LES MUTATIONS ON DR OR
A VARIATION 2 Gamètes O Gamètes XX Aygote Catégorie d'individus n A = ?2n Normal diploïde n+ix nl = 2n +1 12sortes de triso- ; > ME miques simples . n+ia+1bx n = An + 1a + 1b 66 sortesdetriso- ARE miques doubles À n+iaxn+ia — 2n + 2a 12 sortes de tétrasomiques
Ajoutons que, dans une expérience où ils soumet-
taient les ovaires de D. stramonium normaux à
… l'action du radium, GAGER et BLAKESLEE (1927) ont obtenu une proportion inusitée de mutants trisomiques, 20 sur 113 descendants (17,7 p. 100), alors que les témoins n’en produisirent que 73 sur 15417 (0,47 p. 100). Le radium, réduit ici à l’action des rayons y, a donc agi en favorisant les accidents aboutissant à la non-disjonction. Ce résultat est d’autant plus intéressant que Mavor (1921, 1922, 1923, 1924) a montré que les rayons X augmentent la proportion
dé
naît plusieurs cas de ce genre pour le chromosome X, chez la Drosophile, où elle conduit à ces mosaïques sexuelles que sont = les gynandromorphes. De même, dans Datura, on observe la
production de quelques trisomiques dans la descendance de = plants haploïdes où ne sont féconds que les gamèêtes ayant, au moins, la totalité (12) des chromosomes de la plante. Aïnsi sur 393 descendants d’un haploïde, BLAKESLEE, Mor- Se RISON et Avery (1927) ont compté 1 Globe, 1 Cocklebur,
- 2 Echinus, 1 Rolled, 3 Reduced, 3 Buckling et 1 Glossy. Or, .
RE Res gamètes féconds devant avoir au moins 12 chromosomes, = c’est-à-dire résulter d’une absence de réduction chromatique, d’ailleurs impossible dans une plante haploïde, il faut en conclure que l’accident ayant produit des gamètes n + 1 n’a pu survenir qu’au cours d’une division somatique ou lors de la deuxième cinèse de. maturation qui est équationnelle.
pe RE. Dé,
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de non-disjonction du chromosome X dans la Drosophile. Globalement, il a trouvé, en effet, 222 cas de non disjonction sur 27233 descendants de femelles
irradiées- (1 sur 120), tandis que cette proportion .
n’est que de 1 pour 2900 chez les témoins.
En somme, malgré son apparente complexité, le cas des mutants trisomiques pourrait être considéré comme simple et lumineusement interprété, si BLA- KESLEE n'avait obtenu que 12 mutants trisomiques
2 n + 11 Or, on ne tarda pas à s’apercevoir que le nombre de ces trisomiques simples était plus élevé
et BLAKESLEE (1927) dut s’efforcer d'établir les rela-
tions de ces mutants, au nombre de 21. Grâce à beaucoup d'ingéniosité, BLAKESLEE (1924) et BELLING et BLAKESLEE (1924) ont réussi à trouver une interprétation subtile, mais vraisemblable, que l’on péut envisager surtout comme une hypothèse de travail.
Je donnerai tout de suite la clef de cette interprétation nouvelle, quitte à indiquer ensuite les faits sur lesquels elle est basée. Les mutants trisomiques
simples se répartiraient en deux catégories : les tri somiques primaires et les secondaires. Les mutants
primaires sont ceux dont nous avons étudié jusqu'ici la genèse et le comportement : ils sont caractérisés par la présence de 3 chromosomes complets d’une certaine sorte. On peut prévoir que 12 peuvent être formés et l’on en connaîtrait 11, jusqu’à présent.
Dans les mutants secondaires, il y aurait, en ce qui
concerne l’élément chromatique triplé, deux chromo-
somes complets (comme chez les diploïdes) tandis que l'individu supplémentaire serait formé de deux moitiés similaires de ce chromosome, soudées entre elles.
Voici comment on peut se représenter, théorique-
En
a b ds U B 3 a b a b a «a G:d'd 4 4 4 aa D Lo. bb Lies bo = ên £n+1([) En +114") a Fig. 31. — Schéma représentant la genèse de ET
secondaires. En haut, croisement de deux chromosemes homologues disposés en sens inverse l’un de l’autre et se coupant de manière à former des éléments formés de deux moitiés a et de deux moitiés b, En bas, représentation, pour ure sorte de.chromosome, de l’état diploïde (2n), de l’état trisomique primaire (2n + 1) et des deux trisomiques secondaires (2n + aa) et (2n + bb).
ment, l’origine de ces mutants secondaires. Supposons que deux chromosomes d’une certaine paire se soient croisés en X,, alors qu'ils étaient disposés tête-bêche, en sens inverse l’un de l’autre, Si nous appelons
SORT EE pe * Ce
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a et b les deux extrémités de ces chromosomes, l’extrémité a de l’un est en face de l’extrémité b de l’autre, et réciproquement (fig. 31). Si l’on admet que les deux chromosomes se coupent au point de croisement et échangent des parties, suivant le schéma classique du crossing-over, il en résultera deux nouveaux chromosomes, dont l’un sera formé de deux moitiés
aët l’autre de deux moitiés b. Ce sont ces nouveaux :
chromosomes, constitués chacun par la soudure de
deux moitiés semblables, qui seraient les chromo-
somes supplémentaires des trisomiques secondaires. Pour une sorte de chromosome, il y aurait, en définitive, trois formules trisomiques simples :
… 12 + ab = trisomique primaire ; - 12 + aa — 1° trisomique secondaire.
.12 + bb — 2e trisomique secondaire.
- On voit qu'il y aurait deux mutants secondaires, complémentaires l’un de l’autre, pour chaque type de mutant primaire. … On connaît trop peu de facteurs génétiques chez les Datura pour que l’on puisse rattacher avec précision > en se basant sur leur distribution — les mutants “secondaires aux trisomiques primaires. Cependant, ; BLAKESLEE 4 essayé de faire ce classement, en tenant compte des ressemblances existant entre les divers vpes de mutants. Il a donné, en 1927, un tableau représentant leurs relations probables :
ji Chromosome Nos Primaires Secondaires considéré - 1 Rolled Sugarloaf-Polycarpic L … 2 Glossy Smooth ? I!
3 Buckling Strawberry - Maple 1
Guxénor. — La Variation. 10
Er
Chromosome
Primaires Secondaires considéré Cocklebur Wedge ? de Elongate Undulate ? 14 Echinus Mutilated ? M!
Microcarpic ? ? M2 | Reduced Scallo ped ? M3 , Poinsettia Dwarîf À mi 10 ? ? ? m?
11 Globe ? ? S 12 Ilex ? ? s
Il y aurait, en somme, 10 formes secondaires con: nues sur 24 possibles.
Entre les mutants primaires et les secondaires, on peut relever un certain nombre de différences. Les trisomiques primaires, mais non les secondaires apparaissent dans la descendance des triploïdes Les secondaires ont généralement apparu dé façon indépendante, ne se trouvant que rarement dans la descendance de leurs propres primaires inversement, ces secondaires redonnent régulière- - ment leurs primaires respectifs. Il y a donc là des reiations de parenté qui confirment le classement établi d’après les affinités morphologiques.
Il existe une deuxième différence importante entre mutants primaires et secondaires, en ce qui concerne le mode de groupement des chromosomes à la division réductionnelle. BELLING et BLAKESLEE (1924 ont montré que, dans les mutants trisomiques pri: maires, les 3 chromosomes se disposent en anneau pourvu d’un manche, en Y ou en V (Fig.32, A). IIs admettent que les chromosomes s’attachent toujours les uns aux autres par les extrémités similaires ; Si
Us
l'on appelle a et z les deux extrémités, l'attachement
