CHAPITRE XIV

SOMMAIRE. — Populations et espèces élémentaires ou génotypes. — Caractéristiques dese génolypes ; leur propre courbe de variabilité; causes de cette fluctuation — Théorie classique de la stabilité du génotype. — Variabilité continue et génotypes ; influence de la sélection dans une population et dans un génotype. — Les constituants discontinus des espèces linnéennes : clones, espèces élémentaires, lignées pures, races, lignées. — Relations entre mutations et génotypes. — Discontinuité fondamentale des formes organisées. <

Lorsque nous récoltons, dans la nature, souvent en diverses localités, quelques centaines d'exemplaires d’une même espèce, nous ignorons complètement quelles relations de parenté peuvent avoir, entre eux, ces individus; certains seront proches parents, frères, cousins, membres d’une même lignée ; d’autres appartiendront à des races différentes, séparées, peut-être depuis des siècles, les unes des autres. Tous ces organismes n’ont de commun que les caractères généraux qui permettent de les classer dans telle ou telle espèce linnéenne,

L'opération peut être comparée à celle que ferait

AL de id Ch

un biométricien ee étudierait la variabilité de la taille dans l'espèce chien (Canis familiaris), en mesu-

rant indifféremment des individus des races les plus diverses, du Saint-Bernard'aux plus petites formes, . en passant par les Danois, les Dogues, les Terre- Neuve, les chiens de chasse, les chiens de berger, les Caniches, les Terriers Skyes, les King Charles, ete. . La courbe de variabilité obtenue serait valable pour un type idéal, le chien en général, mais ne serait applicable à aucune des races particulières qui constituent, seules, des entités biologiques. Une telle collection, génétiquement hétérogène, constitue ce que l’on appelle une population.

. Le biométricien, qui limiterait son effort à l'étude - de la variabilité dans de semblables populations,

tan. side ddb,t. HE cé je NE +) 2

mais biologiquement fausses, parce qu’il ne se serait pas placé sur le véritable terrain génétique. La varia-

| tion n’a d'intérêt, au point de vue de l’évolution, :

que dans la mesure où elle permet de distinguer cer-

tains descendants de leurs ancêtres ; c’est dire que son

. étude est indissolublement liée à la connaissance de

relations génétiques, de rapports de filiation, entre les individus considérés.

Or, il y à longtemps que l’on a reconnu que l’espèce

. linnéenne est, en réalité, une population, c’est-à-dire

Déjà Jorpan, étudiant la descendance, par autofécondation, de plusieurs pieds isolés de l’espèce Draba verna, a montré, dès 1854, que cette espèce linnéenne - ne renferme pas moins de 200 espèces élémentaires.

arriverait à des conclusions statistiquement exactes, .

» correspond à un groupement hétérogène de plusieurs . unités secondaires, les races ou espèces élémentaires.

ARRET RS EP ME Pr 2 210: LC re NUNA VARIATION #2

rats, de souris, de poules, de pigeons, de haricots, de pois, de blés, d’orges, etc... Certaines de ces

lyse génétique, encore formées de plusieurs unités que l’on finit par séparer. Parfois, la complexité est telle que presque chaque lignée est différente des autres familles. Il est important de noter que si l’action de l’homme a permis la conservation

/ unités élémentaires ne sont pas moins fréquentes dans la nature. Lorsqu'il s’agit d’organismes à reproduction sexuée amphimixique, un très grand

- nombre des individus, récoltés à l’état sauvage, se - ___ montrent hétérozygotes, c’est-à-dire résultent de | croisements antécédents, effectués entre plusieurs espèces élémentaires. Il y a là une notion qui est

expériences où l’on a tenté de produire des variations héréditaires. J Lorsqu'on a réussi à isoler des espèces élémentaires et qu’on les croise entre elles, on constate qu'elles présentent au moins une différence factorielle, c’est- à-dire correspondent à deux états allélomorphes d’un même gêne. Ces unités sont ce que l’on appelle, d’une façon plus générale, des génotypes ou biolypes. Ce n’est que si nous appliquons l’étude de la variabilité à la famille constituée par un génotype qu’elle pourra.

-nisme de l’évolution,

Nous connaissons, de même, de très nombreuses

races, en apparence simples, se montrent, à l’ana-

de nombreuses races dans les espèces d’animaux!«

nous fournir des renseignements utiles sur le méca-

races de chiens, de chats, de lapins, de cobayes, de :

- domestiques ou de plantes cultivées, de semblables .

- d’une importance capitale pour i’interprétation des «

Je viens d'indiquer que, dans les croisements, deux génotypes se comportent comme deux unités héréditaires, correspondant à une simple: différence

factorielle. Ainsi, considérons deux races de Drosophiles qui auraient tous leurs gènes identiques, sauf un. Dans l’une, ce gène particulier ferait apparaître des facettes sur toutes la surface de l’œil (œil plein) ; dans l’autre, il se trouverait sous un état allélomorphe, amenant la limitation des facettes à une aire centrale (œil bar). Dans la race à œil plein, il y a en moyenne, 701,1 facettes; dans la race bar, 98,03.

Si nous croisons une femelle à œil plein avec un

mâle bar, nous constaterons, en F2, une disjonction

- typique en pleins, bar, et hétérozygotes, ségrégation

qui sera, ici, d’une forme un peu spéciale, parce qu’il

s’agit d’un caractère lié au sexe. Le comportement. dans les croisements montre nettement que les deux

génotypes diffèrent l’un de l’autre par l’état dissemblable d’une même particule génétique, d’un même gène.

Il ne faudrait pas croire, pour autant, que le caractère, conditionné par tel ou tel état de ce gène, soit absolument fixe et invariable. Dans un même géno-

- type, ce caractère présente une certaine fluctuation.

- Ainsi, dans l’œil bar, le nombre des facettes, établi

; sur 500 individus, varie entre 45 et 182, avec une

moyenne de 98,03 + 0,73 et une «standard devia- - tion » de + 24,30. Mais cette courbe de variabilité

- est une caractéristique du génotype ; si l’on suit un

établisse la courbe de variabilité du nombre des

facettes, au début et à la fin de l’expérience, on trouve

deux courbes superposables avec la même moyenne, 98,04 et 98,03 (ZELENY et MATTOON, 1915).

;. De même, si l’on a isolé un génotype de haricot, 4 et que l’on étudie le poids des graines, on trouve que .

lot témoin, pendant plusieurs générations, et que l’on

ce poids présente une courbe de variabilité parti-

culière, avec une moyenne et un écart type définis. Si longtemps que l’on cultive cette race, la courbe de variabilité se maintient avec ses caractéristiques essentielles. En ce sens, le génotype est parfaitement

l'on doit surtout aux recherches de JOHANNSEN, ressort avec une particulière netteté du résultat des expériences de sélection. Celles-ci montrent que les variants, même les plus extrêmes, d’un génotype ont tous la même constitution génétique ; les fluc- - tuations des apparences externes ne font donc que masquer la constance du patrimoine héréditaire. Supposons, par exemple, que, dans un génotype de haricots, le poids des graines oscille entre 36 et 90 centigrammes et présente les fluctuations suivantes :

CLASSES FRÉQUENCES \ 36-40 2 N \ 41-45 5 46-50 9 51-55 14 5 56-60 21

stable. Cette notion de stabilité du génotype, que *

CLASSES FRÉQUENCES 66-70 24 71-75 SD 76-80 are 81-85 6 86-90 2

À quoi tient l'existence de graines très légères ou très lourdes ? Est-ce la seule conséquence de conditions accidentelles dans Ja nature du soi, le degré d’insolation, le nombre des graines par plant ? La

- fluctuation traduit-elle, au contraire, une variation continue de la constitution germinale ? Pour le savoir, + étudions la descendance des variants, en semant, par exemple, les graines les plus légères, de la classe 36-40, et les plus lourdes, de la classe 86-90. Si les descendances de ces individus sélectionnés sont nettement dissemblables et dans le même sens que les parents, nous devrons en conclure que les parents avaient des constitutions héréditaires différentes. Si, au contraire, les descendances sont identiques, dans les deux cas, et présentent la même courbe de variabilité que l’ensemble de la génération précédente, nous devrons reconnaître que le patrimoine héréditaire était resté constant, malgré les fluctuations de apparence . externe, du phénotype.

L'expérience effectuée, on trouve que les descendances des deux lots sont identiques et fluctuent comme les individus de la génération parentale entre 36 et 90 centigrammes, avec la même moyenne

baie 5 lt à évité Si ue nr 11 ir au 2 à 4 à

2, 3, 4, 10 générations, sélectionner, chaque fois,

et les mêmes caractéristiques. On peut ainsi, pendant