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Fig. 32. — A. groupement des chromosomes dans les triso- - miques primaires ; E, interprétation des attaches dans le cas le plus fréquent. B, groupement dans le cas des trisomiques secondaires ; en F, interprétation des attaches dans le cas le plus fréquent. En C, le chromosome supplémentaire isolé d’un trisomique primaire : il reste en Kâtonnet. En D, chromosome supplémentaire isolé d’un trisomique secon- - daire : il se ferme en anneau. (D’après BeLziNG et BLa- KESLEÉE). :

se ferait entre 2 ow 3 extrémités a ou entre 2 ou 3 extrémités z, comme le montre le schéma de la figure 32, E. s

5e: RU ee PT LES MUTATIONS POI.YSOMIQUES .261

Or, dans les mutants secondaires, la disposition la plus fréquemment observée est celle d’un anneau aplati (fig. 32, B); si l’on cherche à appliquer la règle précédente, concernant le mode d’attache qui

ne doit se faire qu'entre extrémités similaires aa et

__zz, on est conduit à admettre que l’un des trois

chromosomes doit être formé de deux extrémités z ou de deux extrémités a, c’est-à-dire être constitué par deux moitiés semblables, comme cela a été supposé être précisément le cas des trisomiques secondaires (fig. 32, F). De même, il arrive parfois que le chromosome surnuméraire reste isolé ; dans ce cas, chez les primaires, il conserve la forme d’un bâtonnet dont les deux extrémités a et z n’ont pas d’affinités l’une pour l’autre (fig. 32, C). Au contraire, dans le cas des secondaires, le chromosome supplémentaire isolé est pourvu de deux extrémités similaires aa ou zz qui doivent s’attirer l’une l’autre ; on constate, en effet, que ces chromosomes se ferment en anneau (fig. 32, D). F5 :

Le cas des polysomiques de Datura est encore compliqué par l’existence d’une troisième catégorie de mutants tertiaires, tels que Wiry qui apparut dans la descendance d’un Poinsettia. Il présente un chromosome supplémentaire, mais qui s’attache, lors des cinèses réductionnelles, tantôt à la paire L de grands chromosomes, tantôt à la paire ml, qui carac= térise Poinsettia. BLAKESLEE a été conduit à admettre que ce chromosome était formé de deux: moitiés - soudées, mais dont l’une appartiendrait au chromo= some L et l’autre au chromosome ml (BELLING et BLAKESLEE, 1926). A la suite des expériences d’irr ë

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in Lie À RS ue Te ASE TEE 38 NAS ET A SES x

4 __ LES MUTATIONS POLYSOMIQUES 263 diation par le radium, il apparut un autre type de -trisomique tertiaire, appelé Nubbin (BLAKESLEE, 1927). Ce mutant donna dans sa descendance deux autres tertiaires, Pinched (1 /2 sugarloaf de Rolled + 1 /2 strawberry de Buckling) et Hedge (1 /2 polycarpic de Rolled + 1/2 mulilated d'Echinus). [Nubbin luimême aurait un chromosome Rolled en moins, remplacé par un chromosome Pinched (1/2 sugarloaf +- 1 /2 strawberry), et comme chromosome supplémentaire un élément Hedge (1/2 mutilated + 1/2 polycarpic.)

Il est bien évident que toutes ces interprétations ont encore un caractère très hypothétique ; seule, la connaissance d’un grand nombre de facteurs génétiques permettrait d'établir, avec exactitude, quels chromosomes ou portions de chromosomes sont en jeu dans ces divers états trisomiques secondaires et tertiaires. BLAKESLEE prend comme guide, pour rattacher un chromosome supplémentaire secondaire ou tertiaire à tel ou tel trisomique primaire, les affinités morphologiques : Globe, par exemple, a des capsules arrondies ; le chromosome triple de ce mutant doit donc renfermer certains facteurs agissant spécifiquement sur la forme des capsules ; : toutefois, ces facteurs restent hypothétiques puisqu'ils ne peuvent être mis en évidence par la méthode des croisements, faute de mutations leur ayant donné des allélomorphes. Par ailleurs, nous verrons plus loin que l’action d’un chromosome “supplémentaire résulte beaucoup plus d’un déséquilibre génétique général que de l’action spécifique de “tels ou tels facteurs contenus dans ce chromosome.

En résumé, les Datlura présentent des mutant: trisomiques et tétrasomiques primaires, dont l’exis : tence et les relations chromosomiques sont bier établies pour la plupart d’entre eux. Il existe, et outre, des mutants secondaires et tertiaires don BLAKESLEE et ses collaborateurs ont donné une expli cation ingénieuse, qui est en accord avec de nom breux faits, mais ne peut encore être considéré que comme une hypothèse de travail.