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7 NILA VARIATION.

yse génétique a permis de caractériser chez les Œno-

teurs mendéliens qui sont actuellement connus chez

- les Œnothères ; on peut distinguer les gènes suivants :

Les allélomorphes B,B,,B;, b,b;,, b:, b3, qui sonten

relation avec la dimension des feuilles ;

Co, Co;, co, co, Co,, en rapport avec la grandeur des

pétales ;

Ret r, Pet p, qui influencent |la taille des fleurs ;

Cu et cu, (tiges dressées ou inclinées) ; Mn (feuilles ourlées de rouge) ;

Nn (taille élevée ou naine);

Pstr (taches rouges sur la tige et le calice) ;

R (coloration rouge des nervures); r (nervures

blanches) ;

* S (calice jaune sombre) ; s (jaune soufre, type sul-

furea) ; £ Sp (feuilles primaires pointues) ; sp (feuilles

obtuses) ; + Spr (calice divariqué) ;

x, facteur léthal.

Or, l'analyse des résultats montre que chaque

thères, doivent être localisés dans les uns où les autres de ces groupes factoriels qui constituent les complexes. RENNER (1927) a passé en revue les fac-

complexe renferme un lot déterminé de ces facteurs. *

Ainsi, le complexe rigens de muricala a la constitution

(m, Psir, N, S,r ou R, b;, Sp, x, cu, co, Spr), tandis :

ins

que curvans renferme (M, p, N, S, r, b, Sp, Cu, co, Spr); etc.

D'autre part, d’après leur association, ces facteurs peuvent être répartis en 5 groupes :

1e' groupe M (m), N (n), Pstr, S (s);

2e groupe R (r) ; …— 3° groupe B, (B;, B:, b, b;, b;); 4° groupe Sp (sp); : ps K 5e groupe Co (Co, Co», co, coï, co2). Ne Ces liaisons permettent de penser que ces groupes de facteurs correspondent à autant de chromosomes différents. “1 Ë Cependant, une des particularités les plus curieuses à … de la génétique des Œnothères résulte du fait queles … liaisons entre certains facteurs, dans les complexes, » varient suivant la nature des complexes en présence. … Ainsi, considérons P et R qui sont absolument liés entre eux, soit dans rigens, soit dans velans. Ils ….sont associés entre eux et liés au complexe auquel ils appartiennent, quand le complexe antagoniste est curvans, C'est-à-dire dans muricala (rigens x “curvans) et dans curvivelutina (velans X curvans). Mais si le complexe antagoniste est flavens, P et R sont encore liés entre eux, mais séparables du complexe. Si l’antagoniste est rubens ou gaudens, P et R sont indépendants l’un de l’autre : P peut se détacher du reste de rigens ou de velans, mais R reste uni au. “complexe. Enfin, P et R sont indépendants l’un de l'autre, et du reste du complexe, quand les complexes en présence sont rigens et velans ou rigens et hookeri (RENNER, 1925, 1927). MERS … Ces faits sont de nature à mieux faire com- “prendre comment peuvent prendre naissance des “échanges de facteurs entre complexes; ils montrent, même temps, que les liaisons entre gênes sont ici un genre bien spécial et ne signifient pas nécessaiment qu'ils se trouvent dans un même chromosome, ed.

. comportement est donc tout à fait normal, dans ces NN \ Se ; . + espèces où il n’y a pas de complexes antagonistes

LR VARIATION

Le fait que “des facteurs passent net peut

résulter, en effet, soit de ce qu'ils appartiennent à un

même groupe (à un seul chromosome), soit de ce qu ils sont dans un même complexe.

Les complexes factoriels et les chromosomes. La génétique des Œnothères est caractérisée par le fait que des complexes factoriels se séparent en bloc, tandis que quelques facteurs seulement sont . ségrégés suivant la loi mendélienne habituelle. «

À quoi correspondent ces complexes de facteurs, «

au point de vue de leur lieu matériel, les chromosomes ?

Gates (1908) a montré que lorsque les chromo- 4 somes d’Œnothères sont encore dans le spirème, ils : sont disposés bout à bout (arrangement dit télosynaptique). Plus tard, ils se présentent avec des dispositions et des groupements différents, suivant que lon a affaire à des espèces homozygotes ou à des hétérozygotes de complexes. | I. Dans les espèces sauvages homozygotes, telles qu'O. franciscana, (forme étudiée par SHULL), 0. grandiflora, les 14 chromosomes deviennent libres. et forment 7 gemini, à la division de réduction. Le

et où les couples factoriels sont dissociés, suivant les lois mendéliennes classiques. ”

Il en est de même dans d’autres formes, ésaietesil homozygotes, mais dérivées de semi-mutants, et qui

LRUERUR LT | MUTATIONS ET "ARNÉMOUE DES ŒNOTHÈRES 413.

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se maintiennent stables sans l'intervention de gamètes ou de combinaisons non viables. C’est le cas de blandina, deserens, lalifrons.

IT. Dans les formes appelées semi-mulants, qui sont toujours hétérozygotes, parce que l’état homozygote est léthal et qui, par autofécondation, se dissocient en types homozygotes léthals et non léthals, un:

certain nombre des chromosomes restent associés en. 2 formant des cercles dans lesquels ïls sont dispose, ee bout à bout. Ainsi, on observe dans : LE O. rubricalyx — 1 cercle de 8 + 3 paires indé- Fr ir pendantes ; :

O. rubrinervis — 1 cercle de 6 + 4 paires indé- … pendantes ; ; «24 O. erythrina = 1 cercle de 6 + 4 paires indépen- ES

dantes. :

IT. Enfin, dans les espèces hélérozygoles de com- : plexes, il y a foujours de grands cercles de chromo- D somes : = O. muricata = cercle de 14; 2 O. biennis — 2 cercles de 6 + 1 paire n4énond 3,566 O: lamarckiana — cercle de 12 + 1 paire indépen- eu “dante; De O.suaveolens — cercle de 12 + 1 paire indépendante: O. strigosa — cercle de 14 (OEHLKERS, 1926);

O. cookerelli — cercle de 12 ou14 (OEx1xERS, 1926); O. eriensis — cercle de 14 (SHerriezp, 1927). Re O. nova-scottiae — cercle de 14 (SHerr1ELD, 1927); Ne. O. ammophila — cercle de 12 + 1 paire SHEF- FIELD, 1927 (1). % \ore

< (1) Cité io GATES (1927).

4 À £ EE" ie f

d. Ces relations, établies en grande partie par CLE- LAND (1922, 1926, 1927), montrent que la stabilité (espèces homozygotes) est liée à une dissociation complète des chromosomes par paires; l’état hétérozygote de complexes est, au contraire, lié à l'existence de grands cercles dans lesquels tous ou presque tous les chromosomes restent associés bout à bout. E Or, lorsque de tels cercles existent, l'insertion au fuseau se fait sans appariement préalable des chromosomes du cercle; de plus, ceux-ci s’orientent alternativement vers un pôle et vers l’autre, si bien que le cercle prend une disposition en zig-zag (CLE- LAND, 1927 ; HAKANSON, 1926). Ceci suggère que les chromosomes adjacents vont l’un à un pôle, l’autre au pôle opposé. Si l’on admet que les chromosomes homologues de chaque paire se suivent de telle . manière que leur ordre dans le cercle soit À À, BB’, CC’, D D’, etc... alors, tous les chromesomes alternatifs À, B, C, D, etc... passeront X un pôle tandis que les chromosomes A’, B’, C’, D’, etc... se rendront à l’autre extrémité de la figure cinétique. On peut, dès lors, se demander si ces associations de multiples facteurs, caractérisant les complexes de la plupart des Œnothères, ne doivent pas leur origine à de tels groupements de chromosomes. Le complexe . audens de lamarckiana, par exemple, serait formé des .

seraient disposés d’une façon alterne, suivant l'ordre ‘Ag, Av, Bg, Bv, Cg, Cv, Dg, Dv, Egq, Ev, Fg, Fv ets

‘tous les romosomes g (gaudens) passeraient ensemblé à un pôle, tous.les » (velans) à l’autre; les deux complexes se trouveraient donc ségrégés, en bloc. Seuls les chromosomes de la 7€ paire, indépendante, pourraient être séparés suivant le type normal, au hasard. 5

Si tous les facteurs, contenus dans les chromosomes À, B,C,D,E, F, sont liés entre eux par ce processus, ils doivent, par contre, redevenir libres et capables de ségrégation autonome, si le chromosome qui les porte se dégage du cercle. OEuLzxers (1926) a observé un cas de ce genre à la suite d’un croisement entre ©. suaveolens et O. strigosa. I y a deux types de descendants F,. Le premier, allata, a un cercle de 12 chromosomes plus 1 paire; ce. bâtard, qui est hétérozygote pour de multiples facteurs, donne cependant, par autofécondation, une descendance semblable à lui, grâce au jeu des complexes, représentés ici par les chromosomes alternes… du cercle. Le deuxième type de descendants n’a pas de cercles, mais 7 paires indépendantes; il se dissocie alors en un grand nombre de formes différentes, réalisées par le jeu de la ségrégation indépendante des chromosomes, suivant schéma mendélien normal. |

Il y a donc une relation de intéressante, et jusqu’à présent constamment vérifiée, entre la présence où Jabsence de cercles et le comportement génétique des espèces hétérozygotes de complexes ou homozygotes. Toutefois, les conditions physico-chimiques ou mécaniques, qui président à ces arrangements divers de chromosomes, sont in-

316 RENTE DA Val JATION 22 É A connues. Ge que l’on sait, c’est que ces groupements de chromosomes ne sont pas transmis par héré-

dité. Ainsi, après le croisement biennis (2 cercles

de 6) x suaveolens (cercle de 12 + 1 paire), l'hy-

bride présente un cercle de 12 et 1 paire libre comme

. suaveolens. Quand on croise hookeri (7 paires libres)

. avec suaveolens (cercle de 12 + 1 paire), l’hybride

a un cercle de 4 éléments.et 5 paires indépen-

libres) x O. franciscana (7 paires libres) donne un

- bâtard ayant un cercle de 4 chromosomes et 5 paires

= libres.

Ces exemples montrent quela formation des cereles, . etle nombre deséléments qui y participent, traduisent, dans chaque combinaison, un nouvel état d’équilibre, lié peut-être à ce que, faute de mieux, nous pouvons désigner de ce terme vague, le degré d’affinité des

chromosomes ; la perte de cette affinité amènerait

la suppression de l’appariement des chromosomes homologues (GATES). CLELAND (1927) pense aussi. que les chromosomes qui s’apparient seraient homozygotes où faiblement hétérozygotes, tandis que ceux qui ne s’accouplent plus et forment des cercles, seraient très fortement hétérozygotes. De même, lors des croisements entre espèces, les chromosomes,

… dans bien des cas (type Pygaera) ne manifestent

. aucune affinité l’un pour l’autre et ne forment pass

. de gemini. Ces constatations permettent d’entrevoir…

pourquoi certains facteurs, appartenant à des chro-" mosomes différents, sont liés entre eux et avec les

reste du complexe ou, aü contraire, indépendants,«

suivant les complexes en présence, c’est-à-dire sui=

| MUTATIONS &r GÉNÉTIQUE DES EOTARRES 917.

| vant le nouvel équilibre qui s'établit dans le grou- . pement des chromosomes,

Ur + *

Il s’en faut de beaucoup que les difficultés, soule-

| vées par l'étude des Œnothères et de leurs variations, +

puissent être considérées comme entièrement résoà lues. Il reste encore énormément à faire dans ce domaine, mais les généticiens disposent, semble-t-il, d’un fil conducteur très précieux. Lorsque les conditions chromosomiques (nombre des chromosomes et existence ou non de cercles) auront été définies pour - chaque espèce, chaque mutation, chaque résultat - de croisements, et que l’on disposera d'assez de couples -factoriels pour pouvoir efficacement mettre en - parallèle le comportement génétique et le comporte- È ment chromosomique, le problème sera bien près » d'être définitivement élucidé. Dès maintenant, les - belles recherches de RENNER mettent à notre dispo- .sition une interprétation déjà très satisfaisante.

=. Il suffira de nous rappeler l'existence de quatre sortes de mutants chez les Œnothères, mutants poly- “ploïdes, mutants polysomiques, mutants factoriels, “mutants de complexes, et de nous souvenir qu'ils

“ont apparu dans des espèces dont le compor-

tement génétique très aberrant était alors insoup-

-çonné, pour comprendre quelle énigme a, pendant

- longtemps, représenté le cas des Œnothères et quelle …ingéniosité il a fallu pour en résoudre peu à peu les “principales difficultés. On saisit, en outre, pourquoi les lois de la mutation que l’on pouvait établir sur