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MUTATIONS POLYPLOÏDES 205

mosomes (fig. 23). Il est impossible de répartir ces

21 éléments en deux groupes équivalents, puisqu'il

y a en présence 3 séries de n chromosomes ou 3 génomes. On constate alors que les 21 chromosomes forment 7 gemini, ce qui correspond à deux séries de 7 associées, et qu'il reste un groupe supplémentaire de 7 éléments qui n’ont pas de partenaires. Les 7 gemini se dissocient et leurs éléments se répartissent en 7 + 7 dans les gamètes, suivant un processus régulier ; mais les 7 chromosomes isolés passent, au hasard, dans l’un ou l’autre gamète, si bien que l’on rencontre tous les types intermédiaires de gamètes,

entre ceux qui n’ont reçu que la première série de 7

et ceux qui ont reçu, outre cette première série, la : totalité des chromosomes supplémentaires. Le fait … qu'il existe des gamètes à 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13 et

14 chromosomes fait que la forme triploïde ne pourra se maintenir constante, en raison de son état déséquilibré. Il en serait de même pour une forme pentaploïde ou heptaploïde.

Cette première distinction entre mutants artio-

ploïdes ou équilibrés et mutants périssoploïdes ou non équilibrés ne suffit pas. Cela est dû à ce que la polyploïdie peut être réalisée par deux processus

bien différents. Jusqu'à présent, je-n’ai envisagé ne que les vrais polyploïdes, ceux que Hursr (1927)

appelle duplicationnels, dans lesquels une même série

de chromosomes est présente 3, 4, 5, 6, etc... fois, au lieu de 2 comme dans les diploïdes normaux. … Chaque sorte de chromosomes est alors représentée -

par 3, 4, 5, 6... éléments identiques, ayant même

constitution, et doués d’aflinité les uns pour les

Fc Aun certain a de la db chromatique, on voit, en effet, tous les chromosomes d’une même sorte se rapprocher et former des groupes triva- Jents, tétravalents, octovalents, etc... qui rendent tangible la réalité de leur répétition dans la celule. Seule, la question de leur nombre pair où impair décidera de-Ja régularité ou de l'irrégularité de la réduction chromatique et, par suite, de la stabi ; lité du mutant.

Par contre, il existe un autre mode de polyploïdie que Hursr appelle différentielle et que l’on pourrait ussi bien nommer additionnelle, dans laquelle les séries de chromosomes ne sont pas identiques et peuvent provenir de races ou d'espèces différentes. Par exemple, dans un groupe où le nombre de base est 7, on pourra obtenir une formule tétraploïde par le croisement d’une espèce à 14 chromosomes avec . une espèce à 42. Les gamètes en présence auront respectivement 7 et 21 chromosomes, ce qui donnera | n hybride à 7 + 21 — 28 chromosomes, qui aura la mêmé formule qu’un tétraploïde vrai. Mais il nefaut . pas perdre de vue que les 21 chromosomes d’une des espèces peuvent être très différents, sinon par la: forme (ce qui se présente souvent), du moins par la onstitution, des 7 chromosomes de l’autre espèce. en résultera que les 28 chromosomes, n'ayant pas ntre eux les relations d’affinité habituelles, pourront le pas former de gemini ou n’en réaliser que quelques- É si La répartition des chromosomes dans les ga- Ë mètes sera alors très irrégulière et la forme tétraploïde, bien qu'artioploïde, ne sera pas constante. il sas, dans ce cas de faux tétraploïdes.

PE PRET hi d.

Maintenant que nous avons pris une idée générale . des diverses modalités de la polyploïdie, nous pou-. vons examiner plus utilement les divers cas de. . mutants polyploïdes survenus au cours des cul-. tures ou des élevages de laboratoires. L'existence et le comportement de ces mutants met hors de doute et la réalité des transformations de la formule chromosomique que laissait supposer la constatation des groupes d’espèces polyploïdes et la valeur évolutive de certaines de ces variations.

19 Mulants haploïdes. L'apparition brusque | dividus haploïdes, dérivés d’organismes diploïdes, a été constatée à plusieurs reprises. Ces mutants n’ont plus, dans leurs cellules somatiques, que le nombre n de chromosomes, au lieu du nombre 2 n. On en a signalé une cinquantaine de cas chez Dalura 3 stramonium (BLARESLEE, Morrison et AVERY, 1927), 8 chez Solanum nigra, 7 dans Nicoliana tabacum, - 1 cas chez Triticum vulgare, 2 dans Crepis capillaris - et 1, légèrement modifié, dans Matthiola incana.. EE ces observations ne datent guère que de quatre ans;il n° ‘est pee douteux, maintenant que É PURE :

“dèn td a ed NY É Fr e rm

nouveaux cas seront relatés. fréquemment.

En raison de la naissance Done de ces DE

ÉPon ne reconnaît qu re Coup, nous manquon pee faits précis, concernant Re genèse. eu sembl

Le pe LA VARIATION venir que du développement parthénogénétique de de cellules œufs, car ceux que l’on voit apparaître, après croisement, ne sont jamais hybrides et ne manifestent, au. contraire, qu'une hérédité purement maternelle. Aïnsi, CLAUSEN et Mann (1924) . ont vu deux cas de mutants haploïdes chez Nicofiana, à la suite d’un croisement-où la plante femelle était Nicotiana tabacum (n — 24) et le pollen fécondant N. sylvestris (n — 12). Les hybrides avaient normalement 24 + 12 — 36 chromosomes, tandis que les

. Fig. 20. — Chromosomes de Crepis capillaris diploïde (A) et de son mtuant haploïde (B). (D’après HoLLINGSHEAD, 1928).

deux mutants n’en avaient que 24, c’est-à-dire le | nombre réduit de la plante- maternelle. De plus, ils étaient du type fabacum pur et identiques, dans un cas, à la variété purpurea, dans l’autre, à la variété . macrophylla, alors que la mère était précisément , AN. tabacum var. purpurea, pour l’un, et N. {abacum - var. macrophylla, pour l’autre.

- : Une observation semblable a été faite par Hor- o LINGSHEAD (1928) sur deux mutants haploïdes de …

à Crepis capillaris (n — 3), apparus à la suite d'un |

Fra.

<- AT LS 7 ss MUTATIONS POLYPLOÏDES 209 croisement entre Crepis capillaris et Crepis tectorum (Fig. 20). Les deux plantes haploïdes, recueillies sur 1700 descendants hybrides, étaient du type maternel pur.

Si les mutants haploïdes dérivent du développement d'ovules non fécondés, les causes, qui ont empêché là fécondation ne nous sont généralement pas connues. Dans certains cas, cependant, on a pu incriminer l’action du froid qui, en retardant la croissance du tube pollinique dans le stigmate, aurait empêché la fécondation et rendu ainsi possible un développement parthénogénétique.

Les mutants haploïdes appartiennent au groupe

des périssoploïdes puisqu'ils n’ont qu’une série de - Chromosomes ; à la réduction chromatique, ces chro-

mosomes ne trouveront pas de partenaires, par suite, ne pourront pas étre l’objet d’une ségrégation normale (Fig. 21). Par exemple, dans le mutant haploïde de Trilicum compactum humboldtii à 21 chromosomes, au lieu de 42, observé par GAINES et AAsE (1926),

les 21 chromosomes ne s'apparient pas et sont

répartis, au hasard, entre les deux cellules filles, aboutissant à la formation de grains de pollen stériles. Très rarement, il arrive que les 21 chromosomes passent tous dans un même gamète ; la réunion de deux gamètes de ce genre pourrait produire une

plante diploïde normale. En fait, le plant haploïde :

n’a donné que 6 graines fertiles sur-49 épis, soit une fécondité de 1,2 p. 100. De même, dans les Datura stramonium haploïdes (n — 12), décrits par BLa-

- KESLEE, BELLING, FARNHAM et BERGNER (1922), il n’y à jamais de vraie réduction, mais seulement

IRL —

+: Fig. 21. — En haut, schéma de la rédustion a ; d’une espèce diploide à 14 chromosomes formant 7 gemini

(à gauche) qui se dissocient our 7 + met somes. à

En bas, schema de la réduction cet . d'un mutant É.

= à la ce Dans les Nicotiana ru haploïdes, CLAUSEN et MANN (1924) ont vu que les 24 chromosomes se trouvent répartis très inégalement : un certain nombre vont à l’un et à l’autre pôle; le reste

demeure au milieu du fuseau et est perdu.

Il résulte de cette impossibilité de réduction chro-

de 7 1 Cd 2: Lo à pui

matique des mutants haploïdes qu'ils sont incapables : de se maintenir par reproduction sexuée. Tout au.

plus peuvent-ils, par l'union de deux gamètes exceptionnels, ayant reçu la totalicé des n chromosomes, donner naissance à des descendants diploïdes, Par

contre, ils peuvent être conservés par multiplication

asexuée (boutures, greffes) ; ce sont des cas intéressants au point de vue théoriqué, maïs sans valeur évolutive. Ajoutons que ces mutants sont générale-

générale-entre la taille des organismes et lé nombre dés séries chromosomiques présentes dans leurs cellules.

29 Mutanits triploides. Le mode général d'apparition . des mutants triploïdes (3 n) consiste dans le croise- - ment entre 2 races ou 2 espèces voisines, dont l’une

L'éis dÉdELtS E tt ds Go ae UT

produit des gamètes contenant n chromosomes,

. l’autre des gamètes en renfermant 2 n et il en résulte

“ un organisme à 3 n chromosomes (Fig. 22).

: … C'est ainsi que BLAKrFS£"E (1921) a obtenu des Datura stramonium triploïdes en croisant la forme - normale diploïde (2 n — “+ n — 12) avec une - race tétraploïde (2 n — 48; n — 24.) Les gamètes

ment petits et qu’il y a d’ailleurs une relation assez

est diploïde et l’autre tétraploïde. La première Le

apportent 12 + 24 — po. A La forme

triploïde d'Œnofhera lamarckiana, connue primiti- ne 4 vement sous le nom d’O. semi-gigas, résulte du croisement entre Oe lamarckiana diploïde (2 n == 14; — 7) et la forme tétraploïde O. gigas (2 n = 28;

Fig. 22. — Schéma de la genèse d’un mutant friploide par le croisement entre une forme diploïdé (2 n = 6; gamètes 4 ñn = 3)et une forme tétraploïde En = 121 ; ganètes an=6)

La fécondation 2 n = 6 + n = 3 donne le type triploïde …

ER 4 ne 9.

tn = - 14) ; comme l’a montré GEErTS (1911), l hybride À # possède 7 + 14 = 21 chromosomes, est donc tri-. 4 ploïde. | Le même résultat peut être obtenu par le croise-

d | MUTATIONS POLYPLOÏDES 213

% ment d'espèces suffisamment voisines dont les nombres de chromosomes sont entre eux comme 2 et 4, Ainsi l’hybride Drosera ovata, provenant du croisement entre D. longifolia (n — 20) et D. rotundi/folia (n = 10), est une forme triploïde à 30 chromosomes (RosENBERG, 1909). Le croisement entre Nicotiana glutinosa (n — 12) et N. fabacum (n — 24) donne des

bâtards triploïdes et stériles à 36 chromosomes .

(CLAUSEN et GoopsPp£ED, 1925). On obtient, de même, des bâtards triploïdes à 21 chromosomes par le croisement d’Aegilops ovala ou d’Ae. ventricosa (n — 14) avec Triticum vulgare (n — 7), comme l’a montré

“ BLEIER (1927). Dans le règne animal, on peut citer

le cas de Rana esculenta triploïdes, obtenues par G.

et P. HerTwiG (1920), et qui paraissent résulter

de la fécondation, par un mâle normal, d’une femelle tétraploïde.

En raison de son état non équilibré, aucune forme triploïde n’est stable ; toutes présentent une division de réduction anormale (Fig. 23), aboutissant à un faible pourcentage de gamètes féconds. Dès 1909, RosENBERG à montré que, dans l’hybride Drosera

A ovata (à 30 chromosomes, soit 10 -- 20), il se formait : :

- 10 gemini par l'association de 10 chromosomes ro{undifolia avec 10 chromosomes longifolia ; ces gemini

se dissocient régulièrement en 10 + 10 chromosomes

monovalents, mais les 10 chromosomes supplémen-

- taiïres de longifolia, n'ayant pas de partenaires, res-

tentisolés et sont distribués, au hasard, à l’un ou l’autre pôle.

Dans les Datura stramonium triploïdes (eue et

le BLARESLEE, 1922, 1923), les 3 chromosomes de

nm.

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