HYPOTHÈSE DE MIGRATION

lementdans la majorité des cas elles constituent des domaines distinctement circonscrits, mais encore qu'elles présentent des étendues extrêmement variées. II y a un passage constant entre les plantes qui habitent presque la totalité de la surface terrestre ou l'une de ses zones, et celles qui se rattachent à des localités plus circonscrites, et, dans les cas extrêmes, à une localité unique, souvent très-limitée. Pour ce qui est de ces végétaux locaux dans le sens le plus rigoureux du mot, leur origine est susceptible d'une double interprétation; on peut admettre, ou qu'ils ont été produits sur les lieux mêmes sans avoir pu vaincre les obstacles qui s'opposaient à leur extension ultérieure, ou bien qu'étant répandus jadis sur des espaces plus grands, ils ont succombé dans la lutte avec d'autres organismes, et ne se sont conservés que là où nous les trouvons actuellement. L'une et l'autre de ces interprétations sont fondées, sans doute, sur des faits positifs. 11 y a même certains cas de distribution sporadique qu'on aurait de la peine à expliquer autrement que par la voie de refoulement en dehors d'anciennes stations; telle est, par exemple, la présence d'un arbuste sibérien de la famille des Rosacées (Potentilla fruticosa), dans la région alpine des Pyrénées, dans les Iles Britanniques, sur l'OEland et dans la Russie, sans qu'il ait été constaté dans la flore centrale de l'Allemagne, jusqu'au moment où, pour ainsi dire, les dernières traces de cette plante furent également découvertes dans le Ries bavarois180. Néanmoins, la position et la configuration des divers domaines d'habitat justifient la conclusion que ce n'est que dans les cas d'extension sporadique que l'hypothèse du refoulement et de l'extinction de certaines espèces offre en sa faveur des motifs de vraisemblance; tandis que lorsqu'il s'agit de végétaux rigoureusement locaux, on ne peut leur appliquer que l'hypothèse d'une limitation persistante aux lieux mêmes où ils se sont produits. En effet, il résulte des éludes comparées de cette nature dans le domaine de la flore européenne, que les plantes endémiques augmentent en raison des obstacles cjui s'opposent a leur extension. Supposons que les organismes nés dans des centres de végétation déterminés répondaient le mieux aux conditions de ces derniers, et nous devrons admettre, eu égard

à la faculté d'adaptation connue dans les végétaux, qu'abandonnés à eux-mêmes et soustraits à l'influence perturbatrice d'agents extérieurs, ils ont dû s'étendre par voie de propagation à une certaine distance des lieux où ils sont nés. Mais ils auraient été forcés d'y rester s'ils étaient d'une nature plus délicate que ceux qui avaient déjà pris place avant eux, ou si des conditions particulières du sol, des montagnes ou des nappes d'eau isolaient leur station primitive. Si au contraire ils avaient occupé jadis un espace plus considérable qu'aujourd'hui, on les verra dans le cours de leur disparition graduelle se conserver çà et là plus longtemps qu'ailleurs; ils se manifesteront encore quelque temps sous forme sporadique, mais leur existence n'est point dépendante d'obstacles mécaniques de nature à limiter leur migration.

Les plantes que nous trouvons en Europe attachées à une seule et unique localité sont, à la vérité, peu nombreuses, mais ce sont presque exclusivement des végétaux de la haute montagne, végétaux qui, eu égard à leur sphère climatérique limitée et à la faiblesse de leur faculté de propagation, trouvent déjà dans la formation des vallées un obstacle invincible à leurs migrations. Ils ressemblent aux produits endémiques des îles solitaires de l'Océan, et se trouvent, comme ces dernières, entourés de toutes parts par la mer, par les abîmes qu'ils ne peuvent franchir. De tels exemples ne sont presque connus que dans les Alpes, où les sommets alpins échelonnés en groupes sont si propres à produire cet effet d'isolement. Au reste, de semblables phénomènes se présentent distribués sans ordre et presque seulement dans les Alpes méridionales, où les influences locales sont des plus variées, comme sur plusieurs points du Piémont, de la Lombardie, du Tyrol méridional et de la Carinthie. Nous connaissons aussi quelques exemples isolés dans les Pyrénées, où les variétés climalériques opposent un obstacle auxmigralions*.

• Dans un travail publié en 1857 dans le Bulletin de la Société botanique de France (t. IV, p. 803), sous le titre de : Études sur la végétation des hautes montagnes de l'Asie Mincureet de l'Arménie, j'avais fait ressortir l'exemple curieux de localisation que présentent les cinq massifs suivants : l'Olympe (Bithynie), le

Si, après avoir considéré l'aire d'extension des plantes réduite aux limites les plus étroites, sujet sur lequel nous reviendrons plus tard, nous abordons la question de la diffusion des plantes locales en général dans l'enceinte de notre domaine, nous trouvons qu'ici encore le contraste entre la mon-

Boulgar-Dagh (Cilicie), le mont Argëe (Cappadoce), et l'Ararat (Arménie russe). Or, parmi les espèces qui habitent ces cinq groupes montagneux et dont le chiffre total peut être porté à environ 2,000, il n'en est pas une seule qui soit commune à tous les cinq groupes, et Ton peut même admettre que les exemples d'une espèce répandue sur trois massifs sont fort rares. Cependant, la distance la plus considérable qui s'interpose entre les cinq massifs : celle entre l'Olympe et l'Ararat est d'environ 1,100 kilomètres, c'est-à-dire un peu plus de la distance qui sépare Paris de Berlin, tandis que le maximum de différence latitudinale, celle qui existe entre l'Olympe et le Boulgar-Dagh, n'atteint pas trois degrés, c'est-àdire à peu près la distance entre Paris et Anvers. ,11 est évident que de semblables différences de longitude et de latitude ne suffisent guère pour expliquer le phénomène de localisation que présentent les cinq massifs dont il s'agit, phénomène qui acquiert des proportions presque inconcevables dans le Boulgar-Dagh, puisque sur le nombre des espèces qui habitent ce groupe montagneux, le tiers est composé d'espèces exclusivement propres à l'Asie Mineure, et, de plus, deux tiers de ces dernières n'ont été trouvées jusqu'à ce jour que sur cette seule montagne; en sorte que si, par l'originalité de ses formes végétales, l'Asie Mineure constitue un petit État indépendant dans le grand royaume végétal, le Boulgar-Dagh figure dans cet Etat comme une république séparée. C'est là un de ces phénomènes qu'il serait impossible d'expliquer par l'action des causes actuelles, mais dont on pourrait essayer de se rendre compte à l'aide de considérations puisées dans l'histoire géologique de l'Asie Mineure ; c'est ce que j'ai tâché de démontrer dans mon opuscule Une Page sur l'Orient (p. 97-108), où j'ai donné un résumé très-succint du travail publié dans le Bulletin de la Société botanique de France. Dans tous les cas, les considérations de cette nature ont l'avantage d'être d'une application plus générale que les théories à l'aide desquelles on a essayé d'expliquer les curieuses anomalies que présente quelquefois la végétation, en choisissant certains points de prédilection et en délaissant d'autres placés à peu près dans les mêmes conditions; parmi ces théories, la plus ingénieuse peut-être, celle formulée récemment par mon excellent et célèbre ami et confrère M. A. de Candolle, me paraît pêcher également par l'application trop restreinte dont elle est susceptible. En effet, si en Suisse la richesse de la flore est en raison directe de l'époque à laquelle les glaces ou les neiges avaient abandonné les localités particulièrement privilégiées aujourd'hui, ce phénomène, expliqué ainsi en Suisse, n'en demeurait pas moins à l'état d'énigme dans les pays où la végétation présente les mêmes exemples de localisation, sans que cependant on puisse invoquer l'intervention de la période glaciaire, puisqu'elle n'y a jamais été constatée; car dans ma note p. 217 j'ai déjà rappelé que non-seulement un grand nombre de pays sont dans ce cas, mais qu'encore la période glaciaire s'est produite d'une manière parfaitement indépendante des latitudes, en sorte qu'elle avait envahi des régions du midi en laissant intactes celles du nord. — T.

tagne et la plaine est des plus frappants. Parmi les plantes locales, la grande majorité est formée par celles des montagnes circonscrites dans des limites étroites, mais sans qu'on les voie reparaître sur d'autres montagnes lointaines, où cependant elles auraient pu trouver les mêmes conditions d'existence. L'étendue de l'espace qu'habitent ces plantes est en raison directe de leur faculté de migration, et en raison inverse des obstacles qui s'opposent à cette dernière. De tels obstacles mécaniques n'existent point dans les plaines basses; ici on ne saurait reconnaître distinctement les centres de végétation que dans les endroits où les montagnes arrêtent la migration. Entourée de tous côtés par les Carpathes, ainsi que par les chaînes de hauteurs qui les relient aux Alpes, la région basse de la Hongrie possède une série de plantes endémiques, et il est aisé de voir comment plusieurs produits de la flore hongroise ont cheminé en amont du fleuve à travers l'ouverture de la vallée danubienne jusqu'à Vienne et au Marchfeld, ou, dans le sens contraire, jusqu'à la plaine delà Bulgarie, ou bien encore, par l'entremise de la Morava, jusque dans la Servie. Le reste de l'Allemagne n'offre point de plantes endémiques quelconques; celles de la France sont, ou les produits des montagnes, ou exclusivement propres à la Gascogne, d'où elles s'étendent, selon leur sphère climatérique, plus ou moins le long des côtes de l'Atlantique. Dans la grande plaine basse de l'Europe septentrionale, les aires d'extension ne sont presque déterminées que par les limites climatériques; les espèces méridionales, occidentales et orientales s'y évanouissent trèsgraduellement les unes après les autres dans les directions du nord-est ou de l'ouest, et, de plus, les lignes de végétation s'y croisent en sens divers. De même l'Oural, où pourtant certaines espèces rencontrent un obstacle d'une nature mécanique, se trouve franchi par la majorité des plantes, en sorte que ce n'est que dans l'Asie orientale que l'on voit surgir de nouveaux centres locaux dans la région basse de l'Amur, séparée de la Sibérie par le Stanovoï et le Chingan; quant aux plantes nombreuses qui appartiennent exclusivement à la Dahurie, elles ne font pas partie de ce domaine, parce que

leur station limitée tient à l'influence de la nature de steppe du Gobi, et par conséquent doit se rattacher à des immigrations venant d'autres domaines végétaux.

Les centres de végétation des montagnes de l'Europe centrale et méridionale, classés d'après leur richesse en produits locaux, forment la série suivante : Alpes (190 espèces), Pyrénées (88 espèces), Carpathes(29 espèces), Cévennes(2 espèces), Oural (1 espèce). Je ne connais point de plantes venant d'autres massifs montagneux auxquels elles appartiennent exclusivement. Les chiffres susmentionnés se rapportent aux documents fondés sur mes propres collections, et que j'ai adoptés pour base des recherches suivantes, afin d'éviter les difficultés de la classification systématique. Pour se rendre compte de la distribution de ces centres, on doit, ce me semble, prendre avant tout en considération les dimensions et la circonférence des montagnes. Sous ce rapport, les Alpes ont le pas sur les autres massifs montagneux; cependant, l'avantage que, sous le rapport de la production de formes endémiques, les Pyrénées possèdent sur les Carpathes, ainsi que l'absence de formes propres aux Fjelde septentrionaux, réclament des appréciations d'un autre ordre. La considération qui s'impose tout d'abord est fournie par la position géographique de chacune des montagnes comme exerçant une influence sur les migrations. Partant d'un point central, ces dernières peuvent s'étendre en tout sens à l'instar des rayons d'un cercle, et elles effectueront plus aisément cette expansion si elles rencontrent des montagnes analogues ou des conditions de climat et de station convenables, que si elles se trouvent limitées, comme dans les Pyrénées, par deux mers. C'est également sous ce rapport que, par leur position, 4,es Alpes offrent les conditions les plus favorables à l'échange des plantes; et, en effet, le chiffre des espèces qu'elles ont en commun avec d'autres massifs montagneux, même sans tenir compte de celles qui habitent également la région basse, est presque six fois aussi considérable que celui de leurs produits endémiques. Au contraire, parmi les plantes des Pyrénées, la moitié seulement de celles qui ne dépassent point le revers français de la chaîne, ont été retrouvées sur d'autres systèmes

montagneux de l'Espagne-, tout le reste a conservé le caractère local. De même, clans les Carpathes, l'échange entre les plantes du côté de l'est est paralysé par les plaines russes; aussi cette circonstance s'y trouve-t-elle exprimée par un nombre plus considérable de plantes particulières. La position des Fjelde Scandinaves est, à la vérité, géograpbiquement délimitée d'une manière bien plus tranchée encore, et malgré cela elle est la moins favorable à la conservation de formes endémiques, attendu que par la Lnponie, les Fjelde se trouvent placées en communication non interrompue avec la basse région arctique de la péninsule de Kola, ce qui facilite singulièrement les migrations entre les contrées d'un climat analogue : il en résulte que les plantes norvégiennes de montagne sont, sans exception aucune, ou arctiques ou bien répandues en même temps jusqu'aux Alpes et autres chaînes montagneuses de l'Europe centrale. On peuten dire autant de l'Oural qui, au nord, s'avance vers la flore arctique, et au sud vers celle de la steppe, en sorte que dans l'un et l'autre cas il favorise la migration entre la montagne et la plaine. Le troisième agent susceptible d'exercer de l'influence sur le développement des formes locales dans les montagnes, c'est la position climalérique de ces dernières, et le quatrième c'est leur constitution géologique. Une plus grande série de plantes est appropriée au climat chaud plutôt qu'au climat froid, et c'est pourquoi le nombre des plantes endémiques s'accroît dans la direction du sud. Enfin, plus la nature du sol est variée, plus les groupes de montagnes sont distinctement circonscrits par leur système de soulèvement, et plus riche sera leur flore. C'est à l'aide de ces considérations relatives aux dimensions, à la position, au climat, et à la constitution géologique des montagnes que l'on est à même d'expliquer en Europe la plupart des conditions de leur flore ; mais ces considérations sont bien loin d'être les seules : car nous verrons que dans d'autres parties du globe, les centres de végétation peuvent être riches ou pauvres d'une manière parfaitement indépendante des conditions qui agissent de nos jours. Même en Europe, les montagnes de l'Ecosse et du pays de Galles nous en fournissent une preuve, puisqu'elles ne possèdent point une

seule plante endémique malgré leur position isolée et le développement tout particulier de leur climat maritime. Les Alpes elles-mêmes, comparativement étudiées dans les groupes divers qui les composent, fournissent ample matière de méditations sur les points de départ de la migration des plantes. Elles renferment au delà de 800 végétaux (815 espèces), qui font défaut à la région basse et parmi lesquels les espèces non endémiques (625 espèces) passent tantôt à la majorité des montagnes, tantôt à quelques-unes seulement, situées dans l'Europe centrale ou méridionale et autre part; tandis que les espèces que la région alpine et la flore arctique possèdent en commun ne constituent même pas la cinquième partie du total (143 espèces). En s'appuyant sur le principe que le point de départ des plantes leur est toujours climatériquement le plus favorable el que, par conséquent, elles deviennent de plus en plus sporadiquesà mesure qu'elles s'en éloignent, on peut souvent juger par leur mode de distribution si leur foyer primitif se trouve dans les Alpes mêmes ou ailleurs. C'est ainsi qu'il est certaines espèces, telles que le Pin de montagne, qui se présentent plus généralement sur les Carpatheset s'évanouissent en allant dans la direction de l'oues! vers les Alpes; d'autres, qui ne descendent des Pyrénées que pour atteindre seulement quelques montagnes du Daupbiné (Ex. Gentiana Barseri). Mais, de tels cas disparaissent presque complètement, comparés à ceux où les Alpes se présentent au centre même de l'aire d'extension, et il résulterait donc de cette considération que le massif montagneux le plus considérable de l'Europe serait aussi la patrie la plus riebe de ses végétaux. Toutefois, il y aurait toujours lieu d'objecter à ces conclusions, que c'est précisément en occupant une nouvelle localité que des variétés climatériques pourraient y trouver, pour l'accroissement des individus, certaines conditions plus favorables que dans leur habitat primitif. C'est ainsi que, dans son état normal, le Pin de montagne pourrait être pris pour un végétal dégénéré comparativement à l'aspect qu'il a sur le groupe alpin d'Ortelôs où il se présente comme un magnifique arbre, grâce peut-être à l'action d'un climat plus occidental; et pourtant c'est sous la forme rabougrie qui lui est habituelle dans les Carpathes

21h II. DOMAINE FORESTIER DU CONTINENT ORIENTAL.

et les Sudètes qu'il y constitue des buissons sociaux qui refoulent toute autre végétation, tandis que là où de meilleures conditions ont particulièrement favorisé le développement individuel, cet arbre, en présence de la Pesse plus vigoureuse, n'a pu former que des bois isolés. Conformément à cette maniée de voir, le point de départ des migrations devrait être placé dans l'ouest, parce que c'est là que le climat est plus favorable; néanmoins, le centre numérique des individus se trouverait dans l'est, parce que la variété climatérique qui s'y est produite a pu, au milieu du conflit avec d'autres végétaux, se multiplier avec plus de succès. Cela viendrait à l'appui de l'opinion de ceux des botanistes pour lesquels le Pin pyrénéen (P. uncinata) serait la source originaire du Pin de montagne {P. montana), et alors on serait conduit à placer la patrie primitive de ce dernier encore plus à l'ouest, et, par conséquent, sur le point le plus éloigné des Carpatbes. Des cas de cette nature sont rares, sans doute, et semblent supposer une certaine modification dans l'organisation, mais cependant, comme ils sont possibles, la question relative à la patrie des plantes ne saurait être tranebée d'une manière décisive par le chiffre numérique de ces dernières. Il serait donc à désirer que d'autres moyens encore fussent utilisés dans les recherches de ce genre, et plus les résultats concorderont entre eux, plus nos connaissances gagneront en certitude. L'af unité systématique entre les produits de centres de végétation analogues, ainsi que les conditions de la migration en tant qu'elles sont fondées sur l'organisation de chaque végétal et de sa sensibilité plus ou moins prononcée à l'égard des influences physiques, sont autant de faits dignes d'être pris en considération et particulièrement propres à éclairer la question relative à l'échange entre les Alpes et la flore arctique.

Les recherches sur la végétation des flores le plus rigoureusement circonscrites sous le rapport géographique ont fourni ce résultat que, dans les îles du même archipel océanique, les espèces d'un genre sont fréquemment réparties en groupes distincts, et que dans les contrées les plus remarquables par les produits spéciaux, non-seulement certains genres se distinguent par leur richesse en espèces, mais encore les

familles dominantes renferment-elles des séries plus considérables de types génériques. Si nous appliquons à la question concernant la patrie des plantes alpines le principe de l'affinité systématique existant entre les centres de végétation analogues et fondée sur la position géographique, nous trouvons que, parmi les genres les plus riches, il en est beaucoup qui, à côté d'un nombre moins considérable d'espèces endémiques, renferment une plus grande série d'espèces qui passent à d'autres montagnes. Puis, ces espèces forment à leur tour une suite graduelle d'aires d'extension qui vont toujours en s'étendant, jusqu'à ce qu'enfin des espèces isolées atteignent le Fjelde norvégien et de là passent à la flore arctique. De tels rapprochements conduisent donc, par une voie toute différente, à ce résultat, que c'est dans les Alpes qu'il y a lieu de chercher le point de départ de la migration, et que ce massif montagneux fut une source bien plus riche en formes végétales qu'on ne serait en droit de l'admettre à en juger par le nombre de végétaux qui y ont conservé leur caractère exclusivement local. Ces conclusions nous mettent, à la vérité, en présence du Darwinisme, mais en opposition avec sa doctrine, qui tend à déduire l'origine des espèces locales de la transformation des formes arctiques. Quoiqu'il en puisse être, il suffit pour le but que nous nous sommes proposé ici, de montrer que l'hypothèse de migration peut également expliquer ces phénomènes. Il résulte de mes registres que, sur dix genres des plus étendus'82 qui comptent dans les Alpes un total général de UO espèces, plus d'un tiers de ces espèces (48) y sont endémiques, tandis que toutes les autres (92) doivent être considérées comme ayant eu originairement leur point de départ dans ces montagnes, en supposant toutefois qu'elles n'ont pas, à l'instar des Saxifrages, des centres multiples. Dans cette supputation, je n'ai pas tenu compte, à dessein, de quelques genres considérables qui, tout en étant dans les Alpes également riches en espèces, le cèdent sous ce rapport à d'autres centres de végétation, ou bien se trouvent en général représentés dans beaucoup de localités lointaines par des espèces particulières. Les Garex constituent le genre le plus étendu parmi les végétaux vasculaires arctiques, et sont, sous le rap-

port de leur aire d'extension placés d'une manière particulière à l'égard des Alpes. Parmi les espèces septentrionales (19 espèces) , la grande majorité (15 espèces) reparaît dans la région alpine des montagnes de l'Europe centrale, où, en partie, elles tiennent à des localités isolées. Excepté cela, presque autant de Carex faisant défaut à la flore arctique, habitent la région alpine; cependant ce genre ne se trouve pas limité à des centres géographiques particuliers. Il résulte de mes études comparées, que les espèces arctiques croissent préférahlement dans les lieux humides, tandis que les espèces alpines appartiennent au sol sec; de semblables termes de comparaison sont également fournis par la majorité des Saxifrages cbez lesquels on peut distinguer un centre arctique et un centre alpin. Par là je trouve confirmés les deux résultats des recherches de M. Christ119 déjà précédemment signalés (p. 215) en parlant des régions végétales, savoir : que la migration des végétaux arcticoalpins a eu lieu tant du sud au nord que dans la direction inverse, et a été favorisée par un sol plus humide. Eu égard à leur constitution orographique, les Alpes sont rarement susceptibles de produire des marécages, tandis que dans les plaines des Fjelde et de la zone arctique, les eaux circulent avec lenteur; c'est à ce contraste dans les conditions physiques que paraît tenir le fait, que le haut nord produit préférahlement des végétaux appartenant aux stations humides et se répandant d'ici vers le sud, et qu'au contraire les Alpes se font remarquer par la variété des plantes du sol sec. Le Bouleau nain de la iNorvége habile certains marais du Harz et des Sudètes, mais quelque fréquent qu'il soit dans les dépressions humides de la Russie, il n'en reste pas moins presque étranger aux Alpes, bien qu'il ait été suffisamment approprié aux migrations pour avoir pu atteindre le Jura et la haute plaine bavaroise.

Dans les Alpes elles-mêmes, la distribution des plantes est déterminée bien moins par les conditions climatériques et par le substratum géologique que par la situation primitive de leurs centresde végétation. M.Zuccarinil83futIe premier à reconnaître ce fait dans le contraste qui se produit entre les flores des Alpes orientales et occidentales. Il donna la liste d'une série

de plantes dont les domaines d'habitation dans le Tyrol sont séparés les uns des autres par les vallées de l'Eisack et de l'Adige, et il suppose que les domaines orientaux ont eu l'Ortelès et les domaines occidentaux le Glockner pour points de départ, sans avoir dépassé les dépressions qui séparent ces deux massifs. Ces faits ainsi signalés tiennent à des phénomènes plus généraux. Dans la chaîne principale du Sud, les parties occidentale et orientale des Alpes diffèrent les unes des autres par un grand nombre de produits endémiques, tandis que les groupes montagneux de la Suisse et du Tyrol, situés dans la région moyenne de la chaîne centrale, n'offrent que peu de formes particulières comparativement au Dauphiné et à la Styrie. Le phénomène si caractéristique pour les Alpes méridionales du développement des espèces endémiques se trouve notamment exprimé par ce fait, que le lac de Garde et la vallée de l'Adige servent de ligne de démarcation à beaucoup d'espèces qui, de l'ouest etde l'est, convergent jusqu'ici, et que la végétation des points extrêmes, représentés d'un côté par le Dauphiné et le Piémont, et de l'autre par le Krain et l'illyrie, offre le plus de divergence. Dans la chaîne centrale des Alpes, au contraire, la disposition des plantes est déterminée bien plus que dans la chaîne méridionale par les influences du sol-, et, à un moindre degré, par la position géographique. Ici la richesse d'un massif alpin en plantes diverses dépend de la constitution des vallées, de l'irrigation et d'autres conditions semblables, en sorte que les localités les plus productives s'y trouvent réparties sans ordre quelconque. C'est ainsi que sous le rapport de la variété des plantes alpines, les Ferner de l'Oezthal sont surpassés par les Tauern de la Carinthie et par certaines Alpes de l'Engadine, de même que l'Oberland bernois et le Mont-Blanc par le groupe du Mont-Rose. Cependant, ce qui caractérise même les plus riches de ces stations, ce ne sont point les produits endémiques, mais uniquement l'agglomération plus considérable d'espèces qui se reproduisent également dans d'autres localités. La vallée de Nicolas sur le Mont-Rose est, à la vérité, l'endroit de toute la Suisse le plus riche en plantes, et pourtant elle ne saurait passer pour un centre de

végétation dans le sens des Alpes dolomitiques à l'est de la vallée de l'Adige. La chaîne principale du nord se comporte à l'instar de la chaîne centrale. Bien qu'en leur qualité de points terminaux de la chaîne, le Schneeherg de Vienne et la Grande- Chartreuse, dans leDauphiné, jouissent d'avantages privilégiés, il n'en est pas moins vrai que, pour le reste, la richesse plus ou moins grande de la flore dépend de la constitution géologique : ainsi, sous le rapport de la variété de la végétation, la Suisse septentrionale avec ses dépôts de Nagelfluhe est singulièrement inférieure aux Alpes calcaires de la Bavière et du Salzhourg. La différence de rapports entre les trois chaînes principales peut être assimilée à celle qui se présente entre l'ensemble du système des Alpes et les massifs montagneux limitrophes ; dans le premier, la migration est favorisée par la position centrale, dans les derniers elle est limitée par la constitution de chacun des membres de ces massifs ou par l'isolement des groupes alpins. Supposons que, dans l'origine, les lieux de naissance des espèces ainsi que les points de départ de leurs migrations aient été uniformément répartis dans le système montagneux tout entier, il s'ensuivrait que, grâce à ces connexions variées, la partie centrale de ce système a dû trouver plus de facilité à étendre ses produits jusqu'à la circonférence de son domaine, tandis que sur les extrémités d'une chaîne, cela n'aura pu s'opérer que dans une direction déterminée. Si la distribution des plantes alpines ne dépendait que du sol ou du climat seuls, les trois chaînes principales auraient dû présenter les contrastes comparativement les plus grands. Mais dans la chaîne méridionale c'est la constitution géognostique et dans toutes les trois c'est le climat qui sont insuffisants pour expliquer la localisation des espèces. En effet, si l'on voulait admettre que les Alpes occidentales et orientales se trouvent dans des rapports climatériques semblables à ceux qui existent entre les régions basses de l'ouest et de l'est, il faudrait ne pas perdre de vue qu'on ne saurait nullement tenir compte ici des modifications produites parla distance de la mer, modifications peu considérables eu égard à un espace si limité, parce que le froid hivernal et la durée de la période de végétation dépendent

beaucoup plus de l'altitude que de la position géographique et, par conséquent, si les plantes de l'ouest se trouvaient dans des conditions semblables, elles n'auraient qu'à déplacer leurs régions pour se développer dans les contrées orientales et vice versa. En outre, dans la même chaîne se présentent des dissemblances climatériques irrégulièrement réparties et beaucoup plus considérables, causées par des influences tout autres que celles qui pourraient tenir aux positions occidentales ou orientales, notamment par la masse des précipitations atmosphériques qui atteignent leur maximum dans les Alpes vénitiennes, par l'abri contre les vents, avantage que possèdent les vallées italiennes, et enfin par la proximité de la Méditerranée et de la mer Adriatique dont jouissent les groupes montagneux les plus méridionaux. Ici se pose la question de savoir si la séparation si tranchée qui se produit dans la chaîne méridionale entre les plantes alpines de l'ouest ou de l'est lient à ce que les deux extrémités terminales de ce système montagneux se rapprochent du climat de la flore méditerranéenne. Pourtant, à Trieste, sur la côte illyrienne, ce climat est tout aussi développé qu'à Nice, au pied des Alpes maritimes, ce qui n'empôcbe pas que les plantes alpines de ces deux contrées n'aient presque rien de commun entre elles. Évidemment, ce qui constitue l'action du climat plus méridional, c'est l'accroissement du nombre des plantes incapables de se répandre dans les Alpes situées plus au nord, et non la supposition que ces plantes auraient accommodé leur migration à ce climat. 11 n'y a pas lieu d'admettre que, sous le rapport de la richesse végétale, la chaîne septentrionale le cède à la chaîne centrale ou celle-ci à la chaîne méridionale. Les Alpes bavaroises, ainsi que certaines parties des Alpes tyroliennes, sont aussi riches en plantes qu'un groupe montagneux quelconque du Daupbiné ou de l'illyrie; mais dans les premières, l'aire d'extension des espèces est en moyenne bien plus étendue que dans le dernier. On ne peut donc en chercher la cause que dans ce fait, que dans les Alpes méridionales les migrations des plantes rencontrent des obstacles plus considérables, et cela se trouve décidément confirmé par leur constitution orographique. Les ebaînes méridionales

offrent plus de variété clans la direction de leurs axes, leurs groupes alpins se trouvent interrompus ou réunis souvent par des cols peu élevés, et les vallées transversales qui débouchent en si grand nombre dans la plaine de l'Italie septentrionale sont bien plus profondes que partout ailleurs, en sorte que les plantes alpines ne sauraient les franchir si aisément. Ainsi donc, les domaines d'habitation circonscrits de tant d'espèces tiennent aux obstacles mécaniques qui s'opposent à leur migration-, et pourtant ici encore, les formes endémiques manifestent un décaissement clans la partie moyenne de la chaîne, ce qui fait que dans le Tyrol méridional les plantes rares sont à la vérité nombreuses, mais se retrouvent, pour la plupart, soit dans les Alpes de Krain ou les Alpes dolomitiques, soit dans les Alpes calcaires de la Lombardie.

M. Christ184 a rangé les plantes alpines de l'ensemble du système des Alpes d'après leur habitat, dans les parties orientales, centrales et occidentales, mais sans indiquer leurs limites d'une manière plus précise. Sur les 693 espèces de sa liste, il en place 589 clans !es Alpes orientales, 531 dans les Alpes occidentales et seulement 395 dans les Alpes centrales. Mais comme clans cette classification il ne prend pas en considération les végétaux propres aux sections particulières des montagnes, on ne saurait conclure de ces chiffres si l'avantage que possèdent les Alpes orientales tient à l'accroissement des formes endémiques ou à une plus grande richesse de la flore de cette contrée. Il résulte de mes études comparées, qui ne se rapportent pas exclusivement à la région alpine, mais tiennent particulièrement compte de l'aire d'extension, que, sur 190 plantes endémiques alpines de la chaîne principale méridionale, 60 appartiennent à la partie occidentale (depuis le Dauphiné jusqu'à la Lombardie), 51 à la partie orientale (Tyrol méridional jusqu'à la Croatie), et 5 limitées à une station unique; le reste, ayant pour la plupart des aires plus considérables, se trouve répandu dans le système des Alpes tout entier; dans les chaînes centrales et septentrionales, les exemples de limitation plus circonscrite sont moins fréquents. Les plantes des parties occidentales et orientales des Alpes du sud se subdivisent, à leur tour, par des

transitions insensibles en espèces à aires plus ou moins grandes. Il est certaines espèces dans le Dauphiné (11 espèces), dans le Piémont (8 espèces), dans la Lombard ie (3 espèces), dans le Tyrol méridional (11 espèces) et dans le Krain (7 espèces), qui ne se trouvent que dans ces contrées, où elles sont assez fréquentes; il en est d'autres que seulement les deux premières ou bien les deux dernières de ces contrées possèdent en commun. C'est ainsi que le rétrécissement des aires d'extension va toujours en progressant jusqu'à ce qu'enfin celles-ci aient acquis cet isolement particulier dont nous avons déjà signalé d'une manière générale plusieurs exemples, tels que celui ou l'habitai se trouve réduit à un seul groupe alpin ou même à une seule montagne, phénomène qui acquiert d'autant plus de certitude que les organisations offrent un caractère plus tranché, ce qui fait qu'elles ne pourraient aisément échapper ailleurs à l'attention de l'observateur. Une Saxifrage monotypique remarquable (Zahlbrucknem), constatée seulement dans les trois localités suivantes : vallée de Lassnitz en Styrie, vallée de Lavan en Garintbie, et sur le Passo di Tonale, entre la vallée di Sole et le val Camonica, dans le Tyrol méridional, sert d'intermédiaire entre les plantes à extension plus étendue, mais néanmoins déterminée par des conditions locales isolées, et les plantes rigoureusement limitées au lieu primitif de Y habitat.

11 n'est pas sans intérêt d'examiner de plus près les végétaux indigènes qui ne se "présentent que sur certains groupes alpins. Nous trouvons d'abord dans les Alpes maritimes une Rosacée (Polenlilla Saxifraga) constatée seulement, à une époque récente 185, sur la Cima di Mera, près de Menton , et sur le Cioudan, à San-Martino ; celte plante s'éloigne tellement de toutes les autres espèces alpines du même genre, qu'il est peu probable qu'elle habite un domaine plus étendu : cette partie des Alpes maritimes est donc douée d'une propriété particulière qui lient à l'action de la Méditerranée. Les trois autres districts, auxquels se rapportent des espèces particulières parvenues à ma connaissance, ont cela de commun qu'ils se trouvent isolés par des vallées, des groupes alpins limitrophes. Le

282 II. DOMAINE FOriESTIEP, DU CONTINENT ORIENTAL.

premier groupe, situé dans la région orientale du lac de Corne, est presque complètement entouré par ce dernier, par la Valteline (Adda), ainsi que par le val Camonica (Oglio), et se subdivise, â son tour, en plusieurs systèmes de chaînes. Ce groupe est habité par une Rosacée (Sanguisorba dodecandra™*) qui n'a été constatée que dans la vallée d'Ambria, vallée latérale débouchant dans la Valteline, non loin de Sondrio, ainsi que sur le Bartellino, dans la province de Bergame. Une autre région encore plus isolée, c'est le massif montagneux situé sur la rive occidentale du lac de Garde, massif étroit atteignant à peine l'altitude alpine, composé de calcaire et de dolomite, mais fort riche en sources et encore orné de forêts de Hêtres; il s'étend entre les vallées de Guidicaria (Chiese et Lago d'Idro), ainsi que depuis Sarca (lac de Garde) jusqu'à Salo. En effet, ces deux vallées se trouvent en communication, grâce à la hauteur peu considérable du partage des eaux, situé près de Roncon, entre les sources du Chiese et l'Arno, qui, par la vallée de Sarca, opère sa jonction avec le lac de Garde et le Mincio. C'est à ce groupe montagneux qu'est limité un arbuste de la famille des Thymélées (Daphnepetrsea), et ce n'est que sur les rochers calcaires du ïombea (Cima Lanin, ayant à peine 1,949 mètres ou 6,000 pieds d'altitude), dans de petites cavités constamment humectées par les infiltrations, que croît l'une des Saxifrages les plus remarquables (S. arachnoidea) jusqu'à l'altitude de 1,024 mètres ou 5,000 pieds), transportée quelquefois par l'eau dans la vallée d'Ampola par-dessus le Storo (649 mètres ou 2,000 pieds). Le dernier exemple d'une plante notable par sa limitation à un seul groupe alpin nous est fourni par la Wulfenia (Wulfenia carinthiaca), qui passa longtemps pour monotype, et qui aujourd'hui encore conserve son individualité, même après qu'une deuxième espèce a été découverte en Syrie, et une troisième dans l'Himalaya. 11 y a peu d'années, elle n'était connue que sur L'Alpe Kûhweger, près de Saint-Hermagor, dans la Carinthie méridionale; mais M. Schenk m'écrit l'avoir découverte également sur une seconde Alpe, éloignée de l'autre seulement d'un petit nombre d'heures. Le groupe dont ces montagnes font partie constitue une chaîne parfaite-

ment indépendante et complètement circonscrite par les vallées du Gail et du Drau; celte chaîne se trouve intercalée entre les Tauern centraux et les Alpes Juliennes méridionales, attendu que les sources du Gail, ainsi que les affluents du Drau, sont situés dans la même vallée, non loin de Sillian. Mais ce ne sont pas ces vallées seules qui arrêtent l'expansion de la Wulfenia et la rivent à la station alpine, car, dans l'enceinte même de la chaîne, de nombreuses dépressions, telles que celle qui a donné lieu au bassin lacustre du Weissen-See, l'ont limitée à deux hauteurs isolées. On est donc parfaitement en droit de la placer, sous le rapport de son habitation, à côté des plantes montagneuses des îles océaniques, comme celles du pic de Ténériffe. De même que ces plantes ne peuvent atteindre d'autres montagnes, ainsi la Wulfenia fut empêchée de s'établir dans d'autres stations, grâce aux vallées dont se trouve entourée la localité qui constitue sa patrie primitive.

Néanmoins, si, ainsi qu'on l'a vu, nous sommes à même de rattacher la distribution des plantes alpines aux migrations qui ont eu pour point de départ une seule localité servant de berceau aux espèces, il n'en est pas moins vrai que certains phénomènes ne sauraient être inclus avec certitude dans ce genre d'explication. Lorsque, comme c'est le cas à l'égard du Bouleau nain, la migration a eu lieu dans la direction du sud, sa présence dans les Alpes peut être d'une nature sporadique; mais quand une espèce est originaire des Alpes et s'est répandue jusqu'aux Fjelde norvégiens, l'hypothèse de migration devrait faire supposer qu'une espèce douée d'une vigueur aussi considérable aurait dû se produire fréquemment dans le système des Alpes mêmes. C'est en effet la règle, puisque les plantes que la flore arctique et les montagnes méridionales possèdent en commun sont presque toujours fréquentes dans les Alpes quand elles en proviennent, ou bien elles y sont rares quand. elles sont originaires du nord188. Mais il y a aussi des exceptions; il est des plantes dont la patrie, eu égard à leur habitat ou à leur affinité systématique, doit être placée dans les Alpes, mais dont la migration reste limitée à une aire circonscrite dans le système même des Alpes, tandis qu'elles atteignent néanmoins

les Fjelde et d'autres localités très-lointaines. Un exemple remarquable de ce genre nous est fourni par une Gentiane (G. purpurea) fréquente dans la région alpine delà Suisse ; mais dans les Alpes, depuis le mont Cenis, on ne la voit plus dans la direction de l'est, où elle ne franchit point la vallée rhénane, tandis qu'au delà de cette dernière, dans le Tyrol, se présente une espèce voisine (G. pannonica) qui, à commencer d'ici, habite, de même que la Gentiana purpurea, les herbages alpins de la Styrie et atteint aussi les Carpathes méridionales. Une troisième espèce (G. punctatà), également alpine, non-seulement embrasse le domaine d'extension si rigoureusement délimité des deux espèces précédentes, mais même le dépasse dans les Carpathes et les Sudètes, comme aussi sur le Scardus, dans la Macédoine. Or, la Gentiane de l'ouest (G. purpurea) se retrouve occupant des stations analogues, dans les Fjelde norvégiens, où je l'ai observée près de Rôldal, dans le Tellemarken, parfaitement identique avec la plante suisse. De plus, elle est indigène dans les Apennins du nord, et, sous la forme d'une variété climatérique, dans le Kamtchatka, comme aussi, à ce qu'il paraît, dans la Transylvanie. Si Ton voulait expliquer ce cas en admettant qu'il est question ici d'une plante alpine jadis plus généralement répandue, mais qui, refoulée ensuite par d'autres espèces, ne se serait conservée que sur certains points disséminés à de grands intervalles, on ne comprendrait guère pourquoi, dans les Alpes, elle se trouve si rigoureusement isolée de sa congénère orienlale. La présence de la Gentiana purpv/rea dans les montagnes de l'Europe occidentale rappelle celle des plantes atlantiques dans la contrée basse; mais quand il s'agit d'un végétal de la région alpine, on ne saurait constater les causes climatériques de nature à circonscrire son aire d'extension dans les limites des contrées de l'ouest. Il est encore quelques autres exemples d'une semblable distribution où les migrations correspondent aux voies suivies par les oiseaux de passage et peuvent être retracées plutôt dans la direction du méridien que dans celles de l'ouest et de l'est. Une Synanthérée {Hieracium aurantiacwn) se comporte comme une plante de montagne de l'Europe occidentale, dont l'aire

d'extension aurait, dans la direction du sud, une ramification s'étendant depuis la France jusqu'aux Carpathes méridionales. Associée à la Gentiana purpurea, cette Synanthérée croît nonseulement dans les Fjelde norvégiens, mais encore dans quelques tourbières de prairies déprimées de l'Allemagne occidentale (Bremen, Hoya), où je l'ai trouvée loin de toute horticulture et dans des conditions locales qui rendent vraisemblable que son établissement sur ces points s'est effectué avec la coopération des oiseaux palustres, dont les migrations ont lieu dans cette direction, de la Norvège vers le sud. C'est à un tel agent qu'on pourrait attribuer également la remarquable aire d'extension que possède l'Aldrovanda189, plante palustre qui habite sporadiquement une zone s'étendant du nord-est au sud-ouest, depuis la Poméranie et la Lithuanie jusqu'à la Garonne et le Pô. Cependant, si c'étaient des oiseaux de passage qui eussent répandu la Gentiane dont il s'agit, on ne comprendrait pas, en admettant la justesse systématique des laits, comment elle a pu arriver en Transylvanie, et même l'une de ses variétés jusque dans le Kamtchatka. Je ne puis formuler aucune autre supposition qu'en admettant qu'un phénomène aussi compliqué aura été produit par la coopération de plusieurs causes : soit à la suite du refoulement de la plante de son ancien domaine d'habitation, jadis plus étendu, et de l'impossibilité de s'établir ailleurs en présence d'espèces affines d'une plus vigoureuse organisation, soit à la suite de l'extension de ces dernières, ou bien encore par l'entremise des oiseaux dont les plumes, le gésier et le canal intestinal auront pu servir de véhicule à ces semences ténues, entourées d'une membrane ailée, ou enfin par les courants de l'air atmosphérique. On ne saurait toutefois se dissimuler que, en apparence, le cas dont il s'agit trouverait dans le Darwinisme une explication plus satisfaisante, en admettant, conformément à ce système, qu'à la suite d'un changement opéré dans les conditions physiques, la Gentiana punctala, dont l'aire d'extension dépasse ces limites dans plusieurs directions, aurait engendré les deux autres espèces par voie de transformation. Néanmoins, il faut faire observer que cette hypothèse rencontre des difficultés dont la solution se

trouve placée en dehors de la sphère de l'expérience, d'abord parce que, malgré leur affinité, les trois espèces offrent, sous le l'apport de leur structure, des différences telles qu'on n'en constate jamais dans les simples variétés des Gentianes, sans que cependant aucune transition ait lieu entre les trois espèces, mais seulement, parmi deux d'entre elles (G. punciata et purpurea), une procréation hybride ; ensuite parce que la différence entre les conditions extérieures qui auront effectué cette transformation, reste complètement inconnue, et enfin parce que les lacunes étendues qui se présentent entre l'aire d'extension ne se trouvent point expliquées , mais supposent les mêmes limitations apportées à la migration que celles qui auraient lieu si l'on admettait la procréation indépendante de ces plantes. Ainsi donc, ici encore, l'avantage d'une plus grande simplicité plaiderait en faveur de l'hypothèse de migration, d'après laquelle l'affinité entre les trois espèces tiendrait à leur origine dans des centres de végétation appartenant au même système géographique, tandis que les aires d'extension, tantôt transgressées, tantôt circonscrites, s'expliqueraient par les degrés divers de sensibilité à l'égard des influences extérieures, les unes de ces espèces étant moins fortement constituées que les autres. L'écbange des plantes entre les Pyrénées et les Alpes s'est opéré de manière que les migrations venant des Alpes furent fréquentes, tandis que celles se dirigeant des Pyrénées vers les Alpes n'eurent que rarement lieu. C'est ce qui résulte du fait que la plupart des plantes alpines qui reparaissent dans les Pyrénées sont des espèces douées d'une grande faculté de migration, se répandant dans les directions les plus diverses et susceptibles, par conséquent, de se manifester également dans d'autres montagnes. La partie orientale des Pyrénées, rattachée par les Cévennes au reste des massifs montagneux de la France, mais séparée néanmoins par la vallée du Rhône des ramifications du système des Alpes, se trouve, grâce à son climat méridional, placée en debors du domaine de ces migrations , et c'est pourquoi peu de ses végétaux ont pu suivre les chaînes de montagnes situées dans la direction du nord. D'autre part, celles-ci n'ont aucun lien orographique avec les

Pyrénées centrales, qui, par leur climat, se rapprochent davantage des Alpes. Par contre, entre les montagnes de l'Espagne et la chaîne pyrénéenne tout entière, il existe une connexion multiple sous le double rapport orographique et climatérique, et c'est là ce qui fait que presque la moitié des végétaux que l'on ne connaissait précédemment que dans les Pyrénées, se sont retrouvés dans les régions supérieures de cette Péninsule (62 espèces sur 150 de ma collection). Ce résultat acquiert un intérêt encore plus considérable par la considération que le versant français des Pyrénées est bien moins connu que le versant espagnol, et que, par conséquent, la crête principale de la chaîne n'a pu être un obstacle pour celles des plantes qui réapparaissent dans l'intérieur de l'Espagne. Quelques cas particuliers démontrent d'une manière encore plus distincte que, dans le sens climatérique, les Pyrénées ont plus de rapport avec l'Espagne qu'avec la France. De même que certaines plantes de la flore espagnole se trouvent tout à la fois dans les steppes de l'est à titre d'espèces indigènes, de même on voit croître, dans les Pyrénées orientales à atmosphère plus sèche, une Gentiane particulière (Gentiana pyrenaica) qui, tout en faisant défaut aux Alpes, reparaît dans les Carpathes de la Transylvanie aussi bien que dans le Caucase. Il en est ainsi de plusieurs autres plantes des Pyrénées qui habitent tout à la fois les parties orientale et centrale de la chaîne, et dont quelquesunes (Ex. : Carex pyrena'ica) ne reparaissent également que dans les Carpathes méridionales, d'autres (Ex. : Saxifraga média) dans les montagnes de la Roumélie.

Bien qu'à l'aide d'une certaine série d'espèces locales, on puisse reconnaître dans les Pyrénées les trois sections climatériques que nous y avons distinguées (p. 260), les limites de ces dernières se trouvent dépassées par la majorité des espèces dont il s'agit, notamment lorsqu'elles appartiennent à la région alpine. C'est là un phénomène qui s'explique aisément par la continuité presque ininterrompue de l'arête principale et par l'accroissement avec l'altitude de l'uniformité dans les conditions climatériques. Dans mon catalogue, la moitié (kk espèces) des plantes pyrénéennes considérées jusqu'aujourd'hui comme

rigoureusement endémiques se trouvent, ou représentées dans toules tes trois sections, ou bien ne sont pas susceptibles de cette répartition, faute d'indication suffisante des localités où elles avaient été recueillies. Quelques espèces (9 espèces) sont possédées en commun, seulement par les Pyrénées orientales et centrales, d'autres (h espèces) par les Pyrénées centrales et les Pyrénées occidentales. La plupart des espèces endémiques limitées à de certaines sections de la montagne se trouvent (17 espèces) dans les Pyrénées centrales, ce qui peut être attribué à la plus grande étendue de ces dernières ainsi qu'au soulèvement de masses plus considérables. A l'exception d'une seule espèce, les plantes propres aux Pyrénées occidentales (6 espèces) n'ont été constatées que dans les montagnes cantabres de la Biscaye et des Asturies. Les plantes endémiques des Pyrénées orientales (8 espèces) offrent ce cas particulier, qu'un genre monotype {Xaiardia) n'y a été trouvé que dans une seule et unique station, savoir : sur la Couillade de Nouri, col des bautes Alpes qui sépare le val d'Eynes d'avec la Catalogne, et où cette Ombellifère se présente sur les deux versants. De plus, le caractère local de ce massif montagneux se trouve exprimé par un genre monotype bien plus remarquable encore, par la Gesnériacée Romcndia, répandue depuis les Pyrénées centrales, où je l'ai vue dans le cirque de Gavarnie, jusqu'aux Pyrénées orientales. Enûn, à cet exemple d'une organisation étrangère est venu se rattacber, seulement depuis peu, une découverte non moins remarquable, c'est celle de l'unique Dioscorée européenne, constatée dans une station élevée des Pyrénées centrales (D. pyrenaica, Boiss.)*. Le genre le plus ricbe parmi les végétaux endémiques des plantes pyrénéennes est celui des Saxifrages, dont peu pénètrent en Espagne (3 espèces, tandis que 7 sont rigoureusement endémiques). Si la classification systématique des Hiéracées reposait sur une base plus solide, ce genre l'emporterait peutêtre sur les Saxifrages en ricbesse de formes particulières (je

* C'est M. Bubani, botaniste italien et explorateur fort actif des Pyrénées, qui a eu le mérite non-seulement de découvrir, mais encore de déterminer cette plante, en sorte que l'espèce porte le nom de Bubani et non celui de Boissier. — T.