RÉGIONS VÉGÉTALES DES MONTAGNES QUI BORDENT LA PERSE

servant de bord occidental du côté du Kurdistan et de la Mésopotamie, la forêt de Chêne se trouve limitée aux pentes inférieures au-dessus du plateau de Schiras (jusqu'à 1,9Z|9 mètres ou 6,000 pieds) : viennent ensuite des buissons, et dans la région alpine les formes végétales de la steppe sont encore parfaitement perceptibles. En effet, ici aussi les arbustes de Tragacanthe s'élèvent considérablement (jusqu'à 2,728 mètres ou 9,300 pieds) et limitent l'espace qui, sur ce sol aride et pierreux, a été parcimonieusement assigné aux herbes vivaces alpines.

Les montagnes du Khorasan ainsi que le Hindoukouch occidental, situé sur le bord septentrional de l'Afghanistan, sont bien plus désolés encore120. Ici les deux versants sont complètement déboisés, mais ce qui est encore plus stérile, c'est le revers septentrional tourné du côté de la région basse du ïourkestan et sur lequel on voit les Halophytes se développer davantage. Des endroits à verdure luxuriante revêtus de buissons touffus, ne se voient que sur les bords des cours d'eau. La végétation de broussailles épineuses (Acaniholimon) et d'Armoises s'étend jusqu'à la hauteur des cols du Hindoukouch (3,898 mètres ou 12,000 pieds) ; cependant,' dans les ravins humides, mais là seulement, se présentent aussi des herbes vivaces alpines (par ex. des Gentianées, Pedicularis).

On doit encore ajouter à ce que nous avons dit relativement au caractère de végétation de l'intérieur déboisé de l'Himalaya, les observations faites par M. Lehmann I21 près de Samarkand (/i0° L. N.) sur le Fontau, qui se rattache au système du Bolor, mais où le niveau des régions végétales n'a pas encore été mesuré. Le Bolor comprend les montagnes élevées qui relient le Kouenlun et le Hindoukouch au Thianchan ; le Fontau est une ramification secondaire alpine s'étendant le long du Sarafchan. La région alpine est ici également déboisée, les arides collines sont revêtues de buissons de steppe. Plus loin, en amont de la vallée, les pentes douces se trouvent occupées par de gracieux taillis d'arbre à feuillage, clair-semés et de taille déprimée {Pisiacia, Beiula, Craixijus, et autres). De concert avec ces formes arbjrescentes diversement variées, le Fontau est revêtu de forêts de Genévrier, généralement prédo-

minantes (Juniperus fœiidissima, voir p. 661). Mais celte essence résineuse est également loin d'être de haute futaie; la grosseur des troncs est, â la vérité, considérable, mais leur hauteur ne paraît guère dépasser de beaucoup 5n,,07. Constamment associés aux plantes de steppe, les dessous de bois de ces forêts consistent en arbustes appartenant aux formes de Rhamnus et duSparlium (par ex. Lonicera, Ephedra). Une affinité avec la flore de montagne de la Perse se trouve exprimée par quelques espèces, notamment par le Chèvrefeuille frutescent (Lonicera persica) et par une Liane (Cissas aegirophylla) qui , eu égard à sa nature non sarmenteuse, s'accorde avec une espèce (Cissus vilifoUa) qui se présente sur le Zagros. Au-dessus des forêts de Conifère vient immédiatement la région alpine, qui offrit au voyageur une abondante récolte. Ici, des pacages alpestres dont l'humidité et la fertilité se reflètent dans les herbes vivaces dominantes (par ex. Polygonum alpinum) , alternent non-seulement avec des terrains rocailleux où, comme dans les Alpes, se réunissent les espèces plus exiguës, mais aussi avec des pentes arides revêtues de plantes de steppes (par ex. Acantho limon, Cousinia). C'est par ce mélange de formes que se trouve exprimée la transition à la flore thibétaine.

Centre de végétation. — Il n'y a que certaines contrées et notamment la Russie, où l'extension des plantes de steppes ait été suffisamment explorée, pour pouvoir servir de base à la position de centres de végétation. Les pays à plateaux du midi, ne sont connus que par les collections de voyageurs isolés, et c'est pourquoi on ne peut distinguer avec certitude les aires locales des domaines d'habitation plus étendus. Néanmoins, des contingents instructifs servant à l'exploration de l'origine géographique des plantes sont fournis par les steppes, en tant que celles-ci font voir, comment la disposition de leurs plantes dans le sens de l'espace ne s'accorde point avec celle qui domine, soit dans le domaine forestier, soit dans le midi de l'Europe. Ici, dans les plaines continentales, les centres de végétation se sont maintenus séparés presqu'au même degré que dans les montagnes ; les obstacles mécaniques ou climaté-

riques qui s'opposent à leur mélange existent, à la vérité, mais ne sont pas aussi aisément reconnaissantes, comme dans les péninsules de la Méditerranée.

La flore de la région des steppes est bien plus riche qu'on ne s'y serait attendu, à en juger parles conditions physiques défavorables, et par l'uniformité des formes végétales. J'estime à 6,000 espèces, le montant total des plantes déjà constatées comme appartenant en propre au domaine des steppes, les montagnes y incluses, puisque ma collection en renferme au delà de 3,000 ; en sorte qu'il pourrait bien lui en manquer autant, à en juger par ce qui a été fourni depuis par l'Orient et l'intérieur de l'Asie. 11 faut y ajouter encore ceux des végétaux qui sont communs aux steppes, y incluses leurs chaînes montagneuses et les flores limitrophes; et comme ils sont bien moins nombreux que les espèces endémiques, le grand total se monterait peut-être à 8, 000 espèces. Répartie sur 300,000 milles carrés géograpbiques, ce qui constitue la huitième partie de la surface terrestre, cette somme apparaît sans doute assez exiguë (1 espèce sur 37 j milles carrés), mais elle n'en est pas moins le triple de ce que présenterait le domaine forestier si nous lui assignions approximativement la même extension. On n'a pas le droit de comparer ce chiffre à celui fourni par la végétation bien plus variée de la région méditéranéenne, parce qu'une flore se montre d'autant plus riche que l'espace qu'elle occupe est moins étendu. Or, quel que soit l'accroissement de la somme totale des produits endémiques du domaine des steppes, grâce aux montagnes lointaines et à caractère si divers, la variété des espèces dans les plaines, même dans celles de la basse région Caspienne, est incomparablement plus considérable, plus frappante, que dans la région forestière. Après que les steppes du midi de la Russie avaient déjà été explorées d'une manière assez complète, même à l'époque de Pallas et de Rieberstein, un nombre considérable de nouvelles plantes furent fournies par chaque voyage botanique qui faisait pénétrer plus avant à travers la steppe kirghize dans la Dzoungarie et dans le Turkestan. Pour s'en convaincre on n'a qu'à jeter un coup d'oeil sur la littérature botanique russe et de considérer le nombre sans

cesse croissant des Astragales, des Synanlherées et de quelques autres groupes *. Et pourtant, de tels résultats sont de beaucoup dépassés par les collections botaniques laites dans l'Orient; jamais encore on n'avait vu décrites par un seul botaniste, et dans le cours de peu d'années, un nombre aussi considérable de nouvelles plantes comme celui que les régions à plateaux ont fourni à M. Boissier **.

Dans la région forestière, nous avons vu que la variété de la flore seraltaclie aux lignes climatériques. Mais le climat de la steppe offre sur plusieurs points des gradations si peu prononcées, que des influences de cette nature sont rarement dans le cas d'empêcher le centres de végétation d'échanger leurs produits. Or, comme de plus, les terrains de même constitution, se reproduisent dans les contrées les plus lointaines, la séparation durable des flores spéciales devient un problème passablement complexe.

* L'élaboration des riches matériaux fournis récemment par le Turkestan promet un accroissement encore plus considérable de la flore du continent asiatique, ainsi que le prouvent déjà les intéressantes publications faites sur ce sujet par M. Regel, le savant directeur du Jardin botanique impérial de Saint- Pétersbourg dans le IIIe volume des mémoires de ce splendide établissement Troudy Imp. S. Peterb. bot. Sada). Le 2e fascicule de ces publications (lequel m'a été obligeamment communiqué par M. Regel) et dont un tirage à part a paru (sous le titre de Descriptiones plantarum novarum et minus cognitarum in regionibus turkislanicis a d. P. et O. Fedschenko, Korolkoiv, Kuchakeuits et Kraus, collectis, etc., auctore E. Regel) renferme 41 espèces, la très-grande majorité desquelles sont nouvelles; 22 exclusivement propres au Turkestan et 19 d'origine diverse cultivées dans le jardin botanique de Saint-Pétersbourg. Parmi les plantes duJTurkestan figurent 11 espèces nouvelles d'Astragales et 4 Oxytropis dont une (O. trichocalycina, Bge.) recueillie dans le Turkestan par l'intrépide compagne de Fedchenko, offre une structure très-particulière. — T.

** Le nombre d'espèces orientales décrites par cet infatigable et habile botaniste est eu effet tellement prodigieux, que dans ma flore de l'Asie Mineure, qui malgré sa richesse exceptionnelle (j'ai donné l'énumération de plus de 0,000 plantes vasculaires) ne représente, après tout, qu'une fraction de la grande flore orientale, les espèces de M. Boissier constituent en moyenne le quart du total, et quelquefois beaucoup plus. Pour ne donner que quelques exemples, je citerai la famille des Papillonacées (y comprises les Rosacées) dans laquelle, sur un total de 805 espèces ne figurent pas moins de 220 espèces de M. Boissier, dont plusieurs rapportées par moi, sont exclusivement propres à la Péninsule anatolique : de même, parmi les 355 Caryophy liées, il y a 130 espèces de M. Boissier, et le nombre de celles-ci est de 19 sur 01 Dipsacées et de plus de la moitié pour les Plumbaginées (28 sur il). — T.

La supposition qui se présente le plus naturellement est celle d'admettre que, tandis que dans le midi de l'Europe c'est la configuration de la Méditerranée qui constitue les obstacles à l'extension des espèces, dans les steppes ces obstacles tiennent aux chaînes montagneuses, ou, à défaut de ces dernières, aux déserts interposés entre les régions fertiles. Des comparaisons plus développées sont nécessaires pour savoir sur quelle étendue agissent ces influences. Les espèces habitant l'enceinte tout entière du domaine des steppes sont relativement peu nombreuses : dans ma collection elles ne vont pas jusqu'à cent ,22. Un chiffre un peu plus considérable est représenté par celles qui sont possédées en commun par la basse région Caspienne et les plateaux limitrophes; elles prouvent l'indépendance de telles plantes à l'égard du niveau de la station, ainsi que leur aptitude de franchir dans leur migration, même les chaînes encore plus élevées du bord du plateau. Enfin, une partie très-notable des plates de steppe et de montagne embrassent plusieurs sections du pays à plateaux, et par conséquent font également voir que les alternances dans les accidents du terrain n'ont point limité leurs migrations. Néanmoins, le rôle principal que joue l'organisation dans la séparation ou le mélange des centres de végétation, se reconnaît aisément et surtout distinctement dans les plantes que le Sahara et les steppes possèdent en commun, et dont je puis signaler environ cent espèces (V. plus bas). Parmi les familles dominantes auxquelles appartiennent ces plantes, ce sont les Crucifères et les Graminées qui se trouvent le plus richement réprésentées, tandis que les Synanthérées et les Chénopodées le sont moins et les Légumineuses presque pas du tout. Les chétives semences des Graminées et des Crucifères peuvent aisément être transportées au loin par les orages des steppes. Aussi dans les steppes elles-mêmes, chacune des espèces d'Astragale est, pour la plupart, limitée à un espace circonscrit, et, quant aux Chénopodées qui, dans la steppe kirghize et dans le Gobi, constituent de six à sept pour cent du montant total] des plantes vasculaires 123, cette proportion se trouve réduite à la moitié lorsqu'il s'agit de toute l'étendue du domaine, tellement

67 h IV. DOMAINE DES STEPPES.

le nombre des espèces décroît sur les plateaux méridionaux. Mais, comme les terrains salifères ne font nullement défaut à des plateaux, et que les Halophytes s'y présentent à l'état social tout autant que dans la basse région, il faudra bien considérer la variété prédominante des Chénopodées caspiennes comme une particularité originelle propre à ces contrées.

Dans les steppes caspiennes, ainsi que dans la Perse, l'influence du désert sur la séparation des centres de végétation se reconnaît distinctement. Les terres fertiles de la Dzoungarie sont séparées de celles de la Russie méridionale par la steppe kirghize plus désolée, et celle-ci se trouve à son tour diversement subdivisée par les déserts de l'Aral. C'est de la même manière que le grand désert salé, de concert avec la ebaîne de Kohrud, sépare la Perse du nord de celle du midi. Mais, dans l'un comme dans l'autre cas, nous trouvons la végétation des deux côtés bien moins concordante, qu'elle ne le serait si les régions plus productives se trouvaient en connexion immédiate.

Nous pouvons en conséquence attribuer aux ebaînes montagneuses ainsi qu'à l'alternance entre les steppes herbeuses et les steppes sablonneuses, une notable influence sur la séparation des centres de végétation, lors même que cette influence est particulièrement limitée à des organisations déterminées. On pourrait croire qu'en général, les conditions originaires se sont moins modifiées clans les steppes que dans les pays cultivés, parce que chez les nomades la nature est livrée plus complètement à ellemême que là où l'agriculture est venue se développer; toutefois, lesbabitants ont exercé sur la végétation des forêts sibériennes encore moins d'influence que sur les steppes qu'ils ont l'habitude de dévaster par le feu. Et pourtant, grâce à la migration des plantes, la flore est devenue bien plus uniforme clans ces forêts que dans ces steppes, parce que, dans le vaste domaine forestier, la diffusion des plantes, facilitée surtout par le grand développement des bassins hydrographiques, n'a rencontré aucun obstacle, mais seulement des agents protecteurs. Ce qui est plus important peut-être, c'est que les plantes de steppe sont appelées à résister aux dangers les plus graves qui puissent

atteindre la vie organique. Ayant été le plus complètement pourvues à cet effet dans les lieux mêmes de leur origine, elles ne sauraient aisément pénétrer dans le domaine d'autres centres, parce que dans les lieux où elles avaient été créées, elles se trouvent en quelque sorte placées sur les limites de leur existence.

Le fait que tant de plantes de steppe et de désert habitent la basse région à surface unie, sans s'élever dans la montagne ou sans la franchir, a cela de remarquable que, considérées géologiquement, ces surfaces n'ont été abandonnées par la mer qu'à l'époque la plus récente. L'origine de cette végétation appartient par conséquent à la dernière période de l'histoire de notre globe. Si à ce sujet on adopte pour point de départ les idées de M. Darwin, on a peine à comprendre, de quelle organisation du monde passé sont issues les Cliénopodées de la steppe salée Caspienne, puisqu'elles ne se rattachent guère d'une manière spéciale à une forme quelconque de l'époque tertiaire, et l'on concevrait tout aussi peu pourquoi, conformément à l'esprit de l'hypothèse darwinienne, elles se sont fractionnées ici en formes plus variées qu'en Anatolie ou dans le Tbibet. De semblables particularités, originellement données, se soustraient toutes complètement à nos connaissances et restent à l'état de problèmes non résolus.

Comme on ne saurait encore déduire avec sécurité la disposition de centres de végétation, de la nature endémique des espèces, je me suis d'abord attaché aux genres monotypes dont la présence semble fournir les premiers jalons à de semblables investigations. Dans la majorité des sections climatériques, nous trouvons des organisations particulières, sans que, cependant, on puisse y observer une régularité dans leur répartition, ou une dépendance à l'égard de la variété plus ou moins grande des conditions de la vie. En effet, c'est précisément dans la basse région Caspienne où ces conditions ont le plus d'uniformité, que le nombre de telles organisations est le plus considérable.

Généralement parlant, les Monotypes sont ici plus nombreux que dans le midi de l'Europe. Élimination faite de ceux

que les steppes possèdent en commun avec l'une des flores limitrophes, j'ai pu encore en constater au delà d'une centaine d'après leur aire plus restreinte. Cependant, ici se présente l'inconvénient qu'un grand nombre appartient aux Crucifères (38), et aux Ombellifères (17), familles où la classiûcation systématique des genres a été établie d'après des principes peu susceptibles d'un solide avenir, puisqu'elle se trouve déjà ébranlée sous plus d'un rapport, et que, par conséquent, elles ne peuvent servir de terme de comparaison avec les principes généralement suivis. En conséquence, je crois convenable de ne prendre en considération qu'une série choisie de genres, que j'ai été dans le cas de comparer moi-même.

Ma collection de plantes contient, relativement à la basse région Caspienne, 16 Monotypes, limités à cette section du domaine des steppes. Il résulte de leur répartition que les aires se rétrécissent plus le sol qui les nourrit devient stérile. La force des plantes du désert est dans leur aptitude de résister aux actions nuisibles extérieures : leur végétation est plus lente que celle des steppes qu'elles fuient et dont les plantes à croissance plus énergique, leur abandonnent le sol aride, tandis que, précisément à cause de leur force vitale supérieure, les plantes de steppe se sont éloignées davantage de leurs centres pour suivre d'autres directions. Dans le désert de Kizilkum, sur l'Aral, deux monotypes ont été découverts dans l'aride steppe limoneuse de Bokhara; enfin deux autres s'étendent également tout autour du lac d'Aral. Les genres (5) qui atteignent le midi de la Russie se trouvent tous aussi dans la steppe kirghize ou de l'autre côté de cette dernière dans la Dzoungarie, et parmi ces genres trois n'apparaissent qu'au delà du Volga, où les steppes herbeuses deviennent rares. Un seul monotype caractérise la steppe orientale ou dzounga vienne, les restants (h) s"élendent depuis cette dernière jusqu'à la côte orientale de la Caspienne. Les genres comparés sont : les Légumineuses Ammodendron : rivière d'Aral jusqu'à la Dzoungarie; Ammothamnus : Kizilkum; Eremosparlon : Volga jusqu'au Balkhache; la Rosacée Hulthem ia : steppe kirghize. — Dzoungarie; la Zygophyllée Milianlhus : Bokhara; la Crucifère Cithareloma :

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Kizilkum, une deuxième espèce entre l'Aral et Bokhara ; Streptoloma : Bokhara ; Lachnoloma : Kizilkum ; Strogonowia : Dzoungarie (également sur le Tabargataï, ibid.); l'Ombellifère Muretia . Podolie — steppe kirghize; la Borraginée Rindera: Don-Dzoungarie; la Synanthérée Karelinia : Volga-Dzoungarie; Ancathia : steppe kirghize jusqu'à la Dzoungarie; la Chénopodée Girgcnsohnia : Volga -steppe kirghize; Landesla : littoral oriental de la Caspienne-Aral; laLiliacée Rhinopeialum ■ steppe kirghize-Dzoungarie. Ici se rangent cinq genres monotypes qui, à partir de la basse région Caspienne en franchissent les limites, sans cependant atteindre les hautes plaines situées au sud: laLégumineuse Halimodendron : steppe kirghize et Bokhara jusqu'à la Dzoungarie et la Transcaucasie; la Scrophularinée Dodartia : Don jusqu'à la Dzoungarie et la Transcaucasie; Cymbaria : Dnèpre, une deuxième espèce depuis le Yeniseï jusqu'à la Dahurie; la Borraginée Suchtelenia : steppe kirghize, Transcaucasie; la Chénopodée Ceratocarpus : Danube jusqu'au Gobi.

Je ne connais aucun genre exclusivement propre au Caucase : cependant, la vallée du Kour possède deux monotypes, une Ombellifère (Cymbocarpum) et une Synanthérée (Cladochxta) , qui remontent également les montagnes limitrophes ou peut-être sont descendues de ces dernières dans la plaine.

Le revers persan qui s'abaisse vers la Caspienne est caractérisé par une Hamamélidée (Parrotia persica : une deuxième espèce habile l'Himalaya du Cachmir). Les forêts qui s'étendent depuis l'Elborus jusqu'à Taluch m, acquièrent, non-seulement par ce monotype, mais aussi par deux formes arborescentes (Gleditschia caspica et Pterocarya caucasica) le caractère de centres indépendants de végétation.

Quant aux monotypes anatoliques et syriens déjà mentionnés (p. 512) dans la section de la région méditerranéenne, il y a à y ajouter encore une Crucifère (Texiera) qui ne se trouve que dans l'intérieur de la Syrie.

Dans la haute région arménienne, notamment dans le Kurdistan, M. Kotschy découvrit une Synanthérée monotype

(Sprunera). La Mésopotamie n'a point fourni de genre qui ne se présente pas dans les contrées limitrophes *.

Tous ces pays orientaux sont de beaucoup surpassés par la Perse en fait de formes particulières. Ici encore, la cause ne tient point à des conditions physiques plus favorables, sous le rapport desquelles cette contrée reste tellement en arrière de TAnatolie et des vallées caucasiennes, mais évidemment à ce que la haute plaine se trouve si isolée par les montagnes qui la bordent. Toutefois, cela n'explique guère pourquoi, parmi les onze monotypes de la Perse comparés par moi, trois sont limités à la région alpine, tandis qu'une semblable autonomie des centres alpins ne se voit point dans d'autres parties de la région des steppes. Il est vrai que presque tous les monotypes persans sont des Crucifères (9) m : un seul genre appartient aux Labiées (Tapeinanthus) et un autre aux Synantbérées (Grantia). Ce dernier, une Inulée, étant très voisin du genre de Kurdistan {Sprunera) peut servir d'exemple remarquable de l'analogie des formes se produisant dans des centres géographiques fort rapprochés.

Dans l'Afghanistan, je connais trois monotypes : une Crucifère (PyramicUum), une Labiée (Peroivskya : une deuxième espèce croît dans le Turkestan), et parmi les arbustes toujours verts une Myrsinée {Repionia) dont la dernière, se présentant sur le revers qui regarde l'Indus, indique la transition à la flore tropicale de l'Asie.

* Comme dans L'énumération des genres spéciaux de l'Asie Mineure, l'auteur n'a signalé que ceux représentés dans son propre herbier, il n'a pu mentionner le genre Tcliihatchewia que M. Boissier avait créé pour une curieuse Crucifère découverte par moi en Arménie à une altitude de 1,700-2,000 mètres (Asie Mineure, Botanique, I, '292, et Flora Orientalis, I, 310). Ce genre, représenté pour le moment par une seule espèce {T. isatioides) repose sur des caractères assez solides, pour qu'on puisse le considérer comme définitivement acquis à la science, aussi M. Bentham l'a-t-il admis dans ses Gênera. A l'époque où M. Unger étudiait les végétaux fossiles, que j'avais recueillis dans les environs de Constantinople, il ignorait encore l'établissement de ce genre, et en créa un du même nom pour un bois fossile dont la diagnose fut publiée en 1803 dans les Comptes rendus (t. I.VI, p. 516) sous le nom de Tcliihatchewia byzanlina ; plus tard, il le remplaça par celui de Tchihatchewites et c'est sous ce dernier nom que la diagnose détaillée de ce genre remarquable (accompagnée de figures) a été publiée dans ma Paléontologie de l'Asie Mineure, p. 324, pi. xvu, fig. 3, 4. — T.

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La flore thibétaine renferme un genre endémique de Synanthére'es {Allardia), composé de plusieurs espèces. En fait de monotypes proprement dits, une Caryophyllée (Thylacospermum) s'étend jusqu'au Thianchan, et deux Graminées (Ptilagrostis et Lencopoa) jusqu'au Gobi. La première de ces Graminées habite également la région alpine de l'Himalaya indien de Sikkim. La steppe même de Gobi possède en propre un Ha- Iopbyte de la famille des Zygopbyllés (Sarcozygium).

Parmi les montagnes de la région de steppe, sans compter celles de la Perse, il n'y a que l'Alatau dzoungarien qui ait fourni trois monotypes de la famille des Synanthérées (Waldheimia, Richkria et Cancrinia), dont les deux derniers appartiennent au groupe des Heléniées, peu représenté dans l'ancien monde. De semblables analogies systématiques, comme celles qui ont lieu ici entre les Synanthérées de l'Amérique du Nord et de l'Asie centrale, se produisent quelquefois sur des points lointains du globe, sans qu'on ait droit d'en conclure à une connexion généalogique.

Plus nombreuse que tous ces genres si sporadiquement répartis, est la série des monotypes (22) embrassant plusieurs sections climatériques de la région de steppe. Parmi ces derniers, il en est beaucoup qui habitent tout à la fois la basse région et les hautes steppes, ce qui, au reste, n'établit aucune relation entre l'étendue des migrations en sens vertical et horizontal. La faculté de s'élever en sens vertical tient uniquement à celle d'être indépendant de l'action altitudinale, tandis que les migrations à de grandes distances dépendent en même temps de l'intensité de la vigueur que possède la végétation ainsi que les organes de propagation. Nous trouvons en conséquence quelques organisations limitées à des espaces circonscrits , mais occupant des stations à altitudes très-inégales , d'autres possédant une aire d'extension qui embrasse la totalité ou la majeure partie de l'étendue de la steppe. Les genres monotypes comparés par moi sont les suivants : les Crucifères Schiwereckla Podolie-Steppe kirghize, Anatolie-Perse; Leptaleum : Volga et Transcaucasie-Beloudjistan ; Dipiychocarpus : steppe kirghize-Afghanistan; Tauscherla : steppe Caspienne-

Tliibet (Goldbachia, ibid. mais s'étendant jusqu'à l'Inde) ; Ihjmenophysa : Dzoungarie. Perse, Ocioccras : Turkestan, Perse- Béloudjistan; Colaleocarpus : Analolie-Arménie et Syrie; Parlatoria : Mésopotamie, une deuxième espèce en Perse; la Crassulacée Telvadiclis (considérée jusqu'ici comme Rutacëe) : Russie méridionale — Beloudjistan (Tunis aussi); la Boraginée Caccinia : Syrie-Perse; les Synanthérées Acroptilon : Don- Dzoungarie, Anatolie-Afghanistan; Chardinia : Anatolie, Perse, Gun délia : Arménie et Syrie-Perse; Siebera : Syrie-Perse; Pentanema : Mésopotamie, une deuxième espèce en Perse ; Strabonia : Perse-Afghanistan; Varthemia : Perse -Afghanistan; la Thymélée Diarthron : steppe Caspienne jusqu'à la Dzoungarie, Anatolie-Perse, une deuxième espèce dans le Gobi; les Chénopodées Antochlamys : Transcaucasie-Perse , Panderia : Dzoungarie, Arménie -Talusch: la Graminée Heteranthelium : Syrie jusqu'à la Perse *

Quand une fois on sera à même de distinguer avec plus de précision les espèces endémiques, des espèces à aire plus étendue, les particularités systématiques des centres de végétation pourront être désormais mieux déterminées, par la répartition des famiiles de plantes, qu'à l'aide des monotypes. J'ai réuni dans les notes 126, ce qui sous ce rapport m'a paru offrir en quelque sorte des garanties de solidité. Le résultat général est remarquable par ce fait, que dans tout le domaine de la steppe la série de familles prédominantes se rapproche le plus de celle que présente la flore de l'Espagne, dont les plateaux

* Parmi les genres monotypes mentionnés ici, il en est deux, Goldbachia et Parlatoria dont l'aire d'extension telle qu'elle est indiquée par notre auteur est trop limitée, puisqu'elle doit embrasser également la péninsule anatolique. En effet, M. Ledebour, Flora rossica, I, p. 215, signale, sur l'autorité de M. Koch, la Goldbachia tetragona dans l'Arménie russe, et M. Balansa (Pt. d'Ar., an. 1856, n° 1,005) a rapporté la G- torulosa de la Cappadoce, où il la recueillit près du village Enchei, dans les blés, à une altitude d'environ 480 mètres. Quant au genre Parlatoria, que M. Fenzl rejette (V. ma Bot. de l'A. M., I, p. 340) comme étant en partie synonyme du genre Sobolewskia, M. B., la Parlatoria brachycarpa, Boiss. (Sobol. lithophila, M. B., selon Fenzl) a été trouvée par M. Balansa en Asie Mineure, sur le Bulgar-Dagh, et j'ai également constaté la P. clavata, Boiss. (S. clavata, selon Fenzl), sur la cbaine pontiquedu Paryadrès, aune altitude de 1,900-2,500 mètres. — T.

possèdent un climat analogue. Toutefois, les déviations ne laissent pas que d'être considérables dans les flores spéciales. Ce qui ressort le plus distinctement de ces études, c'est l'accroissement des Cliénopodées dans les contrées du Nord, et celui des Labiées, des Caryopbyllées et des Ombellifères dans les hautes régions de l'Orient.

La connexion de la flore de steppe avec les centres de végétation des pays limitrophes est en rapport avec les analogies climatériques, mais le mélange est beaucoup plus limité qu'entre le nord et le midi de l'Europe, où pourtant il paraît être entravé à un bien plus haut degré par les chaînes de montagnes séparatives. Cependant, des obstacles bien plus forts s'opposent, dans le premier cas, à de telles connexions. Sur la limite septentrionale des steppes, où celles-ci touchent presque partout aux forêts situées sur une surface plane, le contraste climatérique est trop grand, et, par suite, les migrations se trouvent limitées aux lignes des cours d'eau et des chaînes de montagnes où cesse l'action de ce contraste. Mais ce n'est presque que dans le midi de la Russie qu'ont lieu des communications fluviales entre les deux flores, et pour ce qui est des montagnes, elles sont séparées par de vastes espaces ou par la mer, en tant qu'on fait abstraction de l'Altaï et de l'Oural, qui orographiquement, ne se rattachent guère au reste des montagnes, et dont les régions alpines ou boisées n'appartiennent plus au domaine des steppes. On s'explique ainsi comment dans des conditions climatériques semblables, les montagnes, tout en possédant constamment une série de végétaux européosibériens du Nord, en deviennent d'autant plus dépourvues et les remplacent d'autant plus par leurs propres produits, que la dislance qui les sépare est plus considérable. Par suite, le Caucase et le Taurus sont les montagnes où le mélange avec les plantes européennes acquiert proportionnellement la plus grande étendue, l'Alatau à l'égard de l'Altaï se trouve dans les mêmes rapports avec la Sibérie. Les arbres du Caucase font voir distinctement que ce massif montagneux est en quelque sorte un pont jeté entre les régions forestières de l'Europe et de l'Asie, car parmi ces arbres il n'a pas encore été constaté aucune es-

pèce endémique rigoureusement parlant. La connexion orographique avec les chaînes montagneuses de l'Anatolie qui se rapprochent des ramifications du Balkan sur le Bosphore, explique le caractère européen de ces forêts. La transition à l'Elborus persan est également aisée, mais de là jusqu'aux régions forestières du Hindoukouch et de l'Himalaya se déploie une vaste lacune, et, par suite, le nombre d'espèces concordantes d'arbres se trouve considérablement diminué. Les forêts à feuillage du Caucase sont en majeure partie composées d'essences du nord de l'Europe, telles que Hêtres (Fagus et Carpiaus), Chênes, Bouleaux, Tilleuls, Ormes, Frênes, Erables (Acer plaïanoides) et Peupliers ; en fait d'arbres résineux se trouve le Pin silvestre, le Sapin argenté et l'If. Le domaine méditerranéen y est représenté par le Châtaignier, le Chêne velu (Q. pubescens) et un Érable (A Lobelii) ; l'Aulne à larges feuilles (Alnus cordifolia) paraît être la même espèce que celle de l'Italie ; dans le Caucase occidental, M. Steven trouva également le Pin laricio, et M. Buprecht t06 signale le Pin pignon dans la Gurie. Ici viennent se ranger les arbres de l'Orient, tels que le Platane, un Tilleul (T. rubra) et un Chêne toujours vert(@. casianeifolia), arbres qui atteignent le sud-est de l'Europe et parmi lesquels le Platane s'étend jusqu'à l'Inde. D'ailleurs, la connexion avec l'Himalaya se trouve particulièrement exprimée tant par le Noyer (Jugions regia), que l'on peut encore considérer comme indigène dans le Caucase, que parle Genévrier déjà mentionné fréquemment. L'aire d'extension du reste des essences forestières caucasiennes n'embrasse encore que l'Elborus persan ou le Taurus; à en juger par sa diffusion, le Planera (P. Richardi) voisin de l'Orme, est probablement originaire du Caucase ; cet arbre a été également observé dans le Taluch. Une autre Juglandée indigène (Pterocarya caucasica) paraît venir de l'Elborus persan; quant au point de départ des migrations précédemment mentionnées du Sapin oriental (P. orientalis) c'est là un fait qui reste incertain. La flore alpine du Caucase manifeste également de semblables relations soit avec les Alpes, soit avec les montagnes asiatiques jusqu'à l'Altaï et l'Himalaya. Je ne me suis pas efforcé de rechercher le rapport entre les

espèces à vaste étendue et les espèces endémiques ; d'ailleurs nos connaissances de la région alpine paraissent être encore passablement défectueuses : cependant, on a droit d'admettre que le Caucase est assez richement pourvu de centres spéciaux, quoique pas au même degré comme le Taurus et les Alpes.

Les connexions entre la basse région et les Poustes de la Hongrie ont déjà été examinées précédemment (p. 209), c'est de la même manière que se comportent en général les zones orientales du domaine forestier. Dans la direction de l'ouest, les plantes qui supportent le climat de steppe, deviennent peu à peu toujours plus rares. Déjà de l'autre côté de la Hongrie on en voit le nombre s'abaisser considérablement, et pour quelques plantes de steppe, le bassin de Vienne constitue une limite climatérique occidentale distinctement prononcée l27.

Le domaine des steppes se rattache à la flore méditerranéenne de telle sorte, que sur le versant occidental de l'Anatolie ainsi que dans la Syrie, il n'y a point de limites fortement tranchées, mais que l'on peut y admettre une transition graduelle. Néanmoins, dans plusieurs cas, les plantes communes à ces deux flores permettent de conclure à la direction de leurs migrations. Tantôt, répandues dans toute la flore méditerranéenne, elles n'habitent que les contrées de la région de steppes mieux protégées contre les froids de l'hiver (50 espèces), tantôt au contraire, c'est des steppes mêmes qu'elles procèdent, et dans ce cas, eiles se trouvent limitées aux péninsules orientales de la Méditerrannce où la période de végétation se raccourcit (64 espèces). De cette dernière série sont enfin à exclure celles des espèces qui étant communes seulement à l'Anatolie ou à la Syrie et à la Péninsule hellénique, ne permettent guère de reconnaître, à l'aide de la configuration de leur domaine d'habitation, la direction soit est, soit ouest de leur immigration (50). Les chiffres ci-joints se rapportent aux inventaires de ces plantes, dont l'extension dans le sens indiqué, peut être constatée par les documents de ma collection : j'en ai donné quelques exemples caractéristiques dans les notes u8. Le rapport spécial de l'Espagne à l'égard de la flore de steppe, a déjà été examiné dans la section relative à la flore méditerra-

néenne. La connexion de la flore asiatique de steppe avec le Sahara l2'\ est dans la majorité des cas limitée aux contrées frontières de la Syrie, de la Mésopotamie, de la Perse et du Beloudjistan, où la transition climatérique s'effectue aussi graduellement comme celle qui a lieu à l'égard de la flore méditerranéenne sur les côtes orientales de la iMéditerranée. Au reste, un contact immédiat et étendu entre les deux flores n'a presque lieu qu'en Arabie-, les séparations géographiques rendent les migrations plus difficiles. Néanmoins, dans des conditions vitales aussi semblables, le mélange des espèces se serait sans doute produit à un degré encore plus élevé, si en général le Sahara n'était pas si pauvre en espèces, et que le nombre borné des produits possédés en commun avec d'autres contrées, ne constituait pas une proportion aussi considérable de sa végétation (environ 10 pour 100.)

Comme la flore du Sahara s'étend à travers l'Arabie jusqu'aux districts déserts de la dépression de l'Indus, elle se trouve ici encore une fois en contact avec les steppes. Par là, le mélange de la flore de l'Afghanistan avec les formes tropicales de l'Inde, est paralysé à un plus haut degré que sur le versant méridional de l'Himalaya, au pied duquel un tel mélange a eu lieu dans des proportions limitées130.

Enfin, nous ignorons encore complètement comment la flore de steppe se comporte sur son versant oriental à l'égard de la Chine. Les explorations faites à Pékin constituent tout ce que l'on possède à ce sujet, et celles là nous révèlent peu de chose, parce qu'à Pékin les traits caractéristiques de la flore chinoise sont encore imparfaitement développés*.

* La publication complète des résultats scientifiques des remarquables explorations faites par M. Prchewaldsky dans la vaste région comprise entre la frontière septentrionale de la Chine et le plateau du Thibet septentrional, nous permettra sans doute d'apprécier les rapports qui existent entre la flore de steppe de la Mongolie et celle, de la Chine septentrionale. Pour le moment, nous ne possédons sur les travaux de l'intrépide et savant naturaliste russe, que les mesures bypsométriques publiées par M. H. Fritsche (Petermann, Mittheil., an. 1874, t. XX, p. 206) et qui, à la vérité, offrent des chiffres bien propres à donner une idée de l'énorme élévation qu'atteignent plusieurs points de la Mongolie, ainsi que le prouvent les altitudes suivantes : col de Schuga : 4,717 mètres; pied septentrio-

nal de la chaîne Bayan-chara-Ula: 4,551 mètres; point culminant du col qui traverse les montagnes de Burchan-buda : 4,974 mètres ; col traversant les montagnes du bord méridional du lac Kuku-Nor : 4,120 mètres; sommet du mont Zodizoruksum, non loin du couvent de Tchobsen (2,720 mètres) : 4,140 mètres; lac Bucha-Nor, sur le plateau du Thibet septentrional : 4,381 mètres ; lac de Demtchuk : 3,986 mètres ; lac de Kuku-Nor : 3,248 mètres, etc. — T.

ET ADDITIONS

1. Humboldt [Asie centrale, éd. allemande, I, p. 536), admet le chiffre de 24m,6; mais d'après les observations plus récentes, la dépression de la mer Caspienne est de 25n,,9. [Peterm. Miltheil, ann. 1861, p. 1 36.)

2. Altitude moyenne des plateaux asiatiques (d'après Humboldt loc. cit. II, p. 381 ; I, p. 136) : Asie Mineure 974 mètres (3,000'), Arménie 1,949 mètres (6,000'), Perse 1,299 mètres (4,000'), Afghanistan 1,949, mètres (6,000'), Kelat, dans le Beludschistan 2,534 mètres (7,800'), Gobi, 1,299 mètres (4,000').

3. Le plateau de Dapsang, ait. 5,233 mètres (16,420') situé dans le domaine du Kouenlun et du Karakoroum est signalé par M. Schlagintweit comme le plus élevé de toute l'Asie {Sitzungsber. der M'ànchener Akad, an. 1861 : Hôhenverhàltnisse Indiens und Hochasiens, p. 14).