LA MÉCANIQUE DES CHROMOSOMES

éorique que, seuls, des états de sol ou de gel peu

émement compliqués, comprenant un grand

186 | LA VARIATION. — chimistes sont souvent les plus circonspects en ces matières et bien plus pénétrés de la fragilité de leurs hypothèses que les biologistes qui les appliquent \ On ne saurait, en tout cas, condamner, au nom d’un théorie, des faits précis d'observation. Or, les figur décrites par les cytologistes, et qu'ils ont retrouvé dans tous les organismes, possèdent une réalité do il n’est plus permis de douter depuis qu’elles ont ét observées, d’une façon très exäcte, sur le vivani Ainsi, MARTENS (1927), examinant les cellules dé jeunes stigmates de Graminées, telles que Arrhent therum et Festuca, a pu suivre, sur le vivant et daï la même cellule, toutes les phases de la caryocinès Etudiant, sans cesser l'observation, l'action d fixateurs, MARTENS a pu se convaincre que le fix teur ne faisait que préciser des structures préex tantes. C’est à la même conclusion qu'est arrivé,s son côté, K. BeLaR (1927) en étudiant, sur le vival pendant la fixation, et après traitement histologiq et coloration, les spermatocytes en division d Orthoptère, Stenobothrus lineatus. Les photograph publiées par l’auteur sont de nature à convain les plus sceptiques. | |

Que ceci soit explicable ou non par ce que nm savons actuellement de l’état colloïdal, la réa est que le noyau renferme, en fait, des structt parfaitement définies qui sont les chromosor Ces structures ne sauraient être confondues & de simples grumeaux provenant d'une coagula banale, car elles se présentent avec des caract bien spéciaux que nous allons examiner. Ju d’abord, il est essentiel d’indiquer que, pour cC é

pèce animale ou te il Er un nombre nstant de chromosomes. Il y en a 8 chez Drosolæ melanogaster (fig. 18), 4 chez Ascaris megacephala bivalens, 6 chez Phylloxera caryaecaulis, 8 chez Lacerla muralis, 48 dans l’espèce humaine, dans certains Papillons, etc .. Cette constance mérique est établie aujourd’hui sur un nombre nsidérable d’études précises ; seuls, quelques ests chagrins, et peu au courant des travaux cytoogiques modernes, croient encore à la variabilité uctuante du nombre des chronrosomes.

Une deuxième propriété de ces éléments est leur dividualité ; dans nombre de cas, en effet, on peut, chaque cinèse d’un organisme despèce donnée, connaître, d’après leurs dimensions et leur forme, est-à-dire identifier, au moins certains des chroosomes de cette espèce. Non seulement les chroosomes réapparaissent toujours en même nombre, “mais chacun d'eux possède une forme et une taille “Caractéristiques. Ainsi, par exemple, Crepis capillaris présente toujours 6 chromosomes (fig. 20) dont 2 très grands, 2 moyens et 2 courts. De même, Drosophila melanogaster femelle possède 8 chromoomes dont 2 très grands en forme de V, 2 légèreent plus courts et également en V, 2 en forme de ätonnets et 2 arrondis, punctiformes (fig. 18). La ente étude de GuyÉénor et Navicze (1928) a ntré que cette répartition reste identique dans des milliers de cinèses appartenant à des centaines d'individus de cette espèce.

chromosomes sont aisés à reconnaître. Dans

- Dans les deux cas que je viens de citer, tous”

dE)

d’autres organismes, on ne peut plus identifier | qu'une partie des chromosomes, reconnaissables. à leur forme et à leur taille, les autres étant trop semblables pour que l’on puisse prétendre les carac- - tériser avec quelque certitude. Aïnsi, dans le coq. __ domestique, SxrwAGo(1924) a observé 2 chromosomes! 3 appelés A,2B,2C,2D,2E,2F, 2 G, 2 X, plus un. certain nombre de chromosomes plus petits, mais! trop semblables pour que l'on puisse les distinguer, les uns des autres. Enfin, dans d’autres cas, tous les! chromosomes sont pratiquement de même aspect, | si bien que ce n’est que par une généralisation des observations se rapportant aux catégories précé-. dentes, que l’on peut admettre qu'ici aussi les chromosomes, réapparus en nombre constant à chaque” cinèse, doivent constituer autant d'individus parti, ) pee 3 : L'examen des cas favorables, où les chromosomes! sont aisément identifiables, a montré, de plus, que chaque sorte de chromosomes est toujours représen __ sentée, dans les cellules du corps, par deux éléments. identiques, formant une paire. Ainsi, Crepis capillaris* a, comme nous l'avons vu, 6 chromosomes se répar= tissant en 1 paire de longs éléments, 1 paire de moyens. et 1 paire de très courts. Dans D. melanogaster, il ÿ a 1 paire de chromosomes très longs, 1 paire 1 peu moins longue, 1 paire de bâtonnets et 1 paire des grains, très petits. Comme dans les autres espèces. de Diptères qui ont été étudiées, les chromosomess : de D. melanogasier traduisent directement, à la prophase de chaque cinèse somatique (GUYÉNOI et NAVILLE, 1928), leur FHpeee par paires, en ce

sens que 4 deux éléments de chaque paire se rapprochent, s’enroulent même l’un autour de-l’autre et » restent accolés pendant- toute la métaphase (fig. 18). La signification de cette disposition par paires des chromosomes prend foute sa valeur, lorsqu'on sait # . que, des deux éléments de la paire, Fun vient de la | mère et l’autre du père de l'individu considéré. me - Constance numérique, individualité et répartition par paires, telles sont les caractéristiques essentielles - que présentent, dans les cellules somatiques (abstraction faite des éléments reproducteurs), ces chromo- -somes dont la génétique a montré qu'ils étaient . le lieu matériel des facteurs héréditaires. Leur individualité n'existe pas seulement à l’échelle de la forme “extérieure ; les études, faites sur l’association des gènes * qui passent ensemble au cours des croisements, parce à que contenus dans un même ‘chromosome, ont montré que chaque sorte de chromosomes renferme toujours les mêmes gènes ; chaque individu chromosomique a -donc une constitution intime caractéristique.

__ La question de la pérennité des chromosomes est plus controversée. Entre deux divisions cellulaires, au cours desquelles les chromosomes sont admirable-" ent visibles et reconnaissables, s’intercale une. “phase de repos pendant laquellé on ne voit plus de $ chromosomes distincts, mais seulement un réticulum

ur lequel se trouvent des grains ou masses chromaiques, généralement d'aspect irrégulier. Au fur et mesure que s ‘approche le moment de la prochaine É cinèse, ces parties chromatiques, c’est-à-dire coloables comme les chromosomes eux-mêmes, se disribuent de façon plus régulière sur le réticulum ;

“ celui-ci paraît se transformer en un filament continu, “le spirème, lequel se fragmente ensuite, en donnant

naissance aux chromosomes. Les recherches de . Martens (1927, 1928) ont permis à cet observateur ee d'établir une série continue de figures rattachant

les derniers stades de la cinèse antécédente aux premières manifestations de la division suivante ; les chromosomes ne disparaîtraient done pas pendant la phase de repos, mais persisteraient sous une forme plus ou moins modifiée. Si ces observations pouvaient être généralisées, elles établiraient la pérennité des chromosomes et il ne serait désormais pas étonnant qu’on les retrouvât, dans toutes les cellules, avec les mêmes caractéristiques et la même constitution génétique. Il semble bien, toutefois, que, dans certains cas au moins, il ne soit pas possible d'admettre la pérennité, sous une forme visible, des chromosomes, dans le noyau au repos. Au cours de leurs recherches sur les chromosomes de la Drosophile, GUYÉNOT et Nawrze (1928) n’ont aperçu, dans le noyau au repos

= des spermatocytes ou des ovocytes, qu'un réti-

.culum à peine colorable et il semble bien que les chromosomes réapparaissent, à l'approche de la 1er cinèse réductionnelle, sous forme de files de grains, se soudant de proche en proche, de manière à reconstituer l'appareil chromosomique. On peut alors se

- représenter que la genèse des chromosomes, avec leurs

formes spéciales et leurs constitutions spécifiques, serait l'aboutissement d’un véritable travail morphogénétique effectué par la cellule et comparable, dans une certaine mesure, à celui dont est le siège l’œuf en développement (GUYÉNOT, 1925).

ÉCANIQUE DES CHROMOSOMES S

- La disposition, par paires, des chromosomes ne Fe. Ê observe que dans les cellulés somatiques. Quand 5 l'organisme va se reproduire, former ses gamètes

mâles ou femelles, les éléments constitutifs de chaque s à paire se séparent, au cours d’une division spéciale, =: dite division réductionnelle. Ainsi, dans Crepis capilk =.

laris, où il y a 3 paires de chromosomes (2 grands + 2 moyens + 2 petits), chaque gamète (grain de pollen ou cellule œuf) ne recevra qu’un chromosome de chaque sorte (1 grand + 1 moyen + 1 petit), On saisit immédiatement qu'au moment de la féconda- 1 tion, les 3 chromosomes paternels (pollen) et les 3 “chromosomes maternels (mégaspores) s’additionneront et reconstitueront, dans les cellules du descendant, les 3 paires que représentent les 6 chromosomes US es

Un intérêt spécial s'attache, pour la compréhension de ce qui va suivre, à la connaissance des phénomènes qui se passent, lors de la division réductionnelle. Pour en saisir au moins les traits essentiels, considé- | "ons une espèce qui posséderait 8 chromosomes, formant 4 paires. Dans les divisions caryocinétiques LL les 8 chromosomes se mettent à l’équateur

d’une figure cinétique, formée d’un fuseau de fibres tendues entre deux pôles. Chaque chromosome se ssure longitudinalement, ce qui donne 16 chromosomes, dont 8 se rendent à un pôle et 8 à l’autre. es deux nouvelles cellules auront aïnsi, comme la ellule mère, 8 chromosomes (fig. 18) ; ce mécanisme

“plent. ea B, re (type femelle, X-X) ; en. C, mé "

- phase (type mâle, X-Y). En D, l’anaphase sépare ] moitiés résultant de la division longitudinale Dhs +de chaque chromosome.

oi À RER 0

LA MÉCANIQUE DES CHROMOSOMES 193 D 7”: d . . . “ , : même temps qu’il maintient, à travers les innom- » brables divisions cellulaires, la constance numérique = ©: FES, E » des chromosomes.

» Lorsque notre organisme à 8 chromosomes va eo

LEZ 1RÈ==

Fig. 19. — Réduction chromatique chez D. melanogaster

. (demi-schématique). En A, métaphase de la 17e cinèse réduc- » tionnelle ; les paires sont dissociées en B, Chacun des 4 chromosomes se redivise équationnellement à la 29 cinèse (C), si a bien que chaque gamète ne reçoit que 4 chromosomes (D),

former des cellules reproductrices (spermatozoïdes où ovules), ses cellules germinales (spermatocytés Ou ovocytes) subissent deux divisions particulières,

__ fissure longitudinalement, ce qui en donne 8, donb 4 vont à un-pôle et 4 à l'autre (fig. 19, C, D). En résumé, un spermatocyte I à 8 chromosomes se divise en deux spermatocytes IT qui, par le jeu de