LES MUTATIONS ET LA GÉNÉTIQUE DES ŒNOTHÈRÉS
SOMMAIRE: — Historique des mutations d’Œnothera lamarckiana. Les différents types de mutations : polyploïdes,
polysomiques, factorielles; échanges de complexes. — La
génétique des Œnothères d’après les recherches de RENNER;
espèces homozygotes et hétérozygotes de complexes ; dis=
tribution des complexes dans les gamètes ; types isogames, semi-hétérogames et hétérogames ; stabilité des espèces hétérozygotes par la léthalité de certains gamètes ou
zygotes. — Procédé de détermination des complexes par les croisements entre espèces ; hybrides d’un seul type, à
2 types (hybrides jumeaux), à 3 et 4 types F,. — Synthèse des espèces primitives. — Lés mutations par échange entre complexes. — Les mutations factorielles simples. — Relations entre complexes et facteurs. — La génétique des Œnothères et les chromosomes ; les cercles de chromosomes,
La théorie des mutations, formulée par DE VRIES,
fut en grande partie basée sur les-extraordinaires variations, présentées par Œnothera lamarckiana.
En 1886, DE VrtEs observa dans un champ, à Hilversum, près d'Amsterdam, des Œnothera lamarckiana sauvages, au milieu desquelles se trou- Vaient deux variétés nouvelles qu'il appela O,
brevistylis et O. lœvifolia. Pensant que la plante
& principale, O. lamarckiana, était en voie de muta-
tion, il recueillit des graines dont il suivit la des- - cendance pendant 7 générations, de 1888 à 1899. Sur un total de 50.000 individus, il apparut, dans cette descendance, 800 mutants, appartenant à 7 catégories. Lorsque DE VRiEs assista à la naissance de ces formes nouvelles, dont la plupart donnèrent, par hérédité, des descendants semblables à elles, il se trouva en présence, pour la première fois, de ces varialions germinales dont l’évolution des organismes Ge supposait nécessairement l’existence ; ses recherches eurent naturellement un retentissement considé- . rable.
La culture principale d’O. lamarckiana donna des mutants qui furent appelés nanella, lala, albida,
gigas, oblonga, rubrinervis et scintillans. Une autre
culture d’O. lamarckiana produisit, en outre, des mutants elliplica et leplocarpa. La famille dérivée d’O. lœvifolia, trouvée à Hilversum, engendra,. par mutation, des lafa, elliplica, nanella, rubrinervis, spathulata, leptocarpa et redonna des lamarckiana. - Depuis la publication du livre de DE VRIES (1901), il a été observé un grand nombre d’autres mutations <a d'O. lamarckiana ; il en a été trouvé également dans la plupart des cultures d’autres espèces, telles qu'O. biennis. Les Œnothères ont donc donné nais-
paraissaient, au premier abord, constituer un matériel de choix pour étudier la genèse et le comportement des variations héréditaires.
Cependant, dès le début, on put remarquer que ces
sance à toute une pléïiade de formes nouvelles qui
) 0 er GÉNÉTIQUE (DES ŒNOTHÈRES 287
mutants trépiinient de grandes irrégularités dans le mode de transmission de leurs caractères. Ainsi, “4 - par autofécondation, albida reste identique à elle. même, pendant plusieurs générations. Par contre, le mutant candicans, autofécondé, donne 97,8 p. 100 de candicans, mais aussi des lamarckiana; O. liquida, 14 par autofécondation, produit seulement 16 p. 100 de liquida, et donne 76 p. 100 de lamarckiana et - 8.p. 100 d’autrés mutants. Rubrinervis, oblonga, næ nella sont constants; lata est stérile, mais scintillans, Al par autofécondation, donne environ 1 /3 de scintillans et 2/3 de lamarckiana, plus quelques autres mutants. Autant de mutants, autant de comportements différents ; la plupart ne sont pas constants, mais présentent le phénomène, difficile à SR re il y a trente ans, de la réapparition, dans un nombre — 2 plus ou moins élevé de descendants, du type même de Se la plante originelle. :
Quand, en 1900, on eut redécouvert les lois de MENDEL, on s’aperçut que les mutants d'Œnothères, dans les croisements entre eux ou avec lamarckiana, ne suivaient pas du tout les lois classiques de la ségrégation des caractères héréditaires. Si, par … exemple, on croise O. luta X O. nanella, on + obtient des lala, des nanella et des lamarckiana, = suivant des proportions très variables. De même, le croisement ©. scintillans X O. nanella produit les deux types parentaux et des lamarckiana, le-: Le croisement lala X rubrinervis les types des parents et des lamarckiana, maïs toujours suivant des proportions très fluctuantes. 17 > SRE Le comportement des mutants, dans leurs croise
Et
À ments avec la plante type, lamarckiana, est aussi déconcertant. Par exemple, le. croisement lata X damarckiana ne produit pas une première génération uniforme, mais celle-ci est de deux types, 1/4 de lata et 3/4 de lamarckiana; de plus, ces lamarckiana F; se montrent constants dans les générations ultérieures, sans aucune disjonction. De même, le croisement lamarckiana X' nanella produit des lamarckiana et des nanella ; ceux-ci sont en proportions très variables, oscillant autour de 17 p. 100 en moÿenne. Les deux croisements réciproques donnent souvent des résultats dissemblables. Aïnsi, lorqu’on féconde scintillans pari lamarckiana, on a les deux types parentaux à la première génération ; les scintillans apparaissent dans la proportion de 23 à 24 p. 100. Mais, dans le croisement réciproque lamarckiana® X . scintillans S*, il n’apparaît pas de scintillans à la première génération.
Depuis que nous connaissons de nombreuses mutations bien étudiées, telles que celles de la Drosophile, nous savons que celles-ci, dans l'immense majorité des cas, suivent les lois mendéliennes; cette régularité contraste fortement avec l'impression chaotique que laisse l’étude des mutants d'Œnothères. Il y; a aussi une autre différence ; les mutations facto- rielles peuvent être, sont même probablement tou- - jours pléiotropes, en ce sens qu’un gène n'est pas lié | seulement à un certain caractère, mais peut agit à la fois sur les poils, les ailes, l’abdomen, la fertilité d’une mouche. Cependant, dans la majorité des cas chaque mutation correspond à une modificatior
particulière, à un caractère nouveau qui est le sen
ou, tout au moins, le plus apparent. C’est en ce sens que l’on peut parler de Drosophiles à yeux blancs, à yeux bar, à ailes miniature, etc... Or, les mutants d’'Œnothères diffèrent, au contraire, de la plante souche et des autres mutants par un grand nombre de caractères ; les variations exprimées qui les caractérisent sont toujours multiples, portant sur les
feuilles, les tiges, les poils, les fleurs, le port, la
taille, etc. Ce sont, en général, des modifications beaucoup plus complexes que celles qui sont le propre des mutations factorielles ; elles rappellent exactement les caractères des mutants polysomiques.
Peu à peu, grâce aux efforts acharnés des généticiens qui se sont voués à l'étude des Œnothères, le mystère dont se trouvaient envelcppées leurs mutations commence à s’éclaircir. Les recherches ont tout d’abord établi ce point d'importance fondamentale que les mutations des Œnothères appartiennent à 3 catégories différentes.
