FORMES DES MOUSSES A FEUILLES ET DES LICHENS TERRESTRES

terrestres par leur teinte verte, domine sur le continent de la Sibérie arctique, d'où elles passent par-dessus l'Oural dans le pays des Samoyèdes, sans offrir la même étendue de développement dans les régions alpines de la Laponie et de la Norvège. Le sol incliné des versants de montagne ne saurait fournir aux toundra la quantité d'humidité dont elles ont besoin et dont les surfaces planes de la région basse sont suffisamment pourvues, en la puisant dans les réservoirs des glaces souterraines. Bien que sur le tapis de Mousses la neige fonde déjà au commencement de l'été, néanmoins, un mois et demi plus tard, l'un des jours les plus chauds de l'année (2 août), M. de Middendorff4 trouva que, dans le pays de Taïmyr, là où la Mousse ombrageait le sol, celui-ci était gelé à une profondeur de 5 centimètres. Dans le pays des Samoyèdes d'Europe, M. Schrenk6 constata, que pendant l'été la toundra ne dégelait qu'à une profondeur de 3 décimètres tout au plus. Ce sont ces valeurs différentielles dont dépend la quantité d'eau de la couche superficielle du sol dans lequel les faibles racines des Mousses pénètrent si peu. Ces valeurs indiquent deux degrés distincts d'humidité, ce qui fait que les deux genres dominants de Mousses feuillées alternent entre eux {Polytrichum et Sphagnum) Le Polytrichum, avec sa tige courte et simple et ses feuilles aciculaires agglomérées brun-verdâtre, à l'instar de la pousse non développée d'une conifère, constitue la toundra incommensurable de la Sibérie arctique, où le sol ne présente relativement que peu d'humidité. Le Sphagnum le convertit, comme sous les latitudes plus basses, en une tourbière ou en un marais plus humide, mais cependant peu profond, parce que la glace n'en demeure pas moins près de la surface du sol. D'ailleurs, par son organisation même, cette Mousse contribue à faire naître de l'humidité, possédant un tissu particulier à cellules ouvertes qui lui permet d'absorber et de retenir l'eau avec plus de force que ne pourraient le faire les Mousses feuillées ordinaires. Imprégné d'humidité, le Sphagnum revêt une teinte verte plus vive, mais en desséchant il devient jaune-blanchâtre, et c'est précisément par l'association de ces teintes mates avec les reflets brunâtres du Polytrichum que se traduit le peu d'énergie

que possède la vie végétative dans les toundra où elle est pour ainsi dire à l'état mourant.

jîi les Mousses feuillées sociales exigent un sol désagrégé et saturé d'humidité, par contre, les Lichens terrestres ne se réunissent en masses considérables que là où la roche solide se trouve près de la surface du sol et en facilite le dessèchement. C'est pourquoi on distingue les toundra humides revêtues de Mousses et les toundra sèches revêtues de Lichens. En parlant de la région des Lichens en Laponie, M. Wahlenberg dit qu'elle est susceptible de se réchauffer sensiblement au soleil. Les Mousses retiennent l'humidité froide qu'elles absorbent si avidement; les Lichens peuvent supporter également l'humidité et la sécheresse et se trouvent constamment exposés aux oscillations extrêmes de la température extérieure, selon que Le soleil agit sur leur tissu desséché ou que celui-ci étant humide est refroidi par le voisinage soit de la glace souterraine, soit de la neige. Les toundra à Lichens prédominent dans l'Amérique arctique, et la même végétation revient dans les Fjelde Scandinaves à proximité de la limite des neiges. Dans les deux cas, ces Lichens terrestres végètent sur les substances arénacées résultant de la désagrégation des masses granitiques : il est vraisemblable qu'ils exigent une plus grande quantité d'éléments nutritifs minéraux que les Mousses, ainsi que semble l'indiquer la structure plus solide du tissu et la proportion plus considérable (Les cendres que fournit l'incinération des Lichens. Les espèces dominantes de lichens terrestres appartiennent à trois genres (Cetrarla, Cladonia, Evcrnia); l'ensemble de leurs faciès les distingue de toute autre forme de plantes, eu égard à leur teinte variée mais mate, leur axe vertical souvent richement ramifié et leur taille qui atteint de 2 à 5 centimètres de hauteur. Les teintes les plus fréquentes sont le brun passant au noir, gris ou blanc-jaunâtre, teintes qui impriment au sol un coloris visible de loin. Selon le mode de ramification28 on peut distinguer plusieurs formes qui déterminent le caractère physionomique de leurs stations : la forme des Lichens de rennes, consistant en fils raides plusieurs fois ramifiés qui s'entrelacent à leurs extrémités squammeuses; la forme de Cladonia à structure

' ' ' / LICHENS TERRESTRES. — GRAMINEES DES HERRAGES. 00

plus simple et plus massive; la forme du Lichen d'Islande qui se termine en tiges aplaties, frondiformes, légèrement crispées sur le bord de la surface.

Vf Les formes de Glumacées de la flore arctique appartiennent soit aux graminées des prés constituant des gazons, soit aux Cypéracées qui diffèrent des dernières par le manque de gonflement aux nœuds du chaume. Les deux formes se présentent dans la même sphère assignée à ce genre d'organisation; ainsi, dans les domaines forestiers de la zone tempérée, les premières se rattachent particulièrement aux eaux courantes, et les secondes aux eaux stagnantes du sol marécageux. Parmi les plantes vasculaires, celles qui affectionnent l'eau en général ou les endroits humides dépassent considérablement les autres plantes par l'étendue de leur aire d'expansion. Tandis que l'échange entre ces plantes à travers des contrées lointaines est facilité par la migration des oiseaux aquatiques et palustres qui emportent les semences, la sphère thermique plus limitée de l'eau n'en est pas moins susceptible d'élargir le cercle des conditions vitales en les adaptant à un espace plus considérable. En effet, si le soleil échauffe plus lentement l'eau et le sol humide, ce n'est pas seulement parce que les rayons solaires agissent avec plus de force sur la terre sèche, mais aussi parce qu'ils accélèrent l'évaporation qui consomme, pour la formation de la vapeur d'eau, une grande partie du calorique reçu. C'est pourquoi, dans la flore arctique, les éléments constitutifs des prairies se rapportent pour la plupart aux espèces européennes ; elles font partie de la famille des graminées auxquelles se rattachent plusieurs Joncées. Ces espèces s'accordent de préférence avec celles qui habitent la région alpine des montagnes ; elles constituent, à l'état normal, un gazon ras. Parmi le petit nombre de plantes propres à ces régions, il se trouve cependant quelques genres à structure particulière ne contenant que des espèces uniques (ainsi Duponlia et Plcuropogon constituent ce qu'on a désigné par le nom de monotypes). L'une des plus petites graminées connues, élevée également au rang d'un genre particulier (Phippsia), s'est répandue depuis la flore arctique jusqu'aux Fjelde norvégiens.

Il on est tout autrement des Cypéracées de la flore arctique, quoique sous le rapport de leurs formes, parfaitement semblables aux Cypéracées du domaine forestier, elles acquièrent dans le genre Carex une telle richesse en espèces, que presque la dixième partie de tous les végétaux vasculaires arctiques est composée de Cypéracées. La majorité de ces dernières habitent en même temps la région alpine de la Scandinavie, ce qui permettrait d'admettre qu'elles se rattachent les unes aux autres par la brièveté de leur période de végétation. En général le sol marécageux occupe une position climatérique toute particulière, dans ce sens qu'au printemps l'eau stagnante conserve la glace plus longtemps que l'eau courante ; il en résulte que la végétation des marais est retardée, et sous ce rapport se rapproche davantage des conditions des flores arctique et alpine. C'est pourquoi, malgré toute la dissemblance entre ses éléments constitutifs, la physionomie des surfaces revêtues de Cypéracées tend éminemment à prendre le même caractère sous les diverses latitudes. Déjà, de loin, on peut reconnaître cette formation végétale des marais, rien que par l'aspect de la linaigrette {Eriophorum), dont les capitules revêtues de longs poils s'élancent au-dessus du gazon de Cypéracées; seulement les espèces arctiques de ce genre sont plus petites, et leurs houppes laineuses ne sont pas toujours blanches comme dans nos contrées, mais souvent de teinte rougeâtre ou brunâtre.

C'est sur la forme des herbes vivaces que reposent l'ornement et la variété de la flore arctique ainsi que des régions alpines des montagnes. Par l'exiguïté de la taille, par le développement des feuilles ou par la prédominance des tiges souterraines et pérennantes, tous les organes de ces herbes sont particulièrement adaptés aux exigences du climat, quoique diversement, selon la nature de chaque végétal. Ce qui exerce une action déprimante sur la taille des herbes arctiques, c'est que les entre-nœuds de la tige demeurent le plus souvent non développés, et que par conséquent les feuilles insérées sur les nœuds se trouvent rapprochées sous la forme d'une rosette. Le développement des entre-nœuds peut être considéré comme un moyen de mettre chaque feuille en contact avec la plus

grande masse d'air et de lumière possible. En effet, l'action des feuilles, la plus importante de la vie végétale pour l'accomplissement de sa tâche principale, qui est celle de convertir les substances nutritives inorganiques en substances organiques, cette action tient à la lumière dont jouissent les organes verts, ainsi qu'à l'atmosphère où ils puisent leur aliment à l'état gazeux, et avec laquelle ils échangent les éléments constitutifs de leur sève. L'organisme des plantes arctiques semble devoir renoncer à l'avantage d'un échange plus libre et plus productif avec l'air et la lumière, lorsqu'il devient difficile de produire des feuilles de dimensions requises, et de gagner du temps pour leur développement. Voilà pourquoi le développement rapide des feuilles a plus d'importance que l'allongement de la tige. Aussi chez les plus grandes herbes, qui atteignent 3 décimètres et au delà, voit-on les feuilles inférieures, qui servent de base à la croissance, plus rapprochées les unes des autres que les feuilles qui viennent plus tard (Ex. Papaver nudicaulc, Polemonium cœruleum, var. pulchcllum).

D'ailleurs, comme les feuilles de la même tige se développent successivement, et qu'ainsi la période de végétation pourrait ne pas suffire à la production de la quantité requise d'organes foliaires, il est plusieurs moyens destinés à contrebalancer cette limitation de la croissance. La disposition la plus simple, c'est la formation d'un gazon, à la suite de la conversion de la partie inférieure de la tige, en un système de branches d'égale valeur, qui développent leurs feuilles simultanément et travaillent de concert à l'élaboration de la substance organique (Ex. Dryas). Dans ce cas, les organes souterrains sont modelés d'après un double type : ou bien ils sont très-délicats et filiformes, tout le travail de l'alimentation étant réservé exclusivement aux feuilles, ce qui force la plante à se cramponner encore davantage à la surface plus chaude du sol (Ex. Silène acaulis, Saxifraga oppositifolia), ou bien, en pénétrant plus profondément dans un sol froid, ils présentent au dépôt des substances nutritives, un réservoir plus spacieux, qui permet au reste des organes de se renouveler plus rapidement (Ex. Oxyria). Un autre moyen d'économiser l'emploi des fonc-

tions réservées aux feuilles, consiste dans l'accroissement de la durée du feuillage, lorsque celui-ci est doué d'un lissu massif capable de se conserver vert et de fonctionner pendant plusieurs années (Ex. Diapensia). De même que la parfaite conservation des organes engourdis, placés sous la protection de la neige, profite aux animaux pour leur fournir une nourriture hivernale, ainsi cette protection devient avantageuse au végétal, lorsque, comme cela a lieu aussi chez les plantes cellulaires, la même feuille est destinée à renouveler son activité l'été subséquent. A mesure que cette faculté s'évanouit, on voit les feuilles mourir sans quitter la mère-plante, par voie de démembrement : la partie inférieure de la rosette foliaire brunit peu à peu; mais avant de périr complètement, elle contribue, à titre d'enveloppe tégumentaire, à la protection du bourgeon terminal, dans lequel se développent simultanément les nouveaux organes. De cette manière le nombre des feuilles actives reste le même, et la végétation ne perd pas un seul jour à renouveler des organes indispensables à la nutrition. Enfin, il n'est pas jusqu'à la dimension des feuilles qui ne serve d'auxiliaire pour faire gagner du temps : plus elles sont petites, plus promptement elles peuvent sortir du bourgeon à l'état capable de fonctionner; et moins il faut de substances organiques nutritives pour le parfait développement des organes, plus court sera le temps dont les feuilles déjà en pleine activité auront besoin pour l'élaboration de ces substances. Aussi, chez la plupart des plantes arctiques, les feuilles sont en effet de grandeur peu considérable, et elles peuvent se contenter d'un petit nombre de ces dernières (Ex. Draba), puisque toute leur organisation se trouve réduite au strict nécessaire pour la conservation de l'espèce. Cet avantage est perdu chaque fois que le nombre de feuilles se trouve nécessairement augmenté, c'est ce qui arrive lorsque, pour être à même de persister pendant beaucoup d'années, les organes nourris par les feuilles acquièrent une dimension considérable, et lorsque celle des fleurs exige plus de substances nutritives. Parmi le petit nombre de plantes annuelles, il en est une {Kœnigia) qui offre le rare exemple d'une plante réduite aux sur-

faces les plus exiguës, n'ayant cependant que très-peu de feuilles, mais aussi reproduisant dans ses autres organes végétatifs, ainsi que dans les fleurs, les mêmes dimensions exiguës : ici, la conservation de la faculté germinative de la semence doit compenser à elle seule les réductions imposées à l'économie végétative.

Telle est la variété des moyens par lesquels la force organisatrice de la nature, lors même qu'elle se trouve enfermée dans un cercle aussi étroit de formes, tend à satisfaire aux problèmes divers que lui imposent les obstacles physiques. Afin de réaliser cette tâche, nous la voyons modifier le plan primitif de son organisation et combiner les fonctions tantôt pour atteindre un but dans une direction, tantôt pour le sacrifier en suivant une direction différente. Au reste, l'exiguïté des feuilles a l'inconvénient que le produit de leur putréfaction ne peut fournir qu'un mince contingent au renouvellement de la terre végétale. Or, ce qui distingue la végétation arctique de celle des régions alpines, c'est notamment ce fait, que dans la plupart des cas la première exige moins d'humus. Chez les herbes vivaces, le gazon est formé plus fréquemment par des ramifications s'étendant plutôt au-dessus qu'au-dessous du sol, et c'est précisément le développement plus solide des organes souterrains, chez les plantes alpines, qui est cause que, parmi ces dernières, il existe des tiges plus élevées et des organes plus volumineux dont les racines s'étendent dans un humus plus profond. Elles n'ont pas besoin d'éviter la glace souterraine, à l'instar du gazon des contrées polaires, lequel se laisse détacher aisément.

Cependant la formation des organes souterrains, munis de leurs dépôts de substances nutritives, suffit presque toujours au maintien de la vie individuelle, de même que les ramifications destinées a subdiviser l'unité de ces organes, assurent la conservation de l'espèce par voie de propagation végétative, lors même que la semence n'arrive pas à maturité, ou que, de plus, la chute des neiges d'automne a lieu avant que les fleurs aient eu le temps de se développer. Néanmoins, ici encore, la nature attache une grande importance à ce que, sans res-

treindre la propagation par bourgeons, celle par voie de semences soit aussi assurée. C'est pourquoi les fleurs éclosent aussitôt que possible, et si M. de Baër vit chez plusieurs plantes la fructification arrêtée par des neiges hâtives, M. de Middendorff n'a pu confirmer le lait, en sorte qu'en tout cas, on ne saurait l'admettre comme phénomène normal.

Dans la flore arctique, comme dans celle des régions alpines, les fleurs se distinguent par la "richesse de couleurs et souvent par leur dimension, eu égard au reste des organes. M. de Middendorff4 trouva le diamètre moyen des fleurs des plantes du Taïmyr, au delà de 0m,011, et chez plusieurs espèces de 0m,027 à 0,n,0/i0, ce qui, vu le peu de longueur de la tige, ne les rendait que plus saillante. Pour ce qui est de l'intensité et de la pureté du coloris propres aux fleurs des plantes alpines, on a cru pouvoir se permettre la supposition que cette particularité pourrait bien avoir une relation quelconque avec l'intensité de la lumière dont jouissent ces plantes à l'altitude où elles se trouvent; mais cette conjecture ne tient pas compte de ce que le même phénomène se reproduit dans les basses régions arctiques, où l'action de la lumière se comporte en un sens diamétralement opposé. Il s'agit de constater, ici encore, un exemple d'accommodement aux conditions extérieures de la vie, et je crois que le phénomène en question peut s'expliquer plus aisément à l'aide de ce principe, qui trouve ordinairement son application dans l'organisation des fleurs, où la nature se propose la plus grande variété de structure, et atteint ce but par les moyens les plus simples, en modifiant le développement dételle ou telle autre partie du tissu. Nous ne connaissons guère à la corolle coloriée d'autre destination que celle de servir aux insectes, le plus souvent indispensables à l'acte de fécondation, de lieu de débarquement et de moyen d'orienter leur vol, lorsqu'ils transportent de fleur en fleur le pollen adhérent à leur corps, et qui sattache aux organes femelles au moment où, en vue de leur propre alimentation, ils pénètrent dans les réduits les plus profonds de la fleur à la recherche des glandes nectarifères. Depuis les investigations étendues de M. Darwin, la physiologie a pu par-

y) ARBUSTES. 61

faitement apprécier combien est important le service inconscient que les insectes ailés sont appelés à rendre aux plantes pour assurer leur propagation, et comment de cette manière l'acte préjudiciable et relativement impuissant de l'auto-fécondation peut être évité. Or, nous voyons les fleurs devenir plus grandes et plus richement coloriées à mesure que, par suite de la durée croissante de l'hiver, les insectes deviennent plus rares, et que leur coopération à l'acte de la fécondation se trouve exposée à des chances plus incertaines. Souvent aussi nous observons que, quand dans la rosette foliaire les autres parties de la tige sont raccourcies, la partie supérieure qui porte la fleur se développe et élève cette dernière bien au-dessus du gazon ras. A l'aide de semblables dispositions, les rares individus d'insectes qui restent encore aux végétaux arctiques et alpins sont à même de reconnaître plus aisément les localités où ils peuvent trouver leur nourriture, et le but que la nature s'était proposé est donc réalisé. En effet, de cette manière, il serait difficile aux insectes de manquer le terme de leur voyage aérien dont l'objet est l'accomplissement d'une tâche aussi importante pour eux que pour la fleur, et ils arrivent plus promptement d'un débarcadère à un autre. Il faut encore ajouter cette considération que la grandeur de la fleur diminue en raison de la quantité de fleurs réunies dans la même plante. On conçoit la concordance entre le nombre et la dimension des feuilles, parce que l'étendue de leur travail chimique dépend de l'action commune des parties constitutives du tissu. Or, chez les fleurs, la capacité de produire un travail quelconque n'est point déterminée par leur dimension, surtout pas par celle de la corolle, mais par la structure des organes femelles. Toutefois, avec le nombre des fleurs augmentent les chances de les voir découvertes par les insectes, et quand même il n'y en aurait qu'une seule de fécondée, la maturation de la semence et la propagation de l'espèce se trouvent assurées.

Les végétaux ligneux ne peuvent avoir dans la flore arctique que peu d'importance, parce que la lignification du tissu prolonge la durée du temps nécessaire à la croissance. M. de Middendorff n'a constaté que huit arbustes dans le pays de

Ci2 I. FLORE ARCTIQLE.

Taïmyr ; ils y sont moins variés que dans les régions alpines et leur taille est souvent réduite aux plus petites dimensions. Parmi les arbustes à feuillage caduc, les formes de Saule et de lUiamnus s'y trouvent représentées ; la première de ces formes n'est pas toujours reconnaissable par ses feuilles plus étroites, mais qui peut cependant être distinguée à l'aide du sol plus humide qu'elle habite. En s'éloignant de la limite des arbres, ces arbustes deviennent plus bas, et lorsque la tige ligneuse s'étale horizontalement au-dessous de la surface du sol, ou bien y plonge complètement, alors de tels buissons sont en état de supporter les réductions extrêmes dans la période de végétation, ainsi que la plus basse température du sol, de manière qu'ils ne se trouvent même pas exclus des toundra où leurs pousses annuelles s'élèvent à peine au-dessus des Lichens et des Mousses. C'est ainsi que notamment les buissons de Saule parcourent, variant dans leurs espèces, une série graduellement décroissante selon l'étendue de leurs organes aériens, depuis les vigoureux rameaux des formes riveraines, dans la proximité des forêts (Ex. Salixspeciosa) jusqu'aux Saules polaires proprement dits (Ex. Salix polaris). M. de Baër20 a décrit trois espèces de Saule de la Nouvelle-Zemble, parmi lesquelles la plus grande (S. lanata) élevait ses pousses à la hauteur d'un empan au-dessus du sol, une autre à 10-12 centimètres, tandis que la plus petite (S. polaris) n'atteignait qu'une hauteur de 0m,013 et ne développait que deux feuilles et un seul chaton; et pourtant, à l'aide d'une tige étendue, rameuse, rampant au-dessous delà surface du sol, ce pygmée concentre tout aussi bien que ses congénères les diverses plantules projetées dans l'atmosphère, en une seule et unique individualité. Même la forme de Rhamnus, qui dans la proximité des forêts est encore représentée par des buissons considérables de bouleaux nains, se trouve tellement réduite dans les localités plus froides, que, dans la Russie arctique, M. Schrenk6avu des Airelles à petites feuilles (Vaccinium uliginosum) ne s'élever souvent audessus du sol qu'à 0m,02, et il en dit aulant de l'espèce à feuilles toujours vertes (V. vitis klxa.)

Les arbustes à feuilles toujours vertes appartiennent en

TOUNDRA. 63

partie à la forme de Bruyère, dont les feuilles sont de nature aciculaire, en partie à la forme de myrte, dont le feuillage est également petit, mais dilaté en limbe. Ce qui sert de trait caractéristique pour distinguer les arbustes arctiques de ceux des régions alpines, c'est que les feuilles toujours vertes des derniers acquièrent des dimensions plus grandes, et par là se rattachent à la forme méridionale de l'Oléandre : on le constate en comparant les rosages des Alpes (Rhododendron), dont les espèces à grandes feuilles habitent les régions élevées du domaine forestier (Ex. Rh. ferrugineum), avec Tunique forme arctique (Rh. lapponicum), à feuillage rappelant celui du myrte. Mais aussi sur les Alpes mêmes, ces buissons se trouvent consignés à un niveau inférieur à celui des Airelles, ce qui, dans ce cas, semble démontrer la dépendance de la grandeur des feuilles, de la durée de la période de végétation. Au reste la signification climatérique du feuillage toujours vert doit être appréciée de la même manière, tant à l'égard des arbustes qu'à l'égard des herbes vivaces; le temps nécessaire au renouvellement du feuillage se trouve économisé, et cela à un plus haut degré chez les plantes ayant des feuilles petites et cependant peu nombreuses que chez les plantes appartenant à la forme de l'Oléandre. La forme de Bruyère exige, il est vrai, une plus grande quantité de feuilles aciculaires fortement agglomérées (Ex. Andromède/, letragona), mais, en revanche, chacune de ces feuilles ne s'en développe que plus rapidement.

Formations végétales. — La disposition des formes végétales en tant qu'elle détermine le caractère physionomique d'une contrée, c'est-à-dire la série de leurs formations végétales, dépend en général des éléments minéralogiques et des conditions hygroscopiques du sol. Cependant, dans les régions arctiques, les influences de cette nature ont moins d'importance que la température du sol ainsi que l'insolation. Comme nous nous sommes déjà occupé de ces dernières conditions, il nous reste, pour apprécier les formations végétales, à réunir ce que les relations des voyageurs peuvent nous fournir comme étant caractéristique pour la physionomie de la région arctique. Dans les deux mondes, les toundra occupent la plus grande

O/l I. KLORE ARCTIQUE.

partie du continent. Elles manquent ou ne sont que faiblement indiquées dans les grandes îles auxquelles les surfaces horizontales font défaut. Puisque les toundra ne dégèlent qu'à une profondeur peu considérable, on conçoit qu'on puisse les parcourir aisément en tous sens, et même à la fin de la saison chaude, en traîneaux attelés de rennes, sans que les buissons et les herbes de petite taille répandus çâ et là soient de force à opposer une résistance sérieuse quelconque. Même la Mousse la plus tendre ne constitue jamais ici un sol à oscillation trompeuse0, attendu la proximité de la glace souterraine de la surface du sol, qu'elle convertit en une masse compacte et solide comme la pierre. Dans la Sibérie arctique, il est des surfaces étendues où même les végétaux cryptogames ne sauraient venir et où le sol est dépouillé de toute plante, contrées désertes que l'on rattache également aux toundra. Ce sont probablement des dépressions ombragées par le bombement des régions basses et où la glace souterraine touche à la surface du sol. Lorsque tel est le cas, on peut les assimiler aux vallées des îles arctiques où les vents accumulent la neige au niveau de la mer, en quantité trop grande pour qu'elle puisse disparaître par le dégel. Selon les inégalités du relief du sol, quelque peu considérables qu'elles puissent être, les toundra humides et sèches se détachent les unes des autres, souvent même sur des espaces très-limités. Ainsi M. de Baër26 constata que dans ia presqu'île de Kola, les toundra à Lichen sont traversées par des bandes de toundra à Mousse, comme par autant de veines : car, fait-il observer, partout où l'eau de neige peut descendre et donner lieu à l'érosion où au ramollissement du sol, se présentent à tour de rôle le terrain sec des Lichens et les dépôts vacillants de Mousses où, à l'exception de quelques Carex et de l'espèce herbacée de Ronce (Rubus chamœmerus) que les Suédois appellent Moltebxr, on n'aperçoit que peu de plantes. En sus de ses éléments essentiels, la toundra américaine à Lichen possède des arbustes nains. Mais là où la roche sur pied fait défaut, l'écoulement de l'eau exerce une influence plus favorable, même dans l'intérieur de la toundra. Plus le sol dans le pays de Taïmyr devient sec, plus les Mousses disparaissent et

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plus les plantes qui les accompagnent (ici c'est une Joncëe et des Linaigrettes) sont fréquentes, sans cependant revêtir complètement le sol, leur variété étant peu considérable, car les gelées hâtives ou tardives bannissent la majorité des plantes arctiques des toundra planes, et par cela même exposées à un rayonnement plus intense. Selon M. de Middendorff \ les extrémités mortes des Glumacées ne se détachent que faiblement de la masse brunâtre de la Mousse, notamment du Polylrichum, en sorte que la partie verte et germinante du gazon se reflète en teintes sales comme à travers un crêpe. Sur les points imperceptiblement plus bas de la toundra, là où se dirige l'eau courante printanière et où, en changeant continuellement de lit, ces petits ruisseaux font dégeler le sol plus tôt et plus profondément, les Glumacées deviennent dominantes, les chaumes s'allongent et se pressent davantage, et' le gazon, de 8-10 centimètres de hauteur, refoule la Mousse de la surface des buttes qu'il élève en la reléguant dans les fentes intermédiaires. Bien qu'assez pauvre, ce tapis est çà et là varié de fleurs (Ex. Dnjas, Andromède), plus rarement on le voit dans le Taïmyr, percé par des Lichens terrestres. M. de Middendorff fait ici disparaître une contradiction apparente entre ses propres observations et celles de M. de Baër, lequel, dans la Nouvelle- Zemble, constata une végétation plus luxuriante précisément sur les points inaccessibles à l'eau de neige qui descend des hauteurs pendant les mois d'été. Or l'eau courante agit d'une manière opposée au printemps et en été.

D'abord les eaux contribuent à pousser la température du sol au-dessus du point de congélation et à vivifier la végétation ; plus tard, au contraire, les ruisseaux alimentés par la neige empêchent les parages limitrophes d'acquérir la température plus élevée correspondant à une insolation devenue plus intense. De là des effets opposés dans le pays plan du Taïmyr, où la neige promptement fondue n'arrose la toundra qu'au printemps, et dans une île montagneuse dont les névés et les glaciers fournissent pendant tout l'été aux ruisseaux une eau froide comme la glace. Mais il en est ainsi du pays même du Taïmyr, car les Mousses constituent le revêtement général

des toundra quand l'humidité de l'été provient de la glace souterraine, tandis que les herbes vivaces et les arbustes ne s'y développent que là où pendant le printemps l'écoulement de l'eau fait dégeler le sol à une plus grande profondeur.

Les toundra à Lichens sont comparalivement plus favorables à la vie animale que les toundra à Polytrichum. Celle-ci reçoit des Lichens eux-mêmes des substances nutritives que les Mousses ne sauraient fournir. En hiver, l'Amérique arctique est habitée par les troupeaux de rennes et même par le bœuf musqué qui supporte le séjour de la contrée sans se retirer dans les forêts b. Malgré la copieuse alimentation qu'il exige, il est suffisamment pourvu par les restes de végétaux enfouis sous la neige. La brusque apparition de l'hiver, ainsi que le fait observer M. Richardson, produit ce résultat important, que la sève des Graminées et d'autres végétaux se maintient et s'engourdit dans les tiges, en sorte qu'elle se conserve, de même que les fruits et les semences, jusqu'à l'année suivante, sans que les organes soient exposés pendant l'automne à la putréfaction ou pendant l'hiver à la destruction. Les arbustes nains baccifères de la toundra, tels que les Vacciniées et la Camarine (Empdrum) qui pullulent ici au milieu des Lichens, offrent en automne leurs fruits à l'ours et aux oies polaires de passage, fruits qui plus tard se conservent parfaitement intacts sous la neige jusqu'à l'époque estivale, lorsque les rayons solaires mettent le sol à sec et provoquent le développement de nouvelles fleurs*. / .

A la clôture de l'été les mammifères se retirent de la Sibérie arctique et ne touchent guère aux toundra à Polytrichum, où ils ne trouveraient point de véritable nourriture. Ici les rennes vont à la recherche des lieux plus bas, situés le long des rives des lacs et des cours d'eau et désignés en Sibérie par le nom

* Une expérience curieuse, faite par M. Boussingault [Agronomie, Chimie agricole et Physiologie, t. III, p. 3), prouve la propriété qu'ont les graines mûres de supporter impunément les basses températures ; des semences de trèfle, de seigle et de froment, qu'il exposa à un froid de plus de 100° au-dessous de zéro (froid obtenu avec de l'acide carbonique liquéfié congelé), ne perdirent point leur faculté germinative. — T,

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de Laïcly. Une semblable dépression existe le long de la rivière de Taïmyr et se trouve au printemps inondée par les eaux considérablement gonflées de la rivière. Comme en général dans les prairies submergées, on voit ici se développer mieux que dans la région supérieure de la terrasse riveraine un gazon de Graminées mélangées avec de cbétifs buissons de Saule et avec divers herbages. Mais lorsque après la retraite des eaux le sol reste marécageux, la Mousse n'y fait pas défaut, les Graminées sont refoulées par les Cypéracées, et il se forme alors une transition à la toundra qui se trouve séparée des pâturages par une zone de prés fleuris, zone qui longe les pentes et les rampes abruptes par lesquelles la contrée descend vers la rivière.

Ce qui distingue la physionomie des prairies arctiques et alpines de celle des prés et marécages à Cypéracées, c'est que chez les deux premières les gazons à Graminées se trouvent refoulés et remplacés en partie par des herbes vivaces. C'est là ce qui constitue clans les régions polaires le seul et unique tableau de paysage gracieux à teintes vertes plus gaies et à végétation plus vigoureuse, ornée de fleurs brillamment et diversement coloriées. En effet, ici où le sol est plus fortement incliné que dans les toundra dont le relief n'offre que des accidents insignifiants, l'eau de neige disparaît plus promptement au printemps, le dégel de la glace commence plus tôt, et par là le sol acquiert une plus haute température pendant l'été, surtout lorsqu'une rivière limitrophe, rendant la température plus égale, sert d'abri contre les retours périodiques de la gelée au commencement et à la fin de la bonne saison. Aussi c'est là l'impression que produisent sur l'ami de la nature les îles arctiques, où M. de Baër30 compare le tapis végétal diversement colorié à un jardin créé par une main artistique au milieu de la région glaciale, ou bien à l'éclat d'un paysage alpestre. 11 nous dépeint le gazon à Silénées et à Saxifrages, chamarré de fleurs pourpres mêlées aux Myosotis à étoiles d'azur, aux Renoncules et aux Draba jaunes d'or, et à beaucoup d'autres fleurs bleues, blanches et d'un rouge vif dont les teintes rendent à peine perceptible la verdure du rare feuillage. Cependant il

trouve que dans les pays alpins des Alpes, les plantes sont agglomérées en masses plus considérables. Les fleurs de la flore arctique sont mélangées d'une manière plus égale, les gazons sont suffisamment espacés pour laisser apercevoir le sol dans leurs intervalles, et c'est ainsi que ce tapis richement colorié déployé au pied des montagnes de la Nouvelle-Zemble rappelle une planche de fleurs soigneusement sarclée.

Les formes des arbustes nains n'étant point au nombre des éléments essentiels des toundra et des herbages, les buissons de végétaux ligneux ne se manifestent d'une manière indépendante et sur une échelle étendue que là où la période de végétation devient plus longue. Ici les types de Saule et de Rhamnus se trouvent mélangés sous forme de buissons plus élevés, comme cela se voit près de la limite des forêts sur le détroit de Bering où pénètre l'Aune septentrional (Alnus incana avec des espèces de Salix)31. Ainsi dans l'Islande méridionale32, les anciens torrents laviques se trouvent également revêtus de bouleaux et de buissons de Saule qui souvent atteignent la hauteur d'homme (Betuia alba et nana, Salix phylicifolia et lanata). Mais de même que le long des côtes de cette île le Gulf- Stream améliore le climat, de même l'action de l'eau courante des rivières allonge la période de développement de la végétation. Or la taille plus élevée qu'acquièrent les buissons de Saules le long des rives des fleuves arctiques n'est que 'l'expression de cette action exercée par des eaux qui ont traversé des latitudes plus méridionales (dans le pays des Samoyèdes p. ex : Salix hastala avec Alnus frulicosa, dans l'Amérique arctique, S. speciosa) *.

Régions. — Il est difficile de déterminer et, dans plusieurs cas, àpeinepossiblederéduireàun chiflïemoyen lahauteurà laquelle

* Dans un travail sur les plantes fossiles relatives à la période glaciaire, M. Al. Braun (Neues lahrb. fur Minerai. Geol. u. Palœont., an. 1874, p. 104) signale des empreintes de feuilles de Salix polaris, S. reticulata et Dryas octopetala qui ont été trouvées entre Malmoë et Lund (55° L. N.), à une altitude seulement de 24 mètres, dans une marne lacustre recouverte par la tourbe et reposant sur d'anciennes morènes; il fait observer à cette occasion qu'aujourd'hui les mêmes espèces ne s'avancent point au delà du 61° L. N., même dans les montagnes de la Scandinavie. — T.