rendus des séances de l'Académie des Sciences, 21 mars 1881).

des Hautes Études, et je pus ultérieurement recueillir de nouvelles Trichines enkystées dans la graisse.

Sur les viandes américaines, dans lesquelles les kystes sont très nombreux et souvent polytricliinés, on peut quelquefois, dès la première coupe, découvrir des Trichines dans les masses adipeuses (1). Les membres de la mission du Havre ont eu fréquemment l'occasion de le constater.

Il ne suffisait pas d'avoir signalé la présence des Trichines dans ce tissu, il ne suffisait même pas d'avoir montré qu'elles s'y enkystaient, il importait en outre d'établir que leur intégrité fonctionnelle y demeurait absolue et qu'elles pouvaient passer de l'état de vie latente à l'état de vie active dès qu'elles se trouvaient transportées dans un milieu convenable.

Des Cobayes et des Rats reçurent dans leur alimentation de la graisse trichinée; quelques-uns moururent au bout de 6-9 jours avec tous les symptômes de la trichinose intestinale (Trichines sexuées dans les intestins, embryons dans les matières intestinales et les déjections) ; d'autres vécurent plusieurs semaines et présentèrent, à l'autopsie, de nombreuses Trichines enkystées; enfin deux Cobayes, auxquels on n'avait administré que de faibles quantités de graisse, à de longs intervalles, survécurent; mais lorsqu'on leur faisait ingérer de nouveaux fragments de lard trichine, on trouvait bientôt, dans leurs déjections, des Trichines embryonnaires et j'ai pu observer ainsi, chez ces animaux, une véritable trichinose périodique ou à répétition (2).

(1) J'ai à peine besoin d'ajouter qu'il s'agit ici des masses adipeuses existant normalement, et nullement des collections graisseuses qui peuvent apparaître dans le voisinage du kyste à la suite du développement de cette néoformation.

(2) Dans ces expériences, comme dans toutes celles que j'ai successive-

Les résultats de l'observation et ceux de rexpérience se confirmaient ainsi de la manière la plus rigoureuse et ne permettaient plus de révoquer en doute l'exislence de la Trichine larvaire dans le tissu adipeux (1). Le fait n'était pas seulement intéressant pour Thisloire naturelle de l'Helminthe ; il l'était également pour l'histogenèse du kyste dont il obligeait à modifier immédiatement la signification originelle et pour la prophylaxie de la trichinose : l'action nocive des graisses trichinées ne pouvait plus être contestée et imposait la nécessité d'examiner les viandes suspectes dans leur substance grasse comme dans leurs parties musculaires.

Complètement méconnue jusqu'alors, cette notion se vulgarisa rapidement par de nombreuses observations, toujours identiques ; le soin de la santé publique vint bientôt même la consacrer par des mesures spéciales : l'Autriche-Hongrie qui avait antérieurement prohibé, d'une façon absolue, les viandes américaines, s'inspira des faits récemment acquis pour adopter des dispositions complémentaires ; sur le rapport de M. de Grosz, le Conseil supérieur d'Hygiène n'hésita pas à déclarer que la graisse des porcs américains « étant nuisible à la santé, son im- « portation devait être prohibée sur tout le territoire « hongrois ».

La doctrine suivant laquelle la Trichine larvaire eût été constamment localisée dans les muscles striés ne se trouvait pas seulement renversée; les faits contraires recevaient ainsi tout à la fois une confirmation absolue et une

ment instituées au cours de mes recherches sur la trichinose, les plus minutieuses précautions ont été prises pour éliminer les effets de la salure. (1) Voy. planche IX, fîg. 50, 57, 58 et planche X, fig. 64, 65, 66, G7, 68, 6'J et 70.

HABITAT ET STATION. iH

application immédiate. Il importait donc de surveiller également toutes les parties fourmes par les animaux trichines et de les soumettre à un rigoureux examen micrographique, sans tenir aucun compte des prétendues immunités que l'on avait si hâtivement admises. Il était même permis de prévoir que, par leur extension, de semblables recherches ne tarderaient pas à révéler de nouvelles stations de l'Helminthe.

L'observation justifia bientôt ces prévisions : parmi les viandes de provenance américaine, soumises à l'examen du laboratoire de micrographie institué au Havre par M. le Ministre de l'agriculture et du commerce, se trouvait un lot considérable de « boyaux de porc » (1) dont l'expertise fut pratiquée suivant la technique habituelle. Des échantillons ayant été prélevés sur tous les morceaux contenus dans les fûts, l'élude microscopique décela une particularité que les notions classiques ne permettaient aucunement de soupçonner ; dans l'épaisseur des parois intestinales (tunique celluleuse et tunique musculeuse) se montraient d'innombrables Trichines aux divers stades du développement. Quelques-unes présentaient encore l'état embryonnaire ou du moins ne semblaient l'avoir que légèrement dépassé, car si elles offraient déjà l'ébauche manifeste de la bouche et du tube digestif (celui-ci apparaissant sous l'aspect d'une bandelette axile et granuleuse), elles conservaient néanmoins, dans la configuration générale du corps, la forme lancéolée qui caractérise cette période de l'évolution; d'autres étaient mieux développées,

(1) Il n'y en avait pas moins de 8,000.

plus grandes, non enkystées ou simplement entourées d'une masse cellulo-gianuleuse. Mais, détail dont l'importance ne saurait être méconnue, la plupart des Trichines se trouvaient protégées par des kystes normalement constitués et nettement enchâssés dans les tuniques intestinales (1).

Pour permettre d'apprécier l'intérêt de ces résultats, il suffit de rappeler l'usage auquel étaient destinés ces « boyaux de porc » ; ils étaient importés pour servir d'enveloppes à des saucissons préparés avec des viandes indigènes. Celles-ci eussent donc pu être parfaitement saines, elles eussent même pu se trouver fournies par des espèces animales rarement trichinosées, il eût suffi néanmoins de l'ingestion d'un fragment de l'envelippe pour déterminer une contamination d'autant plus probable que certaines de ces préparations ne subissent aucune cuisson préalable.

Les assertions qui représentent la Trichine larvaire comme fatalement et constamment localisée dans les muscles striés n'offrent donc plus qu'un intérêt purement historique. En réalité, l'Helminthe peut s'enkyster dans les tissus et les systèmes les plus différents (2); mais une sem-

(1) Planche VII, figure 50. — Bakody a signalé la présence des Trichines dans les parois intestinales du Rat : tantôt elles coexistaient avec d'autres Trichines enkystées dans les muscles ; tantôt ceux-ci n'offraient aucune trace de l'Helminthe qui se trouvait seulement dans les parois de l'intestin. Aussi Bakody avait-il cru devoir distinguer deux espèces localisées respectivement dans ces deux stations; mais les caractères anatomiques, qu'il a minutieusement analysés chez la « Trichine de l'intestin » obligent à la rapporter au Trichina spiralis, en même temps qu'ils la distinguent nettement des Spiroptères, etc. La forme arrondie du kyste sur laquelle Bakody se fondait pour distinguer sa nouvelle espèce, ne possède aucunement celte valeur, car elle se présente souvent cht'Z le porc, le cobaye, etc., dans les Trichines du tissu musculaire ou adipeux (Bakody, Zeitschrift f. Zoologie, t. XXII, 1872).

{•2) Planche IX, fig. 60, CI, 62, 63.

ENKYSTEMENT. 93

blable dissémination se trouvant en désaccord avec les idées généralement admises sur l'origine et le mode de constitution du kyste, il importe de faire connaître quels sont, à cet égard, les enseignements de l'observation directe.

§ 4. Du mode de formation du kyste.

L'étude du kyste qui isole la Trichine des tissus où doit s'accomplir la période stagiaire de son existence, a été à peine ébauchée, il y a une vingtaine d'années, à une époque où les recherches d'histogenèse et de diiïérenciation tissulaire étaient trop peu avancées pour qu'on pût apprécier exactement les phénomènes essentiels qui dominent l'ensemble de cette néoformation.

Décrivant le kyste tantôt comme constitué aux dépens du tissu contractile et tantôt comme « sécrété » par le Nématode, les auteurs se sont simplement attachés à relever quelques dissemblances dans l'épaisseur ou dans l'aspect de ses parois, sans déterminer aucunement sa véritable origine. Pour être assuré de pouvoir interpréter celle-ci avec une rigueur suffisante, il convient de suivre la trichinose dans ses différentes phases et d'en observer les effets, soit sur les animaux qui meurent naturellement au cours de l'affection ou dans ses premières périodes, soit sur des sujets sacrifiés à des époques variables après le début de la maladie.

On verra plus loin quels sont les symptômes de celle-ci, je me borne à résumer ses prodromes : peu après l'ingestion de la viande trichinée et sous l'action des hquides intestinaux, les Trichines sont mises en liberté. De l'état

de vie latente, elles passent à l'état de vie active ; plongées au milieu des substances que leur hôte élabore pour sa propre alimentation, elles s'accroissent rapidement et ne tardent pas à atteindre leiu' complet développement; les organes génitaux achèvent de se constituer, l'accouplement a lieu et bientôt les jeunes apparaissent auprès de leurs parents. Loin de pouvoir demeurer comme eux dans le tube digestif, ils doivent gagner sans délai le tissu dans lequel s'opérera leur enkystement. Ils y parviennent soit par le courant sanguin, soit et plus souvent en cheminant dans le tissu cellulaire interposé aux ditTérents organes.

A cette période de leur évolution, ils offrent un aspect caractéristique : ce sont de petits êtres dont la taille ne dépasse guère 0"'"',1G et dont la forme est plus ou moins lancéolée. Le corps présente deux extrémités dont le diamètre est fort inégal : l'une grosse et renflée, devient parfois presque prismatique; l'autre, mince et grêle, est souvent acuminée. Une fine cuticule revêt une couche contractile relativement assez épaisse et l'axe du corps montre par transparence une bandelette granuleuse, première ébauche d'un tube digestif dont le diamètre s'atténue légèrement vers les deux extrémités. Parfois le Ver meurt avant d'avoir rencontré les conditions favorables à son enkystement; dans les viandes américaines, provenant d'animaux chez lesquels la trichinose s'exerce le plus souvent sans discontinuité, on trouve assez souvent de semblables Trichines embryonnaires dont l'organisation est plus ou moins complète et qui sont mortes ainsi prématurément avant d'avoir môme pu ébaucher leur période stagiaire.

ENKY6TEMENT. 9o

Le début de celle-ci se trouve indiqué par divers phénomènes qui s'observent soit dans l'Helminthe, soit dans le tissu qui l'hébergera désormais. La jeune Trichine acquiert rapidement un développement assez considérable ; ses dimensions s'amplifient, la différenciation de ses systèmes organiques s'accentue; le tégument devient plus épais, mais, au contraire de ce qui s'observe dans la généralité des Nématodes, les éléments musculaires ne semblent représenter qu'une portion relativement assez faible du tube dermo-musculaire. A la vérité, ces éléments offrent, chez ces Vers, de si nombreuses variations (1) qu'on ne saurait être bien affirmatif sur de semblables détails observés dans de telles conditions.

Le tube digestif présente bientôt ses trois parties principales. Quant aux organes génitaux, ils existent déjà, au moins dans la plupart des cas, à l'état d'ébauche; aussi, comme on l'a vu dans un précédent chapitre, les deux termes de « Trichine stagiaire ou larvaire » et de « Trichine agame » ne sauraient-ils être employés indifféremment l'un pour l'autre. Évidemment, les organes sexuels n'atteignent pas encore leur complet développement qui ne pourra se trouver réalisé que dans le tube digestif d'un nouvel hôte, mais ce serait se méprendre gravement que de conclure à leur absence totale et constante dans la forme larvaire. En s'aidant des réactifs colorés et spécialement du picro-carminale d'ammoniaque, on parvient à reconnaître dans les Trichines en voie d'enkystement l'existence d'un tube sexuel formé de cellules in<liff'érentes, à protoplasme abondant. Parfois même,

(I) Joannes Cliatin, Sur les éléments musculaires des Nématodei {Comptes rendus et Mémoires de la Société de Biologie, 1877).

96 TltlCHINE LAKVAIRE.

comme je l'ai déjà montré, celle tendance ne se niaiiifesle pas seulement par des phénomènes de dilïérencialion interne, elle se reflète encore dans certaines modifications extérieures et c'est ainsi que l'on peut observer, chez ces larves, les premiers indices de la bourse caudale caractéristique du mâle ; les expansions digilées qui la, soutiennent apparaissent fréquemment même dès cette époque où l'on dislingue quelquefois un orifice vulvaire nettement indiqué.

En même temps, le Nématode tend à demeurer enroulé sur lui-même : il se recourbe d^ibord en anse, puis revêt une forme analogue à celle du chiffre 3 et se pelotonne en spirale, apparence qu'il conservera généralement durant tout son stage; mais déjà il ne confine pins directement au tissu ambiant. Son conlact prolongé, les phénomènes nutritifs nécessaires à son accroissement, ses mouvements et ses déplacements ont retenti sur les éléments voisins, y déterminant une irritalion dont les effets sont d'autant plus intéressants à suivre qu'ils vont nous faire assister à la genèse de la néoformation destinée à proléger l'Helminthe pendant son stage.

C'est le tissu conjonctif qui lui a servi en quelque sorle de tissu conducteur pour parvenir jusqu'à sa station finale, c'est aussi dans ce même tissu que vont se manifester les premiers linéaments du kyste. Plusieurs auteurs décrivent la Trichine comme pénétrant constamment et immédiatement dans les fibres musculaires (faisceaux primitifs) dont le sarcolemme viendrait ainsi former la principale tunique protectrice de l'Helminthe. A-t-on pu constater souvent une semblable pénétration^ bien difficile à admettre si l'on se reporte à l'état absolument inerme de

la Trichine et aux diamètres respectifs du Nématode et du faisceau prirailif? Il est d'autant plus permis d'en douter que les auteurs qui admettent cette pénétration évitent généralement d'en appuyer la démonstration d'aucun détail technique ou même du moindre dessin ; leurs assertions ont été d'ailleurs formellement contredites par les observateurs les plus compétents. Dès 1851, Luschka (1) décrit et figure, de la manière la plus nette, des kystes situés e7ître les faisceaux primitifs (« zwischen Primitivbundel, etc. ») De son côté, M. Ch. Rubin interprète fort exactement la véritable nature du kyste, le montrant « formé de tissu lamineux assez vasculaire, dans les interstices des faisceaux striés des muscles » (2). Que l'Helminthe puisse contracter parfois avec le sarcolemme d'intimes adhérences, qu'il parvienne même jusqu'à la substance striée à la suite de certaines irritations locales, je puis d'autant moins le contester que je l'ai moimême observé, mais cette disposition n'est pas seulement rare, elle est presque anormale et j'aurai bientôt l'occasion de faire connaître quelles peuvent être ses conséquences.

Dans la plupart des cas, c'est avec le tissu inlerfasciculaire que le Nématode établit ses premières adhérences dont l'effet est de déterminer, dans ces éléments lamineux, de rapides et importantes modifications : les fibres connectives perdent toute valeur propre ; leurs parties essentielles s'hypertrophient et leur protoplasma devient très apparent, légèrement granuleux. Devant cet accrois-

(1) Lusclika, Zur NaturgescMchte der Tricliiiia spiralis [Zeitschrift f. vAss. Zoologie, t. III, 1851, p. 69 et suiv., flg. 1).

(2) Ch. Robin, art. Trichine, iii Dictiomiaire de Nysten, 12"= éd., 1865.

Chatin, Trichine. "7

98 TRICHINE LARVAIUE.

sèment du protoplasma, le tissu semble même disparaître pour n'être plus représenté que par une masse amorphe ; ce dernier qualificatif ne saurait toutefois s'ap[>liquer exactement ici, car une observation attentive fait découvrir, dans cette masse, des noyaux qui s'y trouvent disséminés. Leur notiou, combinée avec celle des vacuoles qui s'y montrent également, oblige à considérer la néoformalion comme divisée en champs cellulaires dont la parenlé histique se trouve nettement indiquée par les phénomèmes évolutifs dont on a suivi la succession : ce sont de véritables cellules embryonnaires qui viennent d'apparaître et l'on voit que les vues anciennes de Yirchow, assimilant le début de la trichinose musculaire à une « irritation traumatique », se trouvent confirmées par ces résultats histogéniques.

Composées d'une masse irrégulière ou subsphéroïdale de protoplasma, nucléées et nucléolées, ces cellules se multiplient rapidement. Dans la formation qui s'accroît ainsi, comprimant les faisceaux primitifs, s'observent des produits de différenciation qui ne laissent pas d'être assez bien sériés : tout d'abord, se montrent des granulations très fines, de nature protéique; puis, peu après, on distingue d'autres granulations, non plus albuminoïdes, mais ternaires et présentant toutes les réactions de la matière glycogène (coloration en brun-acajou par l'iode, etc.).

Cette apparition du glycogène, au début delà néoformalion, offre un réel intérêt. Non seulement nous savons, depuis les belles recherches de Claude Bernard, que les matières amylacées, loin d'être localisées chez les végétaux, peuvent s'observer dans les deux règnes organiques, mais de plus, nous devons considérer la formation de ces

produits comme l'une des premières manifestations de l'activité protoplasmique. Les botanistes ont depuis longtemps établi cette signification des principes amylacés dans les éléments végétaux et nous pouvons actuellement l'étendre aux cellules animales, que celles-ci subissent leur évolution normale ou qu'elles se trouvent modifiées par un état pathologique. La plupart des tissus en voie de développement renferment de la matière glycogène dans leurs cellules : dans les fibres musculaires, en particulier, le protoplasma formateur en présente abondamment. D'autre part, comme l'a monlré M. Ranvier, le même produit apparaît sous l'influence d'une légère irritation telle que le coryza. La présence de la matière glycogène dans les cellules qui formeront le tissu kystique ne saurait donc aucunement surprendre et achève même d'établir la véritable nature de celui-ci.

Peu après l'apparition du glycogène, on commence à constater d'importants changements à la périphérie de la masse granuleuse. Complètement enroulée, la Trichine est désormais à l'état de vie latente; le kyste doit lui offrir une protection suffisante pendant toute la durée de son stage ; aussi voit-on la néoformation s'indurer vers sa partie extérieure : modifiant leur forme et leur texture, les éléments de cette zone constituent bientôt une couche pariétale qui, d'abord fort mince (1), ne tarde pas à s'épaissir notablement. Qu'elle reste simple, qu'elle se montre lamelleuse, qu'elle se revête de plicatures ou de réticulations ; que les cellules

(1) Cobbold a probablement observé ce premier état de la zone pariétale sur un Hérisson (exp. ID) « mort en un mois et présentant des Tri- « chines enkystées dans des capsules minces et transparentes ». (Cobbold, Entozoa, 1879, p. 159.)

ilOO T(UCniNl£ L\UVAlRb;.

sous-jacentes conservent plus ou moins longtemps leur autonomie et puissent même figurer une sorte de membrane éi)itliéliale, ce sont là des détails secondaires. La notion fondamentale réside dans Torigine du kyste telle qu'elle vient d'êlre exposée; elle suffit à montrer comment l'opinion si longtemps défendue et suivant laquelle le kyste eût été formé aux dépens du sarcolemme (1) s'est trouvée en défaut dès qu'on a signalé la Trichine dans d'autres tissus. C'est qu'en réalité il est extrêmement rare de voir l'helminthe s'enkyster dans une fibre musculaire (2), le sarcolemme ne prend même, dans la plupart des cas, aucune part à la constitution du kyste : à peine viendrn-t-il parfois renforcer localement ses parois; il ne pourra lui fournir le plus souvent qu'une tunique purement adventice, analogue à celle que lui forment quelquefois les éléments conjonctifs, à la suite de phénomènes complexes qui seront décrits plus loin. Il y

(1) Il semble d'ailleurs que les partisans de Tenkystement intrafusciculaire aient parfois exactement apprécié la valeur de leur théorie et le sort probable que lui réservaient les recherches ultérieures. C'est ainsi que M. Davaine, après avoir posé en principe que « la Tiichine s'enkyste toujours et exclusivement dans une fibre musculaire striée y>, décrit en ces termes la situation des kystes : « ces petites poches et les vésicules grais- « seuses qui les entourent souvent refoulent simjtlemt^iit les fibres e7i(re « lesquelles elles sont logées; elles adhèrent an tissu cellulaire ambiant « d'une manière assez lâche, et pUis fortement par leurs extrémités pro- « longées. » (Davaine, Entozoaires, 1877, p. 739.) — « Les kystes sont « placés aumilieudes fibres musailaii'es donl ils déterminent l'écartenient « et trop souvent môme l'atrophie. » (Baillet, Histoire naturelle des Helminthes, 18C6, p. 70.)

Dans la monographie de Beaecke [Die Trichine?i iind die microscopische Fleischschau, 1879), les fig. 6 et 9 se rapportent évidemment i\ des kystes interfasciculaires.

[T) Le fait peut cependant s'observer; j'insiste à dessein sur cette disposition qui, tout exceptionnelle qu'elle soit, peut cependant se rencontrer et permet d'expliquer l'origine de l'ancienne théorie qui reposait sur une généralisation hâtive de faits exceptionnels ou incomplètement observés.

a mieux : lorsque le Nématode contracte ses premières adhérences avec le sarcolemme et non avec le tissu interfasciculaire, il meurt rapidement, sans déterminer de néoformation ou sans que celle-ci se trouve indiquée autrement que par une sorte d'exsudat fibtineux (1).

Les parois limitantes étant constituées, on voit l'ensemble du kyste demeurer assez longtemps stationnaire, puis la masse centrale devient le siège de diverses formations généralement régressives dont l'étude va maintenant nous occuper.

§ 5. Des phénomènes régressifs qui s'observent dans le kyste et des divers modes de dégénérescence qu'il peut présenter.

Je viens de retracer l'évolution du kyste qui protège la Trichine au milieu des tissus où doit s'accomplir la période stagiaire de son existence; afin de poursuivre méthodiquement l'histoire de cette néoformation, il convient d'étudier les produits dont l'apparition peut venir ultérieurement modifier sa constitution originelle et normale.

Celle-ci persiste durant une période variable, mais qui se prolonge parfois assez longtemps; dans la généralité des viandes américaines, c'est sous cet aspect d'intégrité fonctionnelle que se montrent la plupart des kystes, bien que l'abatage des animaux date généralement de plusieurs mois et ait été suivi de diverses pratiques industrielles (salure, fumure, etc.).

(1) Cet exsudât paraît se rapprocher assez étroitement de l'exsudat muqueux de Rindfleisch ; toutefois, comme je n'ai pu y découvrir aucune trace de mucirie, je préfère le désigner simplement sous le nom d'exsudat fi brin eux.

102 TRICHINE LARVAIRli:.

Chez les sujets trichinoses expérimentalement et sur lesquels l'évolution de la néoformation peut être ainsi facilement suivie, on constate que la tendance régressive se manifeste tout d'abord par les phénomènes suivants : aux corpuscules protéiques et giycogènes déjà mentionnés, s'ajoutent de nouvelles granulations de nature toute spéciale; ce sont des granulations pigmentaires ; on en chercherait vainement l'indication dans les auteurs dont le silence s'explique par la méthode qu'ils ont constamment adoptée, se bornant à étudier la trichinose dans la dernière période de sa phase musculaire.

Les granules pigmentaires se montrent donc ici de fort bonne heure, et quoiqu'en histogenèse il faille toujours observer une extrême réserve à l'égard des généralisations et des rapprochements vers lesquels on se trouve naturellement entraîné, il est impossible de ne pas rappeler que ces produits apparaissent également avec une grande rapidité dans divers éléments : dans l'épithélium de la muqueuse linguale, le pigment se montre longtemps avant la graisse et c'est pour avoir négligé cette notion que divers naturalistes ont tenté d'étabUr hâtivement une distinction absolue entre la structure de ces cellules épithéliales considérées dans l'espèce humaine et chez les autres Mammifères.

Il est à peine nécessaire d'ajouter que dans la pigmentation du tissu kystique, on peut relever des degrés fort différents : tantôt elle est légèrement esquissée, tantôt au contraire elle s'affirme au point de faire subir au kyste une véritable dégénérescence pigmentaire ; ce qui suffit à justifier ce terme et à établir que cette hypergenèse du pigment envahissant rapidement le kyste lui imprime dé-

sormais une réelle altération, c'est que celle-ci relenlit bientôt sur l'Helniinllie qui se montre alors recroquevillé, desséché, parfois même rompu. Dans les viandes où les Trichines sont abondantes et qui proviennent d'animaux abattus peu de temps après le développement de l'helminthiasis, on trouve parfois les kystes et les nématodes sous cet aspect bizarre (1) dont l'interprétation serait des plus difficiles si l'on n'avait soin de se reporter constamment à rétat antérieur (2).

L'origine et la genèse de ces granules pigmentaires peuvent êlre rapportées soit à une matière colorante dissoute, imprégnant le tissu et s'y concrélant, soit à l'activité propre du tissu kystique formant ces produits par différenciation plasmique. Le mode de formation du kyste, l'apparition généralement assez rapide d'une tunique limitante se constituant avant que le pigment ne se montre, semblent particulièrement favorables à la seconde hypothèse. Je ne saurais toutefois la proposer sans formuler d'expresses réserves, car la coloration de ces granulations paraît peu conforme à une semblable origine : elles sont d'abord jaunâtres, puis brunâtres ; rarement elles deviennent assez foncées pour paraître noirâtres et, dans tous les cas, elles ne présentent jamais originairement cette dernière colora-

(1) Au laboratoire àa Havre nous avons eu fréquemment l'occasion d'observer les effets de cette dégénérescence pigmentaire faisant apparaître, sous un faible grossissement, Fensemble du kyste comme une tache d'un brun rougeâtre.

(2) C'est surtout lorsque les kystes, ainsi chargés de matière pigmentaire masquant l'helminthe, apparaissent comme des taches brunâtres, qu'on pourrait peut-être les confondre avec des corpuscules de Rainey, cependant je crois cette confusion très rarement et très difficilement possible, bien que les auteurs allemands (Leuckart, Benecke,etc.) aient cru devoir lui accorder une attention particulière. Des observateurs expérimentés l'éviteront toujours.

lOi TRICHINE LARVAIRE.

lion. Or on sait que quand le pigment se forme in situ dans les tissus des animaux supérieurs, c'est généralement sous la teinte mélanique qu'on Tobserve (I ) . — La succession des nuances par lesquelles passe le tissu kystique rappelle assez exactement les caractères propres aux produits dérivés de l'hémoglobine pour qu'on soit en droit de se demander si celte dernière ne concourrait pas à sa formalion et si, au moment même de l'organisation de l'exsudat, une certaine quantité de sang ne l'imprégnerait pas; mais je n'insiste pas sur des considérations qui m'entraîneraient rapidement au-delà des limites normales de ce sujet (2), et je me borne à signaler la remarquable pigmentation qui constitue le premier indice de régression dans le tissu kystique.

Celui-ci peut encore subir deux autres modes de dégénérescence dont les elTets présentent une importance beaucoup plus considérable : la dégénérescence adipeuse et la dégénérescence calcaire.

Plus faciles à observer que la dégénérescence pigmentaire, ces deux formes d'altérations ont été mentionnées par tous les belminthologistes qui n'en ont d'ailleurs

(1) Cellules de la choroïde, de l'iris, etc.

Ceci est également vrai à l'état pathologique où l'on voit apparaître nettement le pigment noir dans des «éléments cellulaires de nouvelle for- 0 mation, comme on l'observe dans les tumeurs mélaniques sarcomateuses « ou carcinomateuses. » (Cornil et Ranvier, Manuel d'Histologie patholoa gique, 2« éd., 1881, t. I, p. 82).

(2) Quant à rechercher l'origine du pigment kj'stique dans la matière colorante du muscle, il suffit de rappeler qu'une semblable hypothèse ne se trouverait pas seulement inapplicable aux kystes formés dans d'autres systèmes organiques, elle se confondrait en outre avec la précédente, la matière colorante des muscles étant analogue à celle du sang (hémoglobine musculaire).

relevé que les tniits généraux sans distinguer même les manifestations les plus différentes. C'est ainsi, par exemple, que la dégénérescence adipeuse du kyste a été constamment confondue avec la formation de la graisse dans les tissus ambiants et particulièrement dans les muscles.

Les phénomènes morbides dont ceux-ci se trouvent atteints à la suite de la trichinose méritent une attention spéciale et ne sauraient être décrits avec les modifications propres au kyste.

La dégénérescence adipeuse de la néoformation se trouve indiquée par les faiîs suivants : les cellules du tissu kystique montrent dans leur intérieur de petites granulations graisseuses qui augmentent rapidement en nombre et peuvent même envahir complètement la cellule, suivant le processus bien connu pour les éléments sébacés (1),

Cependant il est rare de voir la graisse remplir ainsi totalement les cellules kystiques durant cette période qui se résume en une simple surcharge graisseuse de ces éléments ; la véritable dégénérescence adipeuse vient ensuite, s'affirmant par la mise en liberté de la graisse formée dans l'intérieur des cellules, et ne tardant pas à envahir l'ensemble (2). Cette adiposité du tissu kystique s'accentue d'autant mieux que les éléments, nombreux et

(1) Joannes Chatin, Recherches pour servir à Vhistoire anatomique des (/landes odorantes dés Mammifères, 1873, p. 38.

(2) On trouve parfois, dans les kystes en voie de dégénérescence adipeuse, de petits cristaux acicnlés, probaMement d'acide stéarique, car ils se montrent sous Taspect d'aiguilles rhomboidales rayonnant autour d'un point central et parfois isolées.

Leurs réactions et surtout leur localisation dans des kystes dont la forme est encore facile à reconnaître permettent de les dififérencier nettement des cristaux de tyrosine quelquefois signalés dans le tissu musculaire.

pressés les uns contre les autres, ne possèdent plus qu'une nutrition obscure et insuffisante.

Je n'ai pas à examiner en ce moment les conditions qui déterminent la production de la graisse dans les tissus ambiants, je sépare à dessein cette étude de celle du kyste ; qu'il me suffise de dire que les deux ordres de phénomènes n'ont d'autre caractère commun que de se manifester dans une période déjà relativement avancée de la trichinose ; on méconnaîtrait les résultats de l'observation si l'on cherchait à les subordonner l'un à l'autre. J'aurai d'ailleurs l'occasion de revenir sur ces faits lorsque j'étudierai les modifications déterminées dans les divers systèmes histiques par l'enkystement des Trichines.

La crétification marque le dernier slade du tissu kystique. Elle s'opère lentement et doit être étudiée dans les conditions qui en déterminent la réalisation, comme dans les produits qui la caractérisent.

Elle est précédée par la dégénérescence adipeuse et l'on ne doit pas s'en étonner; on sait, en effet, que la crétification pathologique ne s'observe que dans les éléments qui ont cessé de vivre ou sont déjà notablement altérés; elle ne peut donc se manifester durant la jeunesse des cellules kystiques, période caractérisée par la présence d'un protoplasma abondant^ à peine mêlé de corpuscules protéiques et glycogènes, pas plus que dans leur maturité, répondant aux débuts de la pigmentation; au contraire, on doit pressentir cette modification lorsque la sénilité s'est affirmée par l'adiposité et la destruction des cellules. Le tissu kystique, dont les éléments perdent progressivement toute autonomie et toute valeur propre, n'est plus guère figuré que par une substance de cou-

stitution mixte dans laquelle tout pliénomène do nutrilité tend à disparaître et qui se trouve ainsi parfaitement préparée pour l'infiltration calcaire.

Celle-ci se traduit par un dépôt de sels représentés par du carbonate de chaux et du phosphate tribasique. Ce dernier n'est généralement pas mentionné par les auteurs et cependant il paraît offrir ici une incontestable importance, car parfois le carbonate n'existe qu'en proportion infime et le phosphate forme presque seul les concrétions calcaires.

L'aspect de ces productions est assez variable ; généralement elles apparaissent comme de petits granules globulaires dans lesquels on peut découvrir des couches concentriques. Ces granulations sont d'abord isolées et ne se distinguent que par leur réfringence et leurs caractères chimiques de la substance ambiante ; bientôt elles se multiplient et donnent au tissu kystique une opacité considérable (1).

L'infiltration calcaire ne se hmite d'ailleurs pas au tissu kystique : elle s'étend, d'une part, à la tunique limitante; d'un autre côté, au Nématode. Imprégnée de matière calcaire, la paroi kystique perd peu à peu ses caractères propres; on n'y voit plus trace de stratification et bientôt elle semble se confondre avec la masse interne dont on vient de suivre les altérations. Quant à la

(1) La plupart des auteurs qui se sont occupés de la trichinose n'ont aucunement indiqué ou même reclierclié le mécanisme de la crétification. Seuls, Bristowe et Pxainey fournissent une indication intéressante, car ils mentionnent que « lorsque la matière terreuse a disparu par l'action des « réactifs, il reste généralement une matière albumino-huileuse. » Ils semblent avoir ainsi constaté la présence et même la nature de la substance dans laquelle doit s'opérer l'infiltration calcaire.

lOS TRICHINE LARVAIRE.

Tiichine, dès que rinfillralion calcaii'e l'a atteinte, elle cesse d'offrir aucune trace d'organisation : le système tégumentaire et les plans sous-jacents s'effacent, l'aspect général devient irrégulier, le corps se sépare en fragments inégaux, pour disparaître enlièrenient au milieu de la iniisse ambiante et linalement on ne dislingue plus qu'un amas blanchâtre et calcaire à la place qu'occupaient antérieurement l'helminlhe et son kyste protecteur.

De semblables modifications exigeant, pour s'accomplir, une longue période, leur réalisation est surtout subordonnée aux destins de l'hôte qui héberge la Trichine stagiaire : chez l'homme la Trichine et son kyste peuvent en général subir successivement les diverses transformations qui viennent d'être indiquées ; aussi ne retrouvet-on plus à l'autopsie, comme derniers témoins de leur existence, que de petits grains calcaires et blanchâtres. Au contraire, chez les animaux sacrifiés peu de temps après le début de la maladie, on ne peut presque jamais observer la dégénérescence calcaire, dont on s'explique ainsi la rareté chez les porcs américains; au laboratoire du Havre, sur [dus d'un million de coupes, c'est à peine si nous avon? pu recueillir dix préparations de kystes crétifiés.

§ 6. Morphologie du kyste.

Il ne suffit pas d'avoir suivi la série des phénomènes que provoque l'arrivée de la Trichine dans les tissus où doit s'accomplir la période stagiaire de son existence, il ne suffit pas d'avoir retracé le mode de genèse de la néoformalion destinée à protéger l'helminthe, et d'avoir

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accompagné ce kyste dans ses différents stades^ il convient encore, pour achever son histoire, de faire connaître ses caractères extérieurs et les modifications qui peuvent apparaître dans sa configuration générale.

Si l'on se bornait aux notions classiques, un semblable complément serait inutile, les auteurs s'accordant à représenter le kyste comme toujours identique dans son aspect et dans ses dispositions générales. Une « vésicule ovoïde et allongée à ses deux pôles », telle est la description communément reproduite. Mais dès que les l'echerches se trouvent étendues à de nombreux kystes, ainsi que nous avons pu le faire au laboratoire du Havre, on constate qu'il est impossible de résumer les caractères extérieurs du kyste en une formule constante et l'on ne tarde pas à lui reconnaître les formes les plus variées : tantôt régulièrement sphéroïdal (1), plus souvent elliptique, il peut s'allonger en une pointe large et obtuse, soit à l'un de ses pôles, soit à ses deux extrémités opposées. En outre, il offre parfois un aspect tout spécial et dont on chercherait vainement Tindication dans les traités d'helminthologie qui décrivent le kyste comme possédant toujours une « cavité unique » dans laquelle se trouve incluse la Trichine. Ainsi qu'on va pouvoir le constater, les viandes ultra-trichinées, telles que celles qui sont importées d'Amérique, présentent des formes kystiques absolument différentes.

(1) Cette forme s'observe dans les kystes du tissu musculaire comme dans ceux des masses adipeuses ou des tuniques intestinales, mais il convient de ne pas en exagérer la valeur et la constance: il importe surtout de ne pas représenter ces kystes comme de simples plaques nummulaires, ainsi qu'on a cru pouvoir le faire dans une récente monographie.

De pareils dessins ne sont pas seulement contraires à la vérité ; ils pourraient, en outre, faire naître de graves erreurs sur la spécificité du nématode enkysté.

Revêtant une apparence moniliforme, le kyste se montre alors limité par des contours sinueux, circonscrivant une cavité divisée en plusieurs segments successifs par autant d'étranglements répaitis à intervalles inégaux (1).

Nulle cloison ne sépare ces diverses loges dont les dimensions sont souvent assez différentes ; tantôt une seule Trichine occupe celte curieuse formation ; tantôt on y rencontre plusieurs nématodes dont le nombre n'est presque jamais le même dans les diverses loges du kyste.

Une semblable disposition eût été complètement inexplicable avec la théorie généralement admise et que j'ai précédemment discutée (2). Au contraire, on comprend aisément que la production de la paroi limitante se faisant sur toute la zone périphérique de la néoformation, l'étendue même de celle-ci détermine originairement l'étendue et la configuration de la paroi; loin de se développer suivant un contour géométrique et défini, cette dernière devra se mouler sur les sinuosités du tissu nouvellement produit, que l'apparition de celui-ci soit d'ailleurs causée par l'arrivée d'une ou de plusieurs Trichines.

Ceci m'amène à rjésumer les faits que j'ai pu observer relativement au nombre des Trichines incluses dans le kyste. La plupart des auteurs le représentent comme ne pouvant renfermer qu'un helminthe et c'est à peine si l'on a parfois noté deux ou trois Trichines rapprochées dans un même kyste ; encore avait-on soin de décrire ces cas comme absolument anormaux, car on conçoit qu'ils s'accordassent assez mal avec les idées admises

(1) Planche, V fig.47 et planche VI, fig. 48.

(2) Joaniies Chaiin, Stœ la formation du kyste dans la trichinose mus cataire [Comytes rendus des séances de l'Académie des sciences, 188IJ.