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les graines les plus légères ou les plus jourdes: il est
impossible, par ce procédé, de modifier, dans un sens
ou dans l’autre, d’une façon durable, la courbe de variabilité ; celle-ci est, en raison de la nature définie de ses fluctuations, une caractéristique stable du génotype.
De même, Tower a montré que si l’on sélect'onne, dans une race pure de Deptinotarsa decemlineata, les individus les plus albiniques, ou réciproquement les plus mélaniques, en prenant comme reproducteurs les formes extrèmes, on ne peut, même en prolongeant l’opération, déplacer la courbe de variabilité caractéristique du génotype (Fig 44). Ces fluctuations dans la coloration sont donc de simples somations non héréditaires.
En résumé, chaque fois qu'une famille d’organismes appartenant à un génotype, c’est-à-dire ayant un patrimoine héréditaire identique, formé des mêmes gènes, est étudiée au point de vue de la variabilité de son caractère principal, on constate que cette particularité présente un certain degré de fluctua-
tion, maïs dans des limites et sous une forme parfai-
tement définies.
Cette variabilité non héréditaire du génotype, comment fa comprendre ? Nous savons qu’un gène intervient dans tel ou tel processus du développement,en modifiant dans un sens + ou dans un sens — les réactions cellulaires de l'organisme. Toutes les «
conditions génétiques étant semblables, le résultat : — devrait être invariable. Mais, il ne faut pas perdre :
de vue qu’un processus de développement dépend »
aussi de toutes les autres conditions internes ou ‘
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externes qui peuvent influer sur les réactions dont il est le 1ésultat.
Parmi les facteurs internes capables d° intervenir, se trouvent naturellement les nombreux gènes qui sont liés, de près ou de loin, à la marche du processus envisagé. Nous savons, par exemple, que si un gène particulier provoque l’état tronqué de l’aile de Diosophile, d’autres gènes conditionnent le degré de cette anomalie. Les variations dans l’extension de la panachure dépendent, de même, de multiples gènes en relation avec la distribution du pigment cutané.
Toutefois, nous n'avons pas à tenir compte de ces gènes secondaires, puisque, par définition, les individus d’un génotype sont supposés avoir tous la même somme des mêmes gènes. Si le matériel était hétérozygote pour l’un ou l’autre de ces facteurs
accessoires, la sélection, dans ce matériel, serait d’ailleurs efficace, permettrait d'isoler au moins deux génotypes différents.
Une autre condition interne pourrait être la consti-
- tution du protoplasme, en admettant que celle-ci. puisse varier d’une lignée à l’autre. Nous n’en tien-
drons pas compte, puisque, la sélection étant inefli-. Cace, nous ne relevons pas de semblables diérences j entre les diverses lignées d’un génotype.
Il faut donc rattacher la variabilité, inhérente äu génotype, à l’action des conditions externes, temps) |
ER ature, nutrition, humidité, etc..., qui interviennent, -
+ plus ou moins directement, dans la vitesse des réac-.
2 tions cellulaires et retentissent ainsi sur les processus
de développement dont résulte le caractère envisagé.
> FRUWIRTH, TOWER, JENNINGS, et de quantité.
ne . Rareurs Externes sur le poids den graines nous à montré comment les combinaisons
multiples de ces facteurs, effectuées au hasard, entraî
nent nécessairement, dans ce caractère, une fluctuation se présentant sous la forme d’une variabilité continue. Cela revient à dire que si nous pouvions. placer les organismes dans dés conditions dé plus en
plus constantes, l'amplitude de la variabilité du È
génotype irait en s’amoindrissant progressivement, Notons, en passant, que la nature non héréditaire : de ces fluctuations, dues aux actions du milieu, nous montre que ces somalions n’atteignent pas Ê patrimoine germinal.
La théorie de la stabilité du génotype, telle que je viens de l’exposer, correspond à un point de vue classique, basé sur les expériences de JOHANNSEN,
d’autres observateurs. Je dis classique, parce que cette notion a recu, dans ces dernières années, quelques atteintes, à la suite des recherches effectuées sur certains Protozoaires ou sur quelques animaux à reproduction parthénogénétique. Ces expériences seront envisagées et la théorie du génotype examinée à fond dans le deuxième volume de cet ouvrage.
dont la signification est encore incertaine, soient de nature à renverser l’idée de la stabilité du
pue Relativement à la dissociation que pré-
sente un matériel hétérogène tel qu’une population, . Je génotype offre une indiscutable stabilité, qui a
k pere établie par trop d'expériences pour qu'elle n n'ait
pas une très grande généralité.
Il ne semble pas, d’ailleurs, que les résultats obtenus, es,
di * *
Maintenant que nous connaissons les caractéris- . tiques essentielles des génotypes, voyons quelles
NH UE à @ vw & w À
Fig. 45. — À gauche, courbes de variabi îité de deux génotypes A et B. chevauchant l’une ou l’autre ; à dr ile, courbe de variabi ité bim :dà e d’une p pulati nf rmée de 2 gér ctypes. .
% sont leurs relations avec la variabilité fluctuante générale des populations.
Suppo ons qu'une population comprenne des indi-
vidus appartenant à deux génotypes A et B, diffé.
rant par la taille et tels qu'ils offrent respectivement
3 les courbes de variabilité suivantes :
4 | Génotype AR k Génotype B
F CLASSES FRÉQUENCES CLASSES FRÉQUENCES
| RUE 6 24 5 14 15 26%: 11 16 TZ 28 18 18 22 30 26 20: 19 32 20 PV. 12 34 12 24 6 63 6 26 2) 38 1
l’une sur l’autre, les classes 22 à 26 renfermant des
génotypes.
. ment de ces deux courbes, avaient été recueillis dans = la nature, au hasard, cette population aurait montré - une courbe de variabilité (fig. 45) d’une forme parti- culière.
CLASSES FRÉQUENCES 10. 1 12 6 14 15 16 17 18 22 27-20 19 22 1 24 11
- GUYÉNOT. — La Variation, 14
On voit que les deux courbes (fig. 45) chevauchent
… individus qui appartiennent respectivement aux deux
Si les 200 exemplaires, ayant servi à l’établisse- Le
CLASSES FRÉQUÉNCES
De Hblables courbes à deux sommets, à deux modes, appelées courbes bimodales, se rencontrent parfois et indiquent généralement que le matériel est hétérogène et formé de deux races mélangées.
… Lorsque la population renferme 3, 4, 5 races, dont les modes sont assez éloignés les uns des autres, on peut observer des courbes à plusieurs sommets ou plurimodales. E
I est évident que plus les He inclus dans la population seront nombreux, auront des courbes de fréquence chevauchant les unes sur les autres
__ et des modes relativement peu différents, plus les
= sommets deviendront moins apparents et plus on aura l’image d’une courbe de variabilité parfaitement continue.
| Cette courbe de variabilité d’une population n’est
donc que la somme des courbes propres de chaque
__ génotypes, c’est-à-dire ne présente qu'une conti-
nuité artificielle, masquant l'existence de génotypes
discontinus. Sans doute, le chevauchement des
génotypes voisins réalise une autre continuité appa-
rente, mais l’étude des moyennes, des écarts types permet aisément de séparer les courbes de variabilité
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des génotypes les unes des autres, de mettre en évidence leur discontinuité réelle.
Il est facile maintenant de comprendre les résultats. des expériences de sélection, appliquées à une population. Dans un premier temps, en prenant comme reproducteurs les individus appartenant aux classes extrêmes, on isole, presque à coup sûr, les deux génotypes les plus dissemblables. En s'adressant ensuite au reste de la population, on peut de même ségréger peu à peu les autres génotypes (Fig. 46). Pendant toute cette période, la sélection est efficace; elle permet, à partir de parents inclus dans la Courbe de variabilité générale de la population, d’obtenir des descendants présentant une variabilité beaucoup plus limitée, celle du génotype, désormais isolé, auquel ils appartiennent.
Cette ségrégation des génotypes est très aisée, lorsqu’il s’agit d'organismes se reproduisant asexuellement où par autofécondation; on ne prend comme reproducteur qu’un seul individu qui a beaucoup de chances d’être homozygote, c’est-à-dire d’appartenir, à l’état pur, à un génotype donné. Lorsqu'au contraire, 1l s’agit d'organismes à reproduction sexuée amphimixique, il faut que les parents soient, tous deux, de race pure pour que la sélection soit d’emblée efficace. En effet, si l’un des parents est hété- Irozygote, il pourra, en raison de la loi générale de dominance,extérioriser un caractère qui ne répondra pas fidèlement à sa constitution génétique. Par “exemple, un hybride entre un génotype à poils longs et un génotype à poils courts pourra avoirles poils courts comme s’il était de race pure ; il introduira ce-
Fig. 46. — Isolement graduel des génotypes À, B, C, D,à à partird’une population de Leptinotarsa decemlinealu (d’après Tower). Rise
pendant, dans la descendance, un gène qui fera réap-
paraître, au bout de quelque temps, le type à poils courts. Il faudra, dans ce cas, compenser cette diffi- . culté par un plus grand nombre de sélections et une étude particulièrement soigneuse de la descendance.
Une fois les génotypes isolés à l’état pur, la sélection devient inefficace, car il est indifférent que l’on prenne comme reproducteurs les individus apparte-
- dance est désormais la même, dans tous les cas; elle présente toujours la même courbe de variabilité caractéristique.
Je n’insisterai pas davantage sur les résultats de ces - expériences de sélection que j'aurai l’occasion d’exa- …. miner à nouveau. Elles ne font que confirmer les … deux notions fondamentales que nous avons acquises : celle de la stabilité du génotype à fluctuations défi-
nies ; celle de l’hétérogénéité de La population et de la
continuité,
Qu'est-ce au fond que le génotype ? L’ espèce te néenne est une somme d'unités génétiques qui ont recu, suivant les auteurs et suivant le matériel étudié, bien des noms différents. S'il s’agit d'organismes se 1 reproduisant asexuellement, on parle de clones, pour : à ceux qui se reproduisent sexuellement par autofé- - condation, de lignées pures ou d’espèces élémentaires,
- de races pures ou de lignées. Tous ces termes désignent
nant aux classes extrêmes ou moyennes ; la descen--
véritable discontinuilé qui se cache sous son apparente
dans le cas général des organismes amphimixiques,
se
- — dans des conditions où leur pureté est plus ou
moins difficile à obtenir — ces unités fondamentales
et réelles que sont les génotypes. Une espèce lin-
néenne n’est pas une unité génétique ; elle est une collection de ces unités, une somme de génotypes.
Nous pouvons maintenant répondre à la question que nous nous étions posée au début du chapitre précédent. Il est exact que, dans la nature, la variabilité des espèces se présente avec les apparences d’un phénomène continu. Mais-<ette variabilité -continue d’une population résulte, avant tout, de ce
__— que cette dernière est une somme d'unités biologi-
ques, ayant chacune leur courbe de variabilité propre, les génotypes, races pures ou espèces élémentaires. Dans chacun de ces génotypes, la variabilité est également continue, fluctuante, comme le sont les conditions extérieures qui peuvent agir sur les processus de développement qui les caractérisent. Aucune particularité d’un organisme ne correspond à un état ne varietur ; toutes présentent un certain degré
de fluctuation continue.
Par contre, quel que soit, dans un génotype, le degré apparent du caractère envisagé, ce degré n’a rien à voir avec la constitution germinale qui reste, dans tous les cas, la même. C’est pourquoi, à l’intérieur d'un génotype, la sélection est inefficace ; Les variations de l'apparence extérieure, du phénotype; dues aux mulliples actions des facteurs externes, ne traduisent nullement des modifications parallèles de la constitution génotypique, du patrimoine héréditaire. Chaque génotype a une courbe de variabilité définie, parce qu'il représente un système héréditaire spéci-
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