chapitre spécial

Je décrirai d’abord, avec quelques détails, les mutations obtenues par BAUR, dans ses cultures d’Antirrhinum majus, et dont il a présenté un exposé

d'ensemble en 1924. L'œuvre extrêmement intéres- .

sante de E. BaAUR constitue, dans le monde végétal,

ide

le pendant de celle de MORGAN, BRIDGES et STURTE- 2

vANT dans le règne animal. L'importance de ces recherches dérive non seulement du grand nombre de mutations obtenues et bien étudiées génétiquement, mais aussi d’une condition propre à certains végétaux, tels qu'Antirrhinum, et qui apporte des précisions considérables sur le moment exact d’apparition des mutations. Cette condition réside dans

le fait de l’autofécondation, qui évite les croisements avec d’autres individus ; grâce à cette particularité, . une mutation, même récessive, est sûrement reconnue

dès son apparition et l’on a la certitude absolue qu'elle“

n'existait pas antérieurement, à l’état latent, dans

la lignée.

BauUr a eu en mains plusieurs centaines de races

d'Antirrhinum majus, liées à des différences facto-" rielles et que l’on peut ainsi considérer comme des” mutations. Au cours de ses cultures de lignées nor-"

males, il a vu, de plus, surgir, par mutation, soit des

races déjà connues et qui réapparaissaient par un.

LA

nouveau Sd rnède Rue soit des races 2 bee - ment nouvelles. Voici la description et le mode Gas . parition de quelques-unes.

L Mutation globifera. Une plante, dont le pedigrée » était connu exactement depuis 4 générations, donna, - par autofécondation, en 1917, 1 /4 de types nouveaux « appelés globifera, dont les fleurs ont des pétales » réduits à l’état d'écailles, un pistil bien développé, 3 mais pas d’anthères, et 3/4 de normaux. La plante … mère était donc hétérozygote pour le nouveau fac- Le gli, tandis que ses ancêtres étaient Gli-Gli ; ce mutant, n’ayant pas d’anthères normales, était sté- … rile, mais put être conservé par croisements. ”r Muiation monstrosa. Elle apparut, en 1909, dans une plante qui donna, par autofécondation, 70 plants dont 6 à fleurs malformées ; par autofécondation, ces anormaux engendrèrent exclusivement des monstrosa. - Mutation nicotianoïdes. À la 5° génération des “monstrosa, une plante donna 20 descendants dont - deux avaient une nouvelle forme de fleurs (pétales réduits, anthères presque stériles) qui fut maintenue par croisements. Cépendant, on eut deux fois des É “étamines fertiles, ce qui permit d'obtenir une descen- 100 nicotianoides pure, par autofécondation. È : Mutation sterilis. Un plant, dont l’ascendance était … connue depuis 4 générations, donna, par autofécondamanon, 194 normaux et 46 sterilis, à fleurs sans organes reproducteurs. La mutation était bien apparue dans | % cet individu, car 30 plants frères ne produisirent aucune anomalie. La mutation a été conservée par | croisements d’ hétérozygotes ou par boutures. 2 Mulaltion crispa. Elle apparut dans la descendance

d'un individu qui donna 61 plants normaux et 2 crispa, caractérisés par des feuilles frisées, présentant des places où l’épiderme manque, laissant à nu le

tissu palissadique. Or, ce plant dérivait du croise- . ment de deux individus dont le père était connu

depuis 5 générations, comprenant environ 100.000 individus, et la mère depuis 5 générations, représentant environ 50.000 individus. On est donc sûr que la mutation a apparu, pour la première fois, et cela

d'autant plus qu’elle est dominante : les deux mu-

tants étaient de constitution hétérozygote car, par autofécondation, ils donnèrent 95 crispa : 46 normaux. Cette proportion 2 : 1 (comparez le cas des souris atrichosiques) laisse penser que les homozygotes étaient frappés de léthalité.

Mutation perlutea. Une plante normale, ayant derrière elle 5 générations connues, donna, par auto--

fécondation, 22 normaux et 9 perlulea, caractérisés

par des feuilles concaves, d’un vert sombre très brillant, sans trace d’anthocyane à la face inférieure. Ces mutants, par autofécondation, produisirent la

race pure perlutea.

Mutation luteovirens. Une plante, ayant derrière elle 7 générations autofécondées, normales, produisit subitement 5 plantes lufeovirens (cotylédons jaunes,

verdissant ensuite; développement lent; feuilles

vert jaunâtre). Par autofécondation, ces mutants

. donnèrent une race pure.

Mutation chloripetala. Par autofécondation, une

plante dont l’ascendance était connue depuis 4 et.

5 générations, pour les deux lignées parentes, donna un plant mutant qui avait un nouveau type de fleurs

- et qui engendra, par autofécondation, une race chlori- … pelala, dont les pétales ne sont unis que partielle- . ment entre eux.

Mutation flexuosa. Une Sante normale donna un » descendant qui se montra hétérozygote pour le nou- … veau caractère et se dissocia en 1/4 de fleruosa . (forme de fleurs particulière) et 3/4 de normaux. - Mutation variabilis. Cette mutation produit des fleurs dont les unes sont zygomorphes, les autres -radiaires, sans types intermédiaires.

- Toutes ces mutations-ont été observées, par hasard, -dans diverses lignées. Dans une autre série, une seule lignée fut maintenue, par autofécondation, à partir - d'un individu unique À,. Dans les divers rameaux de cette lignée, on vit apparaître toute une série de ‘mutations : rubella (fleurs rose pâle), carnea (fleurs couleur chair), carnella (chair pâle), pallida (fleurs ivoire), maculosa (taches roses), cornuta (expansions sur la face interne des fleurs), graminifolia (feuilles | “très étroites et allongées), marmorala (feuilles marbrées, vert et vert pâle), albovirens (cotylédons

blancs, puis verdissant, feuilles blanches d’abord, “vertes ensuite), luteola (cotylédons jaunes), degenerans (modification variable de la forme des fleurs), brevis (plante naine stérile), parva (autre type de plante naine), gracilis (plante pétite à feuilles étroites,

fleurs de taille normale), etc.

Un grand nombre de ces Halo étaient entiè- - rement nouvelles (globifera, nicotianoïdes, albostriata, sterilis, globosa, luteovirens, chloripetala, flexuosa,

-cornuta, etc.) ; d'autres correspondaient à la réappar ion de races déjà connues. Le groupe des mutants

LA VARIATION rubella, carnea, carnella, pallida, qui agissent tous sur la couleur des fleurs, correspond à une série d’allélomorphes multiples qui rappelle tout à fait la série while, eosin, buff, cherry, etc... de Dr. melanogaster. . D'après P. HerrwiG (1926), les mutants chlorantha, © nicolianoïdes et globiferd seraient aussi. trois allélomorphes. J’ajouterai que, dans une autre souche, Baur a vu apparaître, après plusieurs générations autofécondées, les mutants parviflora et flava.

Cette série de mutations, facilement observables — tandis que celles de la Drosophile nécessitent l'emploi de fortes loupes en raison de la petite taille de la. mouche — est particulièrement démonstrative. Elle a été suivie par un généticien de premier ordre, étudiant depuis des années le patrimoine héréditaire des Anlirrhinum, chez lesquels on a identifié plus de 50 différences factorielles. Les conditions précises

(lignées connues depuis de nombreuses générations,.

grand nombre d'individus, autofécondation éliminant l'hypothèse de résurgences ataviques) dans lesquelles les mutations ont apparu ne laissent aucun doute sur leur caractère de variations héréditaires disconlinues nouvelles. L'œuvre de BAUR,. conjointement à celle de MorGAN, me paraît de nature à emporter la conviction de ceux qui, par tempérament, sont le moins portés à admettre la réalité des mutations. Celles-ci se présentent d’ailleurs ici avec les mêmes. particularités que chez les Drosophiles ; on y retrouve. les gènes allélomorphes multiples agissant tous, à des degrés différents, sur un même processus physiologique; on y voit des mutations très semblables,

déterminées par des gènes différents ; on y observe.

: Le mutations vigoureuses, ble d’autres faibles, stériles” ou présentant une certaine variabilité dans - leur phénotype. Quand elles sont viables, ces mutations donnent des lignées pures qui, dans les croisements, suivent les lois de l’hérédité mendélienne. La - réapparition, par mutation, de races déjà connues

4 montre que, comme dans le cas des animaux domes-

* tiques, les races de plantes cultivées ont souvent = pris naissance par variations brusques discontinues .

% sk * - On connaît chez le maïs (Zea mais) une trentaine

… de différences factorielles qui ont pu être réparties en - plusieurs groupes chromosomiques. Une bonne partie

AE COPA pe a

entre races déjà connues ; mais un certain nombre de « mutations, apparues dans les cultures, ont permis de mettre en évidence des gènes nouveaux. C’est ainsi que Jones (1925) a vu naître la mutation silkless, consistant dans l'absence des filaments stigmatiques. LINDSTROM (1925) a donné le nom de

- teopod, en raison ‘de sa ressemblance avec la plante « parente (Euchlaena mexicana) qui porte ce nom, à une - race à feuilles étroites, à très longues glumes, prove- “nant d’un plant unique trouvé dans un champ où il avait ‘vraisemblablement apparu par mutation. $ Dans une lignée de maïs jaune, sélectionnée depuis plusieurs générations, GERNERT (1912) découvrit un épi conique, émettant des branches ramifiées por- * tant les graines ; ce type nouveau devint le point de

… des gènes identifiés l’a été au moyen de croisements

aucun autre membre de la lignée, on peut considérer le plant, qui présenta le premier ce caractère, comme un mutant. Une mutation gigas a été découverte et étudiée par Evsrer (1925); elle apparut dans un individu unique de la race argentea ; celui-ci donna, par autofécondation, naissance à une race pure qui en était, en 1924, à la 6€ génération. Dans les croisements, le nouveau caractère s’est comporté comme dominant. La mutation purple plumules (coloration: pourpre du coléoptile de l'embryon, dans la graine) est apparue dans une culture de 700 plants iodent et - paraît êtré dominante. Une mutation adhérence (coalescence à divers degrés des feuilles, des bractées. des inflorescences) fut trouvée par KEMPTON (1920), dans une deuxième génération, issue d’un croisement. La mutation lige en zig-zag apparut à la 4€ génération,

dérivée d’un croisement (Eysrer, 1920).

Une mutation naine de l’orge fut trouvée par Mivazawa (1921), après un croisement entre deux variétés, et s’est montrée dominante, les homozygotes étant généralement stériles. Une autre mutation de l'orge, caractérisée par une diminution de la chlorophylle, a apparu dans une race pure, suivie par KressiNa@ (1912). NaGaï (1926) a décrit plusieurs mutations trouvées dans les cultures de riz (Ur saliva). |

Les Solanées ont produit un assez grand nombre

de mutations. La race inermis de Datura stramonium

mutation factorielle, affectant le nombre des entres

apparut, comme nous l'avons vu, par mutation, en 1861. BLAKESLEE et Avery (1919) ont décrit une

nœuds et, par suite, la taille. Deux autres mutations

ÉTAUX 4 de Déure ont été soie par BLAKESLEE,

Morrison et Avery (1927) : la mutation curled se manifeste par l’enroulement des cotylédons ; la

de 2. Il n’y a aucun doute que ces variations, appa-

… rues dans des cultures suivies avec grand soin depuis.

« au moins 1915, représentent réellement des muta- - tions nouvelles. Les Datura, si riches, comme nous le - verrons,en mutations chromosomiques, n’ont jusqu’à ESS produit que peu de mutations factorielles. Üne mutation du tabac (Nicotiana tabacum), caractérisée par sa grande taille, a été trouvée par - Hayes et BEINHAERT (1914), dans une culture suivie - depuis 6 générations. Dans une autre culture d’une … race pure depuis 5 générations, KLEBs (1917) a vu - surgir un unique exemplaire de la variété lacerata qui portait, à l’état hétérozygote, le nouveau gène

- muté. Dans la descendance de ce mutant apparut

…— une nouvelle mutation, apetala. SAVELLI (1923) à vu

naître brusquement dans une culture de Nicoliana … sylvestris, en 1918, une forme nouvelle, caractérisée … par un gynécée, formé de plusieurs verticilles carpel- « laires, et d’ailleurs stérile. Un mutant présentant un

plant au lieu de 14 à 25) apparut dans une variété de tabac du Connecticut, pure depuis 6 générations (Hayes, 1915).

à Hizz (1918), qui a retracé Fee de Primula | Lies rapporte que la plante, découverte au Yunnam, en 1884, et mise en culture en 1908, avait alors des fleurs roses, à corolle petite. À partir de

. 1912, il apparut des mutations donnant naissance à

mutation fricarpel a des carpelles à 3 loges au lieu.

- nombre anormalement élevé de feuilles (62 à 80 par

corolles fimbriées, à feuilles odorantes : on voit, dans ce cas, très nettement comment les nombreuses races des plantes cultivées ont pu prendre naissance

- des variétés à fleurs blanches, mauves, doubles, à

par mutations. De même, BurrinGnam (1921), cul- … tivant une plante des champs, Lupinus nanus, vit

apparaître des mutations portant sur la couleur des fleurs (1 mutant à fleurs bleu noir en 1920 ; 1 mutant rose en 1918 ; des mutants bleu clair en 1918) et sur le dessin des graines. Deux de ces mutations, light blue et striped while, sont dominantes. -

Je citerai encore, au hasard, quelques mutations - chez les végétaux. Ainsi, KEARNAY (1918) a montré comment, dans une culture de cotonnier de la variété Mit Affi, suivie de 1903 à 1908, apparurent, par mutations, 4 variétés nouvelles. En 1908, prirent naissance les formes yuma et somerlon; un autre auteur isola la race gila. La race yuma a donné une 4e variété, pina, apparue dans un plant unique, qui engendra une race qui s’est maintenue fidèlement.

Il semble que beaucoup d’autres variétés du coton-

nier aient également pris naissance, en Egypte, par mutations.

CockERELL (1910) a découvert une variété nouvelle d’Helianthus, apparue spontanément et caractérisée par une coloration plus foncée des fleurs. TraguT (1910) a signalé l’apparition brusque d’une

variété inerme du cardon sauvage (Cynara cardunculus). VuizLEMIN (1911) a décrit une mutation du

Petunia, consistant dans l’apparition de lobes foliacés, provenant de la transformation des étamines. BLANCO (1926) a signalé une variation du châtaignier du

& à era.

Japon (Castanea crenala), apparue sous forme d’un plant dont les fruits étaient dépourvus de ces écailles épineuses qui proviennent de la transformation des bractées ; il s’agit probablement d’une mutation.

. BLARINGHEM (1910) a décrit une forme de Capsella

bursa pastoris ayant des fruits à 4 valves au lieu de 2,

trouvée dans la nature et qui a reçu le nom de Cap-

sella viguieri ; le plant initial avait été découvert par ViGutER, en 1908, près de la gare d’Izeste (Basses-

Pyrénées) et donna naissance à une race qui, au

bout de 5 générations, comportait des milliers d’in-

- dividus. La mutation a ainsi reproduit un caractère

qui est une particularité spécifique d’autres Crucis®

» fères, telles que Capsella rubella et certaines espèces

…. de Tetrapoma et d’Holargichium, ce qui montre la

valeur évolutive de semblables variations.

- Je terminerai cet exposé en donnant quelques exemples de mutations chez les Végétaux inférieurs. Les études systématiques ont montré que, dans ce “ domaine, comme dans celui des Phanérogames, les + espèces linnéennes sont, en réalité, une collection d'espèces élémentaires qui représentent vraisembla- … blement le résultat de mutations. Dans un exposé d'ensemble de ses belles recherches, poursuivies depuis plus de 30 ans sur les Algues, R. CHoDpar (1927) a montré comment, lorsqu'on utilise des milieux de culture définis et que l’on prend comme test la réac- … tion des Algues à ces divers milieux, on se rend … compte que telle espèce des systématiciens, basée

LFP

AYTES

des cultures, intensité de la chlorophylle, pigments surnuméraires, tels que carotine, anthocyane, etc...). CHoparT pense que tous ces clones ont dû apparaître par des mutations de très petite amplitude. La preuve de la naissance de races nouvelles, par mutation, a été apportée pour les Champignons. BrakesLeE (1920), désireux d’essayer de produire des . mutations au moyen de divers agents physiques et Ne gun dans le Champignon Mucor genevensis, j 6 commença, à titre de contrôle, par examiner de près la forme utilisée. Celle-ci, se reproduisant asexuéllement, donna, sur plus de 38.000 spores isolées, plusieurs mutants, notamment un mutant nain qui fut conservé 7 ans avec les mêmes caractères, un mutant sans zygospores qui donna 4631 colonies et 16 généations sans former de zygospores, tandis que la reproduction sexuée, bien que rare, existe dans la plante souche. Un mutant levure était caractérisé par ses colcnies formées de cellules de levure, comme cela se produit lorsque le mycélium estim- s mergé dans un liquide sucré ; ces colonies, en vieilssant, finissent cependant par produire ‘des filaents. D’autres mutants correspondaient à des différences + ou —, dans les relations de sexua-

est hermaphrodite, un mutant A, ne formant pas … de zygospores, réagissait comme une espèce dioïque … — vis-à-vis d’une espèce + et aurait été pris pour

une €: spèce dioïque, si son origine n'avait pas été connue. vu F ie BURGErF ( 1915) a obicun. des mutations dans un autre genre dioïque de Mucorinées, Phycomyces Plus récemment, F. Copa (1926, 1927) a observé,

| dans des cultures de Champignons provenant de spores rigoureusement isolées, des mycéliums dont certains secteurs présentaient des caractères nou- Veaux, véritables mutations somatiques, qui se sont conservées ensuite par reproduction asexuée. Ainsi, Phoma alternariacearum a fourni, de cette manière, 5 races nouvelles qui se sont maintenues constantes depuis leur apparition. Si l’on s’en tenait aux relations d’affinités, on pourrait sérier ces variétés nouvelles Suivant un certain ordre de transformation croissant RER mais cet ordre n'est pas celui d’ apparition, si bien que ces mutants ne forment nullement une série orthogénétique. Nous avons fait les mêmes constatations à prôpos de l’ordre d’apparition des HAE de la Drosophile. sa F2

= De véritables mutations ont aussi été observées chez les Bactéries ; elles seront examinées dans le chapitre consacré à la variation chez | les (rene unicellulaires. >

étudiées jusqu'à présent, s'étant produites dans un partie du germen, affectaient en totalité le où les quelques descendants provenant des gamètes modiee Or, le germen MEGRSOES grains de pollen)

118 NOUS LA VARIATION. 2 ne dérive lui-même, chez les végétaux, de h couche gamétogène, une des deux assises superficielles du point végétatif, qui représente, au début, un simple tissu somatique. Les mutations peuvent prendre naissance déjà dans cette couche gamétogène, ce qui nous conduit à l’idée que les transformations de gènes ne sont nullement localisées aux cellules reproductrices, mais peuvent tout aussi bien se produire dans les cellules d’un point quelconque du soma. + Ce sont ces mutations somatiques, se traduisant chez les végétaux par la transformation brusque de tout un rameau ou d’une partie seulement d’une branche, que l’on connaît sous le nom de mutations de bourgeons.

C’est ainsi que BAUR a vu naître, chez À. majus, la mutation albostriata. Une lignée, suivie depuis 4 et 5 générations, donna une plante qui présentait

- un rameau dont les feuilles étaient marginées dé blanc. Cette branche était une chimère. périclinale dont les deux couches cellulaires externes étaient albostriata pur, tandis que l’intérieur avait une constitution hétérozygote. Baur (1918) a, de même, vu apparaître des rameaux ayant une constitution homozygote sur des plants hétérozygotes pour le facteur envisagé. Ainsi, dans un plant d’Antirrhinum de formule Dd (facteur de distribution de couleur), prit naissance un rameau qui avait la constitution » dd, par suite de la transformation mutative du facteur D en d, et dont les fleurs montraient, en conséquence, un type différent de coloration. Dans un

autre cas, une plante à fleurs rouges Ff donra un . rameau à fleurs ivoire ff; de même, une plante

He CHEZ LES VÉGÉTAUX 11924

à fleurs de coloration du type appelé picluratum, et de formule Gg, produisit un rameau gg, à fleurs d’un rouge homogène.

Lorsque ces rameaux mutés produisent des fleurs, on peut, en semant les graines obtenues par autofécondation, se rendre compte que ces dernières ont reçu la constitution génétique nouvelle du rameau : et peuvent, par suite, donner naissance à une race de mutants,aussi bien que si la mutation ne s'était produite, primitivement, que dans les éléments reproducteurs. Il s’agit donc bien de mutations authentiques ainsi que l’a montré, en particulier, EMERsSON (1922). Ainsi, la mutation végétative, * constituée par des rameaux verts apparus dans des Mirabilis panachés, est due, comme l’a observé … CorRens (1910), à une simple mutation dominante, affectant généralement un seul des deux gènes qui y sont relatifs, si bien que la branche mutée a une constitution hétérozygote, comme si elle provenait. d’un croisement. De même, chez le maïs (EMERSON, 1914, 1917), l'apparition d’épis uniformément colorés dans unñe race à épis panachés se présente comme une mutation de l’un seulement des deux facteurs de panachure récessifs, par rétour à l’état allélomorphe dominant. “

Ces variations de bourgeons ont certainement joué un rôle considérable dans la diversification des espèces qui ne sont maintenues que par bouture,

greffe, marcottage, tubercules ou oignons, c’est-à-dire

par reproduction asexuée, soit parce qu’elles ne pro-. duisent pas de graines, soit parce que celles-ci sont rarement fertiles ou d’un usage difficultueux. Natu-

rellement, dans ces cas, même si la particularité nou- velle se maintient indéfiniment par reproduction asexuée, on ne peut savoir si l’on a affaire à une muta- tion véritable, liée à une transformation d’un gène du patrimoine chromosomique, ou s’il-ne s’agit que d’une simple variation somatique ; on ne pourrait en préciser la nature que-si l’on obtenait une descendance par reproduction sexuée. Les divers « descen- = dants » ne.sont, en effet, que des fragments de la plante primitive qui continue à vivre de plus en plus divisée. C’est, en somme, un seul individu initial qui persiste et le problème de l’hérédité ne se pose pas - dans ces conditions. Bien qu'il faille donc faire des réserves sur la nature mutative de certaines de ces variations de bourgeons, j'en donnerai quelques exemples pour en montrer la fréquence et la généralité.

Deux types de mutations de bourgeons ont été trouvés dans la pomme de terre par Fozson (1923) ; il s’agit de modifications du feuillage apparues dans 5 plants sur 35.000. Des sports de bourgeons ont été

étudiés dans la patate douce par HarTEr (1926) et

Rosa (1926). Dans le cas de Rosa, la mutation

consistait dans une coloration blanche des tubercules, apparue dans la variété « Jerseÿ jaune »; une sem- = blable mutation blanche est née dans une autre variété à peau rose.

- Une étude très étendue des mutations de bourgeons . des arbres fruitiers du genre Citrus a été faite par Sxamez. C’est ainsi qu'il a signalé (SHaMEL, 1917) J’apparition de branches panachées chez le citronnier … et l’oranger. C’est par mutations de bourgeons,encore

LÉ

7 Fe MUTATIONS CHEZ LES VÉGÉTAUX

où er ftheiest d'lidesend

FE

st Pappelées mutations gemmaires, qu'ont pris naissance,

sur des races à fruits appréciés, des rameaux ne por-

3 tant que des oranges sèches, sans jus, à peau épaisse

(SHAMEL, PomEroY et CaAryL, 1925) ou des rameaux du type australien à fruits de qualité inférieure, ou des branches portant des fruits à côtes ou encore du type sheepnore, à fruits de petites dimensions. SHAMEL, Pomeroy et CaryL (1926) ont, de même, vu la race d'oranger Washington donner des rameäux ayant des fruits lisses comme ceux de la race Thomson ;

. à la limite du secteur muté, les fruits sont en chimère,

en partie à peau lisse (type Thomson), en partie à peau rugueuse (type Washington). Si l’on propage ces rameaux ou parties de rameaux par bouture, on obtient, suivant le point où l’on a prélevé le greffon, des plants Thomson purs, ou Washington, ou mixtes. Les mêmes auteurs (1925) ont aussi vu la race Thomson donner des rameaux du type Washington, ou du type corrugaled, ou de la forme Golden Blukeye. RoginsoN (1921) a vu, sur un Citrus à chair blanche, une branche productrice de fruits à chair rose.

Des mutations gemmaires ont été observées chez

le pêcher (WELDON, 1926), l’artichaut (SHAMEL, 1917), l'Evonymus japonicus (SHAMEL, 1917), dans une autre plante ornementale, Pitlosporum lobira

(SHAMEL, 1917), chez des jacinthes, des tulipes, la - à

canne à sucre (BARKER, 1921), dans l’Eleagnus pungens (PomEroY 1921), dans Medicago saliva (WaL- DRON, 1925), Matthiola incana (FRosT, 1926), dans les chrysanthèmes (CRAMER, 1907) où sont apparues

plus de 400 mutations de bourgeons, dans les dahlias > | (Samez, 1918), dans le blé (FruwiIRTH, 1911.) etc.

véritables nee et du rôle qu réles ont cer- a ement joué, conjointement aux mutations pari nes. dans Fe différenciation des races de pee >

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