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cytologique fut con-

irmée par l’analyse génétique.

Croisons, en effet (fig. 34), ces diminished avec -une race ayant dans ses [V£S chromosomes le facteur écessif bent (b), alors que diminished a, dans son

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Fig. 34. — Schéma du croisement d’une Drosophile du type diminished, donx l’unique chromosome IV, représenté en noir, contient l’allélomorphe dominant (B) de bent avec un mâle normal du type bent (b). Il y a formation de diplo-IV, de type sauvage et d’ haplo-IV qui manifestent le caractère

* récessif bent.

ue individus IV (B)-IV (b) qui auront, comme normalement, une paire de chromosomes IV et la formule Bb, mais seront du type sauvage, en raison

+ de la dominance de B sur b; e

| b) les ovules O de diminished, fécondés par les sper-

LES MUTATIONS POLYSOMIQUES 27908

matozoïdes IV (b) de la race bent, produiront des .

individus O-IV (b), qui, n'ayant qu’un chromosome IV, seront de type diminished ; ne possédant que le facteur b, ils extérioriseront, en même temps, le caractère bent. | 5

Ce sont ces deux résultats que l’on a réellement obtenus, avec cette seule différence qu'au lieu d’avoir 50 p. 100 de normaux et 50 p. 100 de diminishedbent, ces derniers n’apparurent que dans 34,5 p. 100 de la descendance, ce qui s'explique fort bien par leur faible vitalité. On voit que la détermination du chromosome déficitaire, par la méthode génétique de l’analyse des facteurs qu'il contient, est en parfait

accord avec celle résultant des examens cytologiques.

La non-disjonction qui est à la base de l’apparition … des mouches diminished a pour contre-partie la formation d’ovules IV-IV qui doivent donner des indi-

vidus trisomiques à 3 chromosomes IV. Cependant, on ne reconnut pas d’abord ces types exceptionnels; on ne savait d’ailleurs pas quels caractères ils pouvaient bien présenter. C’est l’analyse des indi-

vidus diminisned à un seul chromosome, des «“haplo= IV », qui conduisit BRIDGES à imaginer ce que pou-

vaient être lés « triplo-IV » et à les découvrir. C’est le moment de rappeler ce qui a été dit plus haut de la conception qui paraît la plus saine, rela-

tivement à la nature et au mode d'action des gènes.

Chaque particularité du type sauvage peut être considérée comme la résultante de l’action de plusieurs . facteurs, dont les uns tendent à orienter le dévelop-

pement dans un sens, les autres dans le sens opposé.

. Le caractère « sauvage » résulte du point d’équilibre

entre ces gènes, modificateurs dans le sens + et dans

le sens —. Nous savons, d’autre part, que les gènes,

en rapport avec le développement de l’aile ou de l’œil, se trouvent répartis dans tous les chromosomes et ne sont pas groupés dans un même élément. Lorsqu'un chromosome est simple, au lieu d’être double, l'absence d’un chromosome, et, par suite, des gènes + ou — qu'il renferme, entraînera une action plus fortement + ou, réciproquement, plus fortement — que celle résultant de l'intervention des facteurs

contenus dans les 2 n chromosomes du type normal.

Il y aura un déséquilibre, dans l’action de ces modificateurs, qui se traduira par une modification complexe du phénotype. Or, nous avons vu que les

mouches diminished, comme les trisomiques végétaux

auxquels nous avons déjà appliqué cette interprétation, présentent, en effet, des modifications multiples, portant sur la taille, la couleur, les yeux, les ailes, les poils, les soies des antennes, la fécondité, la vitalité. On peut donc prévoir que le gain d’un troisième

chromosome IV renversera l’ordre de ces modifica-

tions et, par suite, produira des individus ayant des yeux petits et lisses au lieu de grands et rugueux, des ailes étroites et pointues au lieu de larges et ob-

Ce type de mouches fut ou mais, cette fois, dans la descendance de femelles triploïdes 3 n qui doivent produire, en raison des irrégularités de leur

réduction chromatique, des descendants trisomiques,

tuses, une couleur du cofps sombre et non claire, . M etc...

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LES MUTATIONS POLYSOMIQUES 281.

comme chez Datura, Œnothera et Lycopersicum. il n’a pas été observé de trisomiques dont le chromosome supplémentaire appartîint aux IIe et IIIe paires, sans doute parce que ces combinaisons ne sont pas viables. Par contre, il apparut des trisomiques avec un IVe chromosome en plus, des « triplo- IV ». Ces mutants furent étudiés cytologiquement, ce qui montra qu'ils avaient, effectivement, 3 chromosomes IV dans leurs cellules, et génétiquement, ce qui permit de caractériser, comme élément IV, le chromosome surnuméraire. Ici encore la détermi= nation de l’individualité du chromosome trisomique est à l’abri de toute objection.

On peut rapprocher des observations qui ont été faites sur la Drosophile celles de CArProLL (1920) sur … un Acridien, Camnula pellucida. Les mâles renferment normalement 22 chromosomes, plus un chromosome X qui n’a pas de partenaire et ne passe que dans la moitié des gamètes. Or, CaroL a observé 5 individus qui présentaient, dans certaines cellules du testicule, des chromosomes supplémentaires au nombre de 1, 2 ou 3. Unique, le chromosome surnuméraire passe dans la moitié des gamètes et doit donner des mutants trisomiques. Doubles, les chromosomes supplémentaires s’apparient (tétrasomie probable) et se disjoignent régulièrement, ce qui donne des gamètes n + 1. Quand il y a trois chromosomes supplémentaires, deux s’apparient et le troisième, isolé, doit passer tantôt à un pôle, tantôt à l’autre. Ces observations sont intéressantes, mais d’ordre purement cytologique : toutefois, le fait que ces. individus, présentant un nombre exceptionnel de

S+ LR = LA VARIATION

. “chromosomes, ont été recueillis, dans les mêmes . Îles, à 6 ans de distance, semble montrer que l’anomalie a dû être conservée, vraisemblablement par . la reproduction d'individus trisomiques.

as

En somme, les mutants polysomiques nous condui-

sent à trois ordres importants de constatations : 19 En ce qui concerne leur valeur évolutive, celle des . mutations polysomiques paraît très restreinte. Tous les individus 2 n + 1 et 2 n — 1 sont, par définition, en état de déséquilibre chromatique et ne peuvent jamais réapparaître que dans la moitié, au plus, de leur descendance. Au même titre que les mutants périssoploïdes, ils sont essentiellement instables, donc incapables de donner une forme nouvelle constante. Toutefois, il n’est peut-être pas impossible que, dans certains cas, un processus semblable ait été à la base de la différenciation chromosomique des sexes. Dans nombre d'organismes, en effet, l’un des sexes possède deux chromosomes X, tandis que l’autre sexe n’a qu'un seul X, sans partenaire. La distribution dans les gamètes du chromosome X

… d’un chromosome haploïde dans les individus 2 n — 1 que nous avons appris à connaître.

- Les mutations tétrasomiques sont, en fait, équi- ” Jibrées et pourraient parfaitement devenir le point,

de départ d'espèces nouvelles, si cette possibilité n’était généralement très réduite par leur diminution

unique est alors rigoureusement superposable à celle

de fertilité et de vitalité. Cependant, l'apparition de

LES MUTATIONS POLYSOMIQUES 283

mutations factorielles subséquentes pourrait intervenir heureusement, en modifiant les proportions des gènes + et —, et rétablir un nouvel équilibre génétique.

20 Les caractéristiques de mutants trisomiques sont une excellente illustration des idées modernes sur la nature de l’action des gènes, envisagés en tant que modificateurs, dans un sens ou dans l’autre, des processus du développement. L'existence d’un

chromosome supplémentaire ou le défaut d’un élé-:.

ment chromosomique ont pour conséquence une rup-

ture d'équilibre dans la proportion des gènes + ou —, agissant sur tels ou tels caractères de l’individu, Le fait que, chez Matthiola, les rapports 7 : 1 et 14: : 2 entraînent le même déséquilibre et, par suite, les mêmes particularités morphologiques où physiologiques, est, à ce point de vue, particulièrement suggestif. En raison du nombre élevé des gènes dont l'équilibre est troublé, les mutants polysomiques sont caractérisés par des modifications multiples du type . normal ; la perturbation du patrimoine héréditaire a pour conséquence très générale la diminution de la fertilité et de la vitalité.

39 Au point de vue du nombre des chromosomes, les particularités des polysomiques sont, de même que celles des polyploïdes, une excellente démonstration

. du fait que les variations numériques de ces éléments

ne sont pas fluctuantes, quelconques, mais parfaitement définies ; elles résultent d'accidents portant, d’une façon précise, sur certains chromosomes et entraînant, dans la descendance, des répartitions que l’on peut prévoir. Le fait que, dans nombre de

on dE l'individualité d. han

d’être exposée en détail, ces anomalies constituant à.

un réactif particulièrement précieux de la réalité PE localisation des gènes dans Le Re

n ce sens, létude des cas de polysomie médEie.:

si