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Fig. 30. — Représentation schématique de la garniture chromosomique des mutants de Dalura. À, type normal diploïde 3; B, forme triploïde ; C, mutant tétraploïde; D. mutant trisomique 2 n + 1 ; E, mutant double trisomique 2 n + 1 + 1; |

de. F, mutant tétrasomique 2 n + 2. (D’après BLAKESLEE).

Ilex. Ce fait que Rolled à toujours à l’état triple le » chromosome (L), Globe le chromosome (S) et Ilex M

2 be CCE ET ARE SC DES PR ONE ue ET ee ne ENT NOT h = 2e œ: FL 23 ot À

LES MUTATIONS POLYSOMIQUES 249

| , l'élément (s) est déjà une preuve très forte de la

relation existant entre les types de mutants et les sortes de chromosomes.

On pourrait établir cette relation d’une autre manière en étudiant, comme cela a été fait avec tant de succès pour la Drosophile, la répartition héréditaire des gènes, contenus dans les divers chromosomes. Malheureusement, on ne connaît, chez Datura stramonium, qu’un très petit nombre de diffé-

rences factorielles, 5 en tout, ce qui est tout à fait

insuffisant pour caractériser 12 sortes de chromosomes. Cependant, les quelques facteurs connus ont permis d'identifier trois chromosomes. Ainsi les couples factoriels (pourpre : blanc) et (curled : normal) se trouvent liés entre eux; ils sont tous deux renfermés

dans le chromosome m qui, à l’état trisomique,

produit le mutant Poinsellia (BLAKESLEE, BELLING et FARNHAM, 1920) Le couple (capsules lisses : capsules épineuses) se trouve dans le chromosome qui est triple chez Cocklebur et le couple ({ricarpel : carpelles normaux) est contenu dans le chromosome M qui est présent trois fois dans le mutant Reduced. On peut donc caractériser génétiquement 3 sur 12 des chromosomes de Datura et mettre en évidence

. l’existence certaine d’au moins 3 trisomiques diffé-

rents. Les résultats génétiques sont donc en accord avec les constatations cytologiques.

Lors de cette étude des relations entre certains gènes et les chromosomes à l’état triple qui les renferment, on se trouve naturellement en présence d’une distribution particulière des facteurs génétiques, qui se fait suivant le schéma des proportions triso-

a. le mutant Poele Si celui-ci est hétérozygote pour ce couple factoriel# il contient soit facteurs pourpre P et 1 blanc p, soit 2 blancs p et pourpre P, a donc les formules PPp ou Ppp.

. Examinons le cas d’un Poinseltia PPp, se reproduisant par autofécondation, et envisageons la répartition des facteurs dans les gamètes, en nous rappeant que l’un d’entre eux passera au hasard, tantôt un pôle, tantôt à l’autre. Cette ségrégation se fera uivant les possibilités suivantes . P’ + Pp; P'p + P, P'P + p, en appelant P’ le facteur contenu dans le chromosome supplémentaire. Cette dissociation donne, comme ovules (1), 2 P + 2 Pp + PP + p. Dans le pollen, les combinaisons haploïdes étant seules fertiles, nous n’aurons à Considérer que des amètes Pet p (P + P° + py, soit 2 P-pour lp.

La fécondation des 6 sortes d’ovules par les 3 sortes de grains de pollen produira, si on effectue le calcul, . e descendance formée de 4 PP + 5 PPp + 2 PPP + 4 Pp + 2 Ppp + 1 pp. Comme pourpre est domi- : nant, on aura globalement 17 pourpre pour 1 blanc. Or, parmi ces descendants, 4 PP, 4 Pp et 1 pp sont

(1) Le mot ovule est pris ici dans le sens É de cellule ae femelle.

LES MUTATIONS POLYSOMIQUES

Dans le cas d’un Poinsetia de formule Ppp, on ne. trouverait, de même, que sa descendance doit être Se formée de 9 normaux diploïdes, dont 5 pourpre … pour 4 blancs, et de 9 trisomiques Poinsettia, dont 7 pourpre pour 2 blancs.

Or, ce sont précisément ces proportions trisomiques, = très différentes des proportions mendéliennes habituelles, que l’on obtient, ce qui confirme parfaite: ment. l'interprétation de BLAKESLEE. Il est impor tant de noter que si Poinsetlia est hétérozygote pourunautre couple factoriel, contenu dans n'importe quel chromosome autre que le trisomique, on retombe sur la dissociation mendélienne du monohybridisme; nouvelle preuve que le type particulier de … ségrégation, rencontré dans les trisomiques, n'existe” que dans la mesure où il s'agit hien de facteurs.

contenus dans le chromosome qui est à l’état triple. On peut aussi prévoir ce que doit êtré la descendance d’un mutant féfrasomique 2 n + 2 en tenant compte du fait que l’état hétérozygote, pour un. facteur tel que P, peut correspondre à 3 formules différentes, PPPp, PPpp et Pppp. L'expérience est venue, iei encore, confirmer les prévisions théoriques.

Tous ces faits montrent que l’idée de BLAKESLEE de rattacher chaque type de mutant trisomique à l'état triple d’un chromosome particulier, n’est pas une simple vue de l'esprit; elle a été l’objet, au moins dans certains cas, et dans la limite des possibilités actuelles, de vérifications cytologiques et génétiques … qui la rendent très vraisemblable.

Quelle est maintenant l’origine de ces mutations

qui apparaissent sporadiquement dans la lignée

normale ? Il semble qu’on puisse la rattacher à un

mécanisme semblable à celui qui a été décrit, dès

1911, pour Drosophila melanogaster et qui est cons-

titué par le phénomène de non-disjonction. Il s’agit

- de cas dans lesquels certaines femelles de Drosophiles,

au lieu de répartir régulièrement, entre leurs gamètes,

les deux X qui constituent leur paire d’hétérochro-

__ mosomes, produisent quelques ovules qui reçoivent

les deux chromosomes X au lieu d’un et, réciproque-

ment, des ovules qui n’en contiennent aucun. On

peut représenter ainsi la dissociation normale et l’anomalie résultant de la non disjonction.

F3 Disjonction normale Non disjonction Femelle X — X Femelle X — X

X X Gamètes XX O

Ce comportement particulier, appliqué au cas de . l’une des paires chromosomiques de Datura, rend __ compte de l'apparition de mutants trisomiques. . Considérons, par exemple, la paire L L et supposons que, par accident, un gamète reçoive les deux L

tandis que, réciproquement, d’autres gamètes en seront complètement dépourvus. Les gamètes de

la première catégorie, ayant un L supplémentaire,

auront la formule n + 1; fécondés par un gamète nor- mal n, ils produiront des zygotes 2 n + 1 qui seront dés trisomiques du type Rolled. Par ailleurs, l'union + . de deux gamètes n + 1 produira des individus 2 n + 2 | qui seront des mutants tétrasomiques. Si ce méca-

nisme est réel, l'existence de gamètes dépourvus de.

LES MUTATIONS ‘POLYSOMIQUES 253 L, c’est-à-dire n — 1, doit, par union avec des gamètes n, conduire à la production d'individus 2 n — 1 qui n'auront que 23 chromosomes. Or, de pareils mutants déficitaires ont précisément été observés, ce qui rend infiniment vraisemblable l’origine invoquée. L'ensemble des mutants 2 n + 1 et 2 n —1 peut être catalogué sous le nom de pœcilosomie,

Tandis que la non-disjoncfion est un phénomène accidentel qui permet de comprendre l'apparition sporadique de mutants trisomiques ou tétrasomiques,

la triploïdie représente une condition qui doit obli-

gatoirement conduire à la production d’un nombre important de mutants polysomiques. Nous savons, en effet, que les Dalura triploïdes sont caractérisés par 3 séries de 12 chromosomes ; à la réduction chromatique de ces anormaux, 12 chromosomes vont à un pôle et 12 à l’autre, tandis que les 12 éléments de la 32 série, restés sans partenaires, se trouvent distribués, au hasard, entre les deux gamètes ; il y a donc toutes les combinaisons entre 12 et 24 chromosomes, dans ces derniers.

Il est évident que, dans le cas où un gamète reçoit

13 (12 + 1) chromosomes, il a une série complète

de 12 éléments, plus un chromosome supplémentaire, qui pourra être l’un quelconque des 12 de la 3e série ; ces gamètes auront donc les formules 12 +Z, 12 + S, 12 + 5, etc... Par union avec des gamètes normaux à 12 chromosomes, Ces gamètes exceptionnels engen-

dreront les divers types de trisomiques connus.

C'est précisément ce que montre l'expérience. -Considérons maintenant le cas ou la série supplé-