CE

P à " --LA VARIATION a

ouvés dans la nature avaient exactement le même

apparu dans les élevages et représentaient donc bien e résultat d’un même processus mutatif.

La plupart des melanicum observés étaient des mâles ; l’un d’eux fut trouvé en copulation avec une emelle normale et donna 14 hybrides du type sauvage qui, eux-mêmes, se dissocièrent en 26 decemlineata et 10 melanicum. La mutation était done écessive, mais peu féconde.

La mutation fortuosa fut suivie pendant 6 généra- tions, formant une lignée fortuosa pure. Dans le croisement fortuosa X decemlineata, les hybrides furent du type sauvage et donnèrent, à la deuxième généraion, 51 decemlineata et 13 tortuosa. TOWwER vérifia . que les lortuosa, ressortis de ce croisement, étaient à nouveau purs et que, parmi les decemlineala, certains avaient la constitution hétérozygote et se dissoiaient à la génération suivante. | La mutation rubrivittata apparut chez un seul mâle 904) ; ce dernier, croisé avec une femelle normale, donna une F, de type intermédiaire et une F, com- Josée de 16 rubrivittata et 55 decemlineata ou inter-

; > es mutants albida, minuta, defectopunctata, immathorax furent l’objet d’élevages poursuivis penune ou deux générations ; ils montrèrent que, s tous les cas, TowER s'était bien trouvé en pré-

sence de TS tions authentiques En ne brus-

quement, immédiatement héréditaires et devenant la souche de races pures et stables, dont il a étudié, avec un soin minutieux, le comportement génétique.

Tower a, d'autre part, retrouvé dans une espèce voisine, L. mullitaeniala, qu'il considère comme l'ancêtre tropical de la précédente et qui vit dans les

montagnes du Mexique, deux mutations, rubicunda -et melanothorax. Les rubicunda donnèrent une race

pure qui fut suivie pendant trois générations et se comporta comme récessive, au cours des croisements avec la forme type. Une troisième espèce, L. undecim-

lineata, à produit une mutation angustiviltala qui

fut la souche d’une race pure, élevée pendant 4 géné-

rations. Les belles recherches de ToWwEr ont ainsi

apporté, depuis longtemps, des renseignements précis sur l’apparition des mutations dans la nature

et les élevages, sur leur comportement héréditaire et sur la possibilité d’en obtenir des races pures constantes. a

Au cours d’élevages d’un autre Coléoptère, la

- bruche du pois (Bruchus quadrimaculatus), BREITEN-

BECHER (1921) a vu surgir quelques mutations. La

forme sauvage a les élytres de couleur fan dans les

deux sexes. À la 4€ génération, apparut une femelle

- à élytres rouges ; à la 6°, une femelle noire; à la . 9e, une femelle blanche. Les nouveaux caractères sont

héréditaires, mais ne se manifestent que chez les femelles, les mâles des trois races nouvelles conservant

s E me

les élytres fan, comme dans la forme sauvage. Cepen-

. dant, dans la race blanche, les mâles ont le corps gris

et les élytres {an clair. D’après leurs relations géné- : tiques, ces quatre types de coloration sont dus à des mutations allélomorphes d’un seul et même gène ; il est à noter que rouge domine noir au domine blanc

nantes sur la couleur sauvage, re Dans le même élevage, BREITENBECHER (1923) trouva une femelle de la lignée rouge qui, au lieu __ d’avoir, sur les élytres, quatre taches noires, présen- . D. tait quatre taches rouges. Le nouveau caractère, apparu par mutation, se montra aussi dominant ; : di l’analyse génétique est difficile, parce que ces taches manquent normalement chez les mâles, si bien que l'on ne peut reconnaître ceux qui ont, dans leur patrimoine héréditaire, le gène modifié. La femelle mu- | tante, croisée avec un mâle sauvage, donna 181 fe- melles à taches rouges et 184 mâles. Ces hybrides, croisés entre eux, produisirent une deuxième généra- | tion composée de 468 femelles à taches rouges, - 153 femelles à taches noires et 642 mâles. Ces résultats montrent nettement le caractère dominant de la mutation.

1 Dans une lignée, suivie depuis 25 cnfatoos) BREITENBECHER (1925) vit encore apparaître une mutation pie le nouveau caractère est récessif

DR ESS Se CE, Lt bé

ct MPa + oi dr ed

Pindividus, Mac CRACKEN (1907) vit apparaître

20 specimens entièrement noirs, alors que normalement les élytres de ces Coléoptères sont bruns à taches noires et le thorax noir, avec des bandes rouge brique sur les côtés. L'étude génétique est incomplète mais ces mutants, croisés entre eux, donnèrent 77 individus noirs sur 130, ce qui laisse supposer

que l’on avait affaire à des hétérozygotes et que le véritable moment d’apparition de la mutation n'a pas

été reconnu.

Bien que les Lépidoptères aient été très étudiés au point de vue systématique et que ce groupe ren-

ferme de nombreuses races ou variétés qui ont dû apparaître brusquement, on ne connaît que quel-

. ques mutations nouvelles authentiques, observées

dans les rares élevages qui ont été faits avec une amplitude suffisante. Je citerai une mutation ren-

contrée par FEDERLEY (1911) chez Pygaera ana-

choreta. Les larves de ce Papillon ont normalement

une tache blanc de neige sur le premier segment abdominal. Des milliers d’individus avaient tous

présenté cette particularité, au cours des deux premières générations d'élevage, lorsque subitement, en été 1909, apparurent deux chenilles, complètement dépourvues de cette tache caractéristique. Ces

larves de type immaculala, se transformèrent en : papillons mâles ; croisés avec des sœurs normales, :

ceux-ci donnèrent une première génération d’aspect

normal. On ne put avoir une deuxième génération,

+ ne Pi race, D rodisit une Dre génération normale qui engendra, à son tour, 65 normaux et 25 immaculata, Ces individus immaculata, accouplés ntre eux, donnèrent 292 descendants, tous du ype nouveau immaculala. FEDERLEY considère que la femelle, souche de cette lignée, était en état de «prémutation». Il est plus vraisemblable qu'il s'agissait d’un individu hétérozygote qui a donné des escendants À À et Aa ; ces derniers, Aa, croisés entre eux, ont produit, par dissociation mendélienne, 65 AA ou Aa et 25 aa (immaculata). La mutation est. certainement récessive.

En croisant deux races de Bombyx mori, ayant, utes deux, des larves incolores, LÉCAILLON (1921) observa, à la deuxième génération, l'apparition de

avec des mâles normaux, donnèrent, l’une des vers incolores, l’autre quelques sujets jaune verdätre. Le croisement d'une femelle jaune verdâtre, avec. nn

bolisme rétentit aussi sur ile larves de Braconides qui vivent en parasites dans les chenilles, et qui forment alors un cocon blanc, et non jaune d’or. La mutation apparut brusquement dans 25 p. 100 des

individus d’une génération, ce qui montre que les parents étaient déjà hétérozygotes pour le gène nou-

- veau ; ces parents étant frère et sœur, c’est donc à la 2 génération précédente que la mutation a dû réelle- - ment se produire, dans le germen de l’un des grands à parents. Cette mutation est récessive ; les bleu-vert,

- croisés entre eux, donnent, en effet, une race pure et le.

- croisement avec le type dominant, vert normal, pro- » duit des hybrides verts, qui se dissocient, à la généra- - tion suivante, en 3 vert normal : 1 bleu-vert.

A la deuxième génération d’un de ces croisements,

n GEROULD (1926) observa une nouvelle mutation, » vert-olive, qui apparut dans 25 p. 100 des descendants . de 7 couples, ce qui montre qu'ici encore l’origine - réelle de la mutation remonte au moins à la génération grand-parentale. La peau des chenilles et les yeux des . papillons sont de teinte vert olive ; les écailles de la …— face inférieure des ailes postérieures et de l'extrémité dés ailes antérieures sont orange et non jaunes 4 comme, dans la forme normale. La chrysalide est - plus jaune et plus brune ; l’hémolymphe garde la couleur vert d'herbe des individus normaux. Cette mutation est donc bien distincte de celle de la race bleu- vert, où l’hémolymphe est modifiée dans sa 2 par suite de la destruction de la carotine * introduite dans l’organisme par l'alimentation. Un . couple vert-olive a donné une descendance vert-olive pure, maïs les mâles sont partiellement stériles.

n, en tant que variation Sonaée où | provoquée, peut considérer, comme une mutation certaine, la forme mélanique, observée par HARRISON et GaR- CRETT (1925)chez Tephrosia bistortata. Ayant remarqué la fréquence du mélanisme dans les papillons vivant | au voisinage des grandes cités industrielles, et pensant que cette variation était due à l action des proee: duits chimiques, déposés par les fumées d’usines sur 1 les végétaux, les auteurs nourrirent des chenilles de Tephrosia avec de l’aubépine, recueillie le long. des routes de Birtley, là où abondent les formes mélaniques des autres papillons. Commencée en 1921, l'expérience fut poursuivie jusqu’en 1953, pendant 5 générations, sans aucun résultat. À ce moment, sur 97 papillons, il apparut une femelle mélanique. Croisée avec un de ses frères, elle donna 77 papillons normaux à la première génération et, à la deuxième, 136 normaux pour 47 mélaniques, suivant la proportion mendélienne de 3 : 4. Il - s’agit donc d’une mutation récessive. Le point. de vue de Harrison (1926), qui considère l'apparition de la femelle mélanique comme une conséquence de la nourriture utilisée, sera examiné ultérieure- ment.

Ér ONTS Aie Les études de NaBours (1914, 1917, 1919, 1925) : sur divers Orthoptères Paratettix, Apatetlix, Tetti- 4 gidea, ont montré l'existence, dans ces organismes, | de plusieurs facteurs mendéliens agissant sur la couleur ou le dessin des ailes, mais existant se]

de on lon ë (5) apparut, en tant que Sr dans des élevages de Paraleitix.

- Plusieurs mutations ont été découvertes chez un À Hyménoptère, Habrobracon brevicornis, Braconide * parasite des chenilles d'Ephesia kuhniella. La pre- - mière, observée par WurrinG (1921), est une mutaà tion de la couleur des yeux. qui sont orange et non

pas noirs, comme dans la forme normale ; la mutation

3 popparut dans un mâle sur 254, produits par une fe- melle vierge. On sait que, chez les Hyménoptères,

Dies femelles naissent d'œufs fécondés où les hérédités

maternelle et paternelle se trouvent, toutes deux, Diéentées tandis que les mâles proviennent, en … général, d'œufs non fécondés et ne doivent présenter, par suite, que les caractères de la mère. Croisé avec … des femelles noires N, ce mâle orange o donna des » femelles No et des mâles N, tous de couleur noire. 3 La deuxième génération fut composée de femelles 4 noires NN et No, de mâles noirs N et de mâles | orange 0, Ce qui correspond parfaitement aux pré- … visions, les mâles ayant dû, par le jeu de la ségrégation mendélienne, recévoir de leur mère, tantôt

… N, tantôt o, à l'exclusion de tout caractère pa- à D

ternel. Le croisement des femelles No, avec des mâles o, donna des femelles et des mâles orange. * Dans un croisement entre une femelle orange et un mâle noir, il apparut quelques mâles excep-

À - provenir d'œufs fécondés No. Ces recherches de … WHiriNG et de WuiTiNG et Burton (1926) apportent des faits génétiques très intéressants en ce qui

tionnels, à yeux noirs comme le père, qui devaient .

| concerne les” relations entre la parthénogenèse et

ox autres mutations d'ailes de ‘rue ee à des ailes à cellules rondes, l’autre à des aïles réduites. À Il a encore été trouvé deux mutations des yeux - (WairiNG, 1926) ; dans l’une, ocelles clairs, les facettes sont moins colorées et les oceiles particulièrement clairs ; dans l’autre, ivoire, les facettes et les ocelles ont une coloration blanc verdâtre. Les quatre types de oloration des yeux, noir, orange, clair et ivoire, correspondent à 4 mutations allélomorphes d’un même gène. À un autre groupe de liaison factorielle . appartient enfin une dernière mutation, mesos{érnum fuliginosum, qui donne au mesosternum une-teinte charbonnée. FES

Les quelques élevages de Crustacés, qui ont été faits, ont immédiatement permis d’ observer des muta-

tions. Dans un matériel de plus de 25. 000 Gammarus chevreuxi, qui ont normalement les yeux noirs et le corps vert, SEXTON et CLARK (1926) trouvèrent les mutations yeux noirs el corps blanc, yeux rouges el a orps blanc ou vert, yeux blancs et corps blanc. Précédemment, SEXTON et PANTIN (1926) avaient signalé la mutation nouveau rouge qui produit la coloration ouge de l'œil, sans changer celle du corps. Comme montré HuxLey (1927), ces facteurs de coloration, nt 6 au moins sont connus pour les yeux, agissent

en D uobiant le ct de tué nécessaire au dépôt du pigment. Normalement, l'œil, d’abord incolore, devient ensuite écarlate (dépôt d’un pigment rouge, soluble dans l'alcool), puis s’obscurcit et devient noir, à mesure que se dépose de la mélanine insoluble. Suivant que le dépôt de mélanine est très précoce (œil noir) ou plus tardif (œil rouge), et suivant la vitesse de ce dépôt, l’œil varie du noir au rouge. Il y à, en outre, des gènes modificateurs qui a agissent en diminuant la quantité de pigment élaboré. … Cette analyse est conforme aux vues de GOLDSCHMIDT (1927) sur le mécanisme de l’action des gènes.

Dans des élevages de Simocephalus exspinosus, BaxrA et Woop (1927) ont vu apparaître, par muta- . tions, un accroissement de la vitesse de la réaction à la lumière et un état d’intersexualité. Dans les cultures de Daphnia longispinna, ils ont trouvé trois mutations: inteñsexualité, têle excavée, éperon court. Toutes ces mutations ont apparu au cours de générations exclusivement parthénogénétiques. Celles des Daph- nia ont été suivies, ensuite, dans la génération sexuée, où il y a réduction chromatique, et s’y sont compor- … tées comme des caractères mendéliens dominants.

BanrTa et Woop (1927) ont encore vu apparaître, par mutation de Daphnia longispinna, un individu qui devint le point de départ d’une race thermophile. Cette lignée a son optimum de température à 250-280 et se reproduit à 220-320, alors que, pour la race nor- ï male, les températures correspondantes sont 199-200 et 119-260. Le passage brusque, réalisé en 2 minutes, … de la température de 20° à celle de 400, fait mourir les individus normaux, dès que l’on atteint 380,

tandis que ceux de la race nouvelle résistent à 430.

Par contre, ils sont plus vite tués par le froid. Les auteurs pensent que bien des races thermophiles, trouvées dans la nature, ont pu naître semblablement par mutations.

L'attention a été attirée par Bouvier (1905, 1909,

1911), sur l'importance des mutations dans l’évolution des Crevettes du groupe des Atyidés. L'espèce Caridina brevirostris des Seychelles renferme des individus qui ont des caractères Ortmanniens, en ce sens que les pinces ne sont pas fendues jusqu’à la base et que le doigt mobile ne s’insère que sur le bord

supérieur du mors opposé. Or, une espèce, Caridina

Richteni a des femelles qui, dans une même ponte; produisent des Caridina et des Orlmannia. A. côté d’espèces constantes d’Orfmannia, il y en a d’autres, telles O. alluaudi (Madagascar, La Réunion), dont les femelles donnent, à la fois, des Orimannia et des Atya serraa : ces dernières produisent, entre elles,

une race pure. De même Orfmannia henshawi, des

- sexuels secondaires mâles, trouvées à

îles Sandwich, présente une mutation atyenne, A. bisulcata. On ne peut dire que l’on ait assisté, dans ce cas, à la naissance de ces mutations et il est probable que les femelles, qui donnent ces types nouveaux,sont hétérozygotes pour un gène qui a été antérieurement muté. Le cas n’en est pas moins intéressant, en ce qu’il nous montre les conséquences de mutations apparues dans la nature, chez ces Crustacés. C’est probablement aussi à une mutation qu’est

due l'apparition, signalée par Turner (1924, 1995) de femelles de Cambarus propinquus ayant des caractères

plusieurs re- {

à prises ns une même s Péeaite » fie = même Sandi on rencontre aussi des mâles ayant deux paires supplémentaires d'appéndices GPA

Dans le groupe des Mollusques, peu de mutations ont été signalées; bien que.les recherches de LANG (1904, 1908) aient établi que les différentes races d’'Helix nemoralis et H. hortensis ne présentent entre

elles que des différences factorielles de l’ordre des mutations et suivant les lois de Mendel. La constatation de mutations est rendue problématique par les difficultés que l’on rencontre à réaliser des élevages suffisamment étendus. À vrai dire, il n’a pas été entrepris, à ce sujet, de recherches systématiques. CUÉNOT (1921) a signalé que l’albinisme de Planorbis corneus (absence de pigment dans la rétine et le corps) n’est pas sélement une variation somatique non héritable, comme le dit PELSENEER (1920), mais est parfois une véritable mutation se transmettant à la descen-

dance, ainsi que CUÉNOT l’a directement constaté.

De même, l'enroulement sénestre des Mollusques dextres se présente, tantôt comme une sommation (cas de DEwirz, 1916), tantôt comme une mutation # (cas de CozziN, 1873). L'hérédité de la sinistrorsité -est d’ailleurs un phénomène complexe que les recherches de Boycorr et Diver (1923) n’ont pas complètement élucidé.

À défaut de mutations apparues dans des élevages de Mollusques, nous pouvons accorder une attention spéciale aux recherches de CRAMPTON (1925) qui a

genre Partala. à à Tahiti à Halal à Than et surtout dans l’ile de Moorea. La faune malacologique de cette île a été étudiée très en détail, en 1884, par GARRET | qui en a rapporté des collections étendues, avec indication précise des localités d’origine. La distribution : des espèces de Parlula ÿ a été suivie par CRAMPTON, au cours d’explorations, en 1907, 1909, 1919 et 1923: Ces observations permettent de saisir, sur le vif, les phénomènes évolutifs dans la nature. On voit, d’une année à l’autre, varier non seulement la répartition . et la fréquence des formes, mais aussi les types spécifiques, grâce à l'apparition de mutations portant sur la taille, la coloration, l’ornementation, le sens de l’enroulement. Aïnsi, Partula mooreana æ présenté deux types nouveaux : coloration noire avec une bande brune étroite, née entre 1909 et 1923 ; coloration sombre avec bande médiane claire, découverte en 1923. L'espèce P. mirabilis, non décrite par GARRET, à été vue, pour la première fois, en 1907, dans une très petite aire de dispersion. Depuis, elle s’est répandue et a donné 8 types nouveaux, différant par la coloration et l’ornementation. De même, P. dendritica, vue pour la première fois, en 1909, sur les flancs du mont Rotui, s’est répandue depuis, en donnant 4 types de coloration. Dans les espèces normalement dextres, on trouve parfois des mutants sénestres isolés : ainsi P. faeniata, dont tous les individus (25.000 récoltés) sont dextres, a présenté, en 1923, 2 mutants sénestres. Il en est de même pour P. mirabilis qui a montré 2 mutants sénestres à Faataofé ; l’un d’eux avait, dans sa poche incubatrice,

des jeunes sénestres, ayant donc hérité de la mutaion. Réciproquement, dans l'espèce P. mooreana qui est sénestre, on a trouvé un mutant dextre qui. avait, dans sa poche incubatrice, deux petits dextres

> comme lui. Il s’agit là certainement de mutations,

* observées dans la nâture, dont l'apparition explique -admirablement les transformations, notées d’année

-en année, dans la distribution des espèces et races 3 de Partula, à l'intérieur de cette île.