CENTRE DE VÉGÉTATION DES CARPATHES ET D'AUTRES MONTAGNES

compte 11 espèces dont je n'en possède que 2 de l'Espagne). Eu égard à la diffusion des végétaux endémiques, on peut distinguer dans les Carpathes deux groupes de centres qui répondent parfaitement à la constitution orographique de cette chaîne montagneuse. La partie centrale des Carpathes qui compose le Tatra, est un groupe alpin de peu d'étendue entouré de tous côtés par de profondes vallées. C'est ce qui fait qu'il ne possède qu'un petit nombre de plantes qui lui soient propres-, mais comme il est moins éloigné des Sudètes que des Carpathes méridionales, sa flore paraît également se rattacher plus aux premières qu'aux dernières. En effet, parmi les plantes endémiques des Carpathes, je ne connais que certaines espèces (4 espèces)190 qui s'étendent depuis le Tatra jusqu'à la Transylvanie ou jusqu'au Banat. A cause de son altitude beaucoup plus considérable (2,549 mètres ou 8,150 pieds), le Tatra est bien plus riche que les Sudètes (l,591m,6ou 4,900 pieds) en végétaux alpins ; cependant les deux massifs montagneux se trouvent étroitement liés entre eux par de certains produits remarquables, par exempte par un saule extrêmement variable dans le domaine forestier du Tatra (Salix silesiaca). Les Carpathes du sud constituent une chaîne alpine continue, qui, interrompue sur un seul point (dans la vallée d'Aluta), s'étend le long de la frontière de la Roumanie, depuis le Banat jusqu'à la Marmarosch, et puis se trouve séparée du Tatra par des rangées de hauteurs composées de grès. La chaîne embrasse la haute plaine de la Transylvanie pour passer ensuite à la circonvallation plus étendue de la Hongrie. Sous le rapport de l'altitude (2,544 mètres ou 7,830 pieds) les Carpathes du sud ne le cèdent que peu au Tatra, mais elles l'emportent considérablement sur ce dernier en circonférence et en extension de la région alpine. Grâce à cette constitution géographique, la chaîne méridionale est bien plus riche en végétaux endémiques : ainsi, parmi les Saxifrages qui y figurent, trois espèces se trouvent limitées à cette section de la montagne, une seulement au Tatra, et la cinquième habite la région alpine du massif montagneux tout entier. De même que le Tatra se relie aux Sudètes, ainsi plusieurs produits des Carpathes du sud (par exemple, parmi les

arbustes, l'Éricée Bruckcntalia) se rapportent aux montagnes de la Servie et de la Roumélie, dont la connexion orographique avec les Carpathes du Banat n'est interrompue que par les parages rétrécis du Danube.

Les montagnes servo-rouméliennes, en tant qu'elles font partie de notre domaine, n'ont été explorées que trop imparfaitement pour qu'il soit permis de prononcer dès à présent un jugement positif sur les formes endémiques qu'elles produisent. Ici encore, les migrations correspondent avec les relations qui se présentent entre les chaînes montagneuses de ce pays si diversement ramifiées et celles de la Dalmatie, de la Grèce et de l'Anatolie à travers les Dardanelles; de môme, le climat y reflète déjà l'Orient. Les explorations de M. Pancic en Servie ont fourni une récolte de plantes endémiques (12 espèces, parmi lesquelles figure l'Ombellifère monotypique Pancicia); ce botaniste me les ayant communiquées, j'ai été à même de les étudier et d'en confirmer le caractère particulier.

Les produits endémiques isolés, observés dans le reste des massifs montagneux de l'Europe centrale et septentrionale191, prouvent seulement que de ce côté des Alpes aussi il y a lieu d'admettre des centres de végétation dont, cependant, à la suite des échanges réciproques, il ne reste que peu de traces reconnaissables.

Relativement aux formes endémiques des montagnes de la Sibérie, on ne saurait jusqu'à présent donner à cet égard des renseignements satisfaisants. Dans l'Altaï, région la mieux explorée, la flore des steppes est souvent tellement indépendante des influences allitudinales, qu'on ne peut jamais savoir à quelle distance, même les espèces alpines de ce massif montagneux pénètrent dans l'Asie centrale. Sans doute, c'est là la cause des nombreuses migrations qui eurent lieu à travers les montagnes surgissant en masses isolées au milieu du domaine des steppes, migrations qui relient le Caucase et l'Asie occidentale à l'Himalaya thibétain et à l'Altaï. Enfin, quant aux pays situés au delà du désert de Gobi, les botanistes russes Turczaninow, Maximovicz et autres, ont, à la vérité, donné rénumération des végétaux endémiques de la Dahurie et de la contrée

de l'Amur, mais il faudra s'attendre à voir ce nombre considérablement diminuer par suite d'une connaissance plus parfaite acquise de la flore de la Chine.

Nous devons maintenant examiner jusqu'à quel point les régions basses le cèdent aux montagnes sous le rapport des plantes à aire d'extension réduite. Ce qui, dans un espace circonscrit, a lieu à la suite des obstacles mécaniques qui paralysent la migration, se reproduit dans les plaines, grâce à la variation lente des valeurs climatériques. En excluant ici encore la Sibérie, et après avoir éliminé, ainsi que je le fais en tout autre cas, les espèces douteuses sous les rapports géographique ou systématique, j'obtiens pour les formes endémiques relatives à la partie européenne de notre domaine les séries numériques suivantes : zone du Chêne cerris (12 espèces), celle du Châtaignier en France et dans les Asturies (21 espèces), zone du Chêne en Russie (1 espèce).

Ainsi donc, à l'exception de la Hongrie, la France seule (même sans tenir compte de sa flore méditerranéenne de la vallée du Rhône) possède une série de plantes qui lui sont propres. Si nous classons ces plantes françaises d'après les lieux où elles se présentent, il se trouve qu'elles proviennent presque toutes de la côte atlantique. Ce sont autant de membres de cette flore qualifiée par M. Forbes de flore atlantique, qui, lorsque la migration embrasse l'espace le plus considérable, peut s'étendri' du Portugal jusqu'aux Iles-firitanniques, et dans de certains cas même, jusqu'à la Norvvége et l'Islande. Mais, comme en longeant le développement des côtes, la ligne de végétation exclut cette flore de l'intérieur du continent et se trouve, grâce à des transitions graduelles, diversement raccourcie sur sesdeux points extrêmes, les plantes atlantiques se répartissent en plusieurs centres, parmi lesquels celui du Portugal est le plus productif, mais ne saurait encore être pris ici en considération194. Dans l'enceinte de notre domaine193, je compte 29 espèces exclusivement propres à la flore atlantique, et une espèce habi. tant l'intérieur de la France. Parmi les centres de végétation de la flore atlantique, la plus importante (13 espèces), c'est le groupe méridional qui s'étend le long de la baie de Biscaye

depuis les Asturies jusqu'à la Gironde. Les plantes locales de cette côte se trouvent séparées les unes des autres selon les diverses conditions de configuration, que présentent les parties françaises et espagnoles du groupe méridional. Les Pyrénées cantabres descendent vers la mer sous forme de rochers, tandis qu'entre l'Adouretla Gironde les dunes de sable de la Gascogne constituent le littoral. A ces différences dans la configuration du sol répond presque sans exception la présence des espèces asturiennes (h espèces), aussi bien que de celles qui sont propres au département des Landes (9 espèces). C'est de ces centres méridionaux que se dirigent certaines espèces attachées aux côtes, jusqu'à la Bretagne (1 espèce) ou à la Normandie (1 espèce); d'autres pénètrent à une certaine distance plus avant dans l'intérieur et n'atteignent que dans la proximité de Paris leurs limites orientale et septentrionale. A ces dernières se rattachent les plantes de la flore atlantique qui, franchissant la Manche, pénètrent dans les Iles-Britanniques, et que pour cette raison j'exclus du nombre des plantes propres à la France. Un centre de végétation situé plus au nord que la Gascogne n'est indiqué que par quelques espèces isolées sur la côte de la Bretagne. Les trois plantes suivantes en font partie ; la première, observée entre la Bochelle et Quiberon (Omphalodes littoralis), la deuxième (Eryngium viviparum), seulement dans le Morbihan, et la troisième (Linariaarcnaria), le long du littoral depuis Nantes jusqu'à Dunkerque.

La question de savoir pourquoi les plantes atlantiques n'ont pas immigré plus avant dans l'intérieur du continent, trouve sa solution pour la majorité de ces plantes dans ce fait, qu'elles se comportent à l'instar des Halophytes du littoral de la mer, et n'ont pu en conséquence se détacher de ce dernier. Cependant, là où cela n'a pas lieu, il faut distinguer les diverses conditions climatériques, notamment la douceur de l'hiver, la prolongation exceptionnelle de la période de végétation, et peut-être aussi l'influence d'un degré plus élevé de l'humidité atmosphérique. Les espèces originaires du Portugal sont placées dans les mêmes conditions que celles qui, provenant d'autres localités de la flore méditerranéenne, sont arrivées jusqu'à la côte

occidentale de la France,, parce qu'elles y trouvent un hiver aussi doux que dans la vallée du Rhône. Néanmoins, les Éricées atlantiques, dont une espèce avance jusqu'aux îles Féroé et jusqu'à Bergen en Norwége, et quatre autres jusqu'aux Cornouailles ou à l'Irlande, ne sauraient être empêchées par le froid hivernal de pénétrer de la Gascogne clans la Provence et dans la vallée du Rhône : car à Avignon la température du mois de janvier est presque la même qu'à Bordeaux, et elle est inférieure en Irlande et sur la côte de Bergen. Nous ferons voir ailleurs qu'en général les explications de nature climatologique ne sauraient être appliquées à ces Éricées d'une manière hien certaine. La durée de la période de développement qui, à cause de la sécheresse estivale, est plus courte dans le Portugal que dans la haie de Biscaye, convient particulièrement aux plantes locales de la Gascogne; aussi fus-je surpris de voir combien était considérable le nombre des végétaux caractéristiques que je trouvai en fleur aussi tard qu'en septembre à l'embouchure de l'Adour. Si elles ne sont pas capables de réduire leur période de développement, de telles espèces ne s'éloigneront guère de leur patrie, pas plus dans la direction du nord que dans celle de l'est. Il s'ensuit qu'une dépendance moins rigoureuse de ces conditions leur permet de s'étendre dans les deux directions. Ce sont, sans doute, de semblables valeurs climatériques qui font que la France a sur l'Allemagne l'avantage d'avoir conservé les traces de ses centres de végétation. Toutefois, il reste des cas difficiles à expliquer de cette manière, tels que celui où la migration s'avance plus au nord qu'elle n'aurait dû le faire eu égard aux obstacles qui l'empêchent de pénétrer dans l'intérieur de la France. Il faut de plus, dans ce cas, prendre également en considération que les plantes atlantiques se trouvent dans une position géographique analogue à celle où sont placées les Pyrénées à l'égard des Alpes. Comme ces plantes ne peuvent s'étendre qu'à l'est ou au nord, elles suivent la voie septentrionale lorsqu'elles y rencontrent moins d'obstacles qu'en s'avançant dans l'intérieur du continent. Et si même dans cette dernière direction elles trouvaient encore sur un certain espace la température voulue, il n'en est pas moins vraisemblable que

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leur existence tiendrait à l'humidité plus considérable que contient l'atmosphère littorale imprégnée par les vapeurs aqueuses de la mer.

En ne tenant point compte de cas douteux196, c'est une Ombellifère qui nous offre l'exemple d'une trace de centre de végélation dans l'intérieur du pays; cette Ombellifère (Peucedanum parisiense) habite toute la France centrale (/|6°-Zi9° L. N.), depuis Lyon jusqu'à Paris, et notamment le système hydrographique de la Loire. Un autre exemple de ce genre (Silaus virescens) n'a pas été confirmé197. Or comment expliquer un tel phénomène dans la région basse, où la propagation est bien plus facilitée que dans la montagne? Lorsque nous considérons que presque le quart (8 espèces) du nombre peu considérable de végétaux endémiques que possède la région basse appartient à la même famille des Ombellifères 198, il semblerait que c'est là un signe que nous n'avons pas affaire à une plante à son déclin, mais bien à une plante persistant à habiter le lieu de sa patrie. Or nous savons positivement que la semence des Ombellifères perd promptement ses propriétés germinatives, et que plusieurs d'entre elles constituent des plantes rares limitées à des stations peu nombreuses et lointaines. Ainsi la flore atlantique de la France compte quatre Ombellifères qui lui sont propres, dont Tune {Libanoniis baijonnensis) n'a encore été observée que dans une seule localité, près de Biarritz, sur un rocher raviné par les flots de la mer. De tels phénomènes rappellent le Silphium de l'antiquité, Ombellifère qui était propre à la Cyrénaïque, et qui, à en juger par la figure qu'en donnent les monnaies anciennes, se sera évanouie dans le cours du temps, ce qui peut arriver bien plus aisément aux végétaux endémiques qu'à tout autre. Dans la région basse, des centres isolés de végétation peuvent donc se conserver également par le fait que leurs produits manquent de force nécessaire pour se faire place, en présence d'autres organisations qui l'emportent sur eux par leur faculté de propagation.

Au delà des Alpes, dans la zone de la flore allemande, telle que nous l'avons placée en regard de la flore française caractérisée par le Châtaignier, aucune trace de centre de végétation

ne s'est conservée, pas plus que dans la zone de la Pesse de ce côlé de l'Oural. De même, je ne connais qu'une seule plante endémique dans la zone du Chêne, en Russie, et celle-là appartient également aux Ombellifères (Seseli campestre). Les stations des plantes, même des plus rares, se rattachent à des conditions particulières inhérentes à certaines localités, ou du moins font supposer de telles influences locales, en ce sens que là où une de ces plantes s'offre à nous d'une manière inattendue, on la voit le plus souvent accompagnée d'autres également circonscrites dans les limites physiques de leur sphère vitale. Ou bien encore, quelquefois, la rareté d'une plante tient seulement à ce qu'elle y a atteint une limite climatérique, tandis qu'elle devient graduellement plus fréquente dans l'autre direction où elle acquiert une vaste extension. Il est vrai, les exemples de migration non achevée ne font pas défaut également à l'Allemagne, ainsi que le prouve la décroissance que subit la richesse végétale à mesure que l'on s'avance de l'intérieur du pays vers la mer du Nord, ou bien dans les vallées des grandes rivières où l'eau courante favorisait jadis l'extension des plantes; toutefois, pris dans leur ensemble, les domaines d'habitation des espèces y sont trop vastes pour qu'on puisse ramener leur patrie à des centres déterminés. Les localités où elles sont nées se sont étendues en surfaces d'une circonférence considérable, en sorte qu'on peut bien dire si une espèce a son origine dans le climat du Hêtre ou de la Pesse, mais non pas si elle dérive de l'Allemagne ou de la Hongrie, de la Scandinavie ou de la Russie. La flore de la basse région de l'Allemagne est une réunion de végétaux originaires des contrées les plus diverses qui, conformément à la position centrale du pays, se sont rencontrés dans leur migration à travers des climats analogues. Lorsque nous nous efforçons de les séparer d'après leurs conditions climatériques, nous obtenons plusieurs séries qui diffèrent tes unes des autres par la position et l'étendue de leur domaine d'habitation ; d'abord, une quantité de plantes presque non limitée par le climat, ensuite celles qui correspondent au climat du Hêtre; d'autres, qui sont propres aux zones du Châtaignier ou du Sapin argenté, ou bien possédées en commun par ces deux

zones et en même temps par celle des Chênes; enfin, un beaucoup plus grand nombre de plantes qui, à partir de la zone de la Pesse, trouvent leur limite occidentale dans le domaine du Sapin argenté. Sont bien plus rares les exemples d'espèces (16 espèces)109, qui se trouvent limitées aux deux zones du Sapin argenté et du Chêne cerris, ou bien ne les dépassent guère, et je ne connais que des cas extrêmement peu nombreux (2) d'espèces du côté allemand des Alpes où en général elles n'ont d'autre domaine d'habitation que la zone du Sapin argenté *. Parmi les végétaux caractéristiques de l'Europe centrale, la seule plante aquatique c'est l'Aldrovanda précédemment mentionnée (p. 28Zj); presque tous les autres sont les produits du sol calcaire, et il est vraisemblable que c'est le manque de roche solide susceptible de produire un tel sol qui est cause qu'ils ne pénètrent point dans la Russie comme le fonL la plupart des autres végétaux. En effet, sans tenir compte des plantes ubiquistes ou réputées telles, qui n'ont guère de limites climatériques dans l'enceinte de la basse région européo-sibérienne, la masse des éléments constitutifs de la flore allemande consiste pour la plupart en espèces qui habitent également la Russie et la Sibérie et qui trouvent leur limite climatérique dans la ligne de végétation nord-ouest précédemment indiquée (p. 129), à une distance de 40 à 60 milles géographiques de la mer du Nord et du littoral de l'Atlantique. Cette distance est dans le nord de l'Allemagne (Ex. à Magdebourg), moins considérable que dans le midi (Alsace, Dauphiné), ce que probablement il faut attribuer aux montagnes schisteuses qui forment une barrière à travers la partie moyenne de la vallée rhénane, ainsi qu'aux Vosges et aux ramifications qui les rattachent à l'Auvergne. D'autres irrégularités de cette ligne de végétation tiennent aux influences géognostiques du sol, telles que l'interruption qu'elle subit sur le grès bigarré de la Hesse, entre les Muschelkalk de la Thuringe et la terre végétale calcarifère de la Wetterau et du Rhin.

* Depuis la publication de mon ouvrage, j'aî reçu encore le Gagea saxatilis de plusieurs localités de la France, où elle paraît être confondue avec le Gagea bohermea, espèce orientale, en sorte que le seul exemple d'une plante endémique de la basse Allemagne que j'avais cru pouvoir adopter doit être également effacé. — G.

Le phénomène des formes endémiques ne saurait être constaté dans la Hongrie partout avec certitude, parce que les flores de la Roumanie et de la Bulgarie sont restées presque inconnues jusqu'à nos jours. Cependant, à en juger par les plantes déjà observées dans les contrées limitrophes, on peut se faire une idée de la direction dans laquelle un échange plus ou moins considérable s'est opéré. Or, comparativement à la plaine circonscrite de la Hongrie, le rôle prépondérant appartient ici aux steppes et aux forêts de la Russie, dont la flore, il est vrai, est bien mieux connue que celle de la péninsule sud-est. Toutefois, les connexions avec cette dernière se réduisent en majeure partie à des plantes montagneuses qui leur sont communes, ou à des végétaux de la flore méditerranéenne qui pénètrent dans les régions plus chaudes de la Hongrie méridionale. Quelque partagées que soient les opinions des classificateurs systématiques sur beaucoup de végétaux de la flore hongroise200, on peut néanmoins admettre avec certitude, que les Poustes, formation la plus récente du pays, ne possèdent point de plantes qui leur soient propres, mais ont emprunté la majeure partie de leur végétation aux steppes de la Russie. Les plantes endémiques de la contrée plane de la Hongrie habitent particulièrement les prés et les forêts du pays à collines, ou les roches sur pied qui constituent ces dernières. Une Malvacée monotype (Kitaibelia), d'abord découverte sur la série de hauteurs déprimées de la Syrmie, mais ensuite retrouvée dans la Slavonie, constitue le phénomène le plus saillant parmi ces produits par. ticuliers. La taille considérable de ces derniers fait ressortir le trait caractéristique précédemment mentionné (p. 198) de la flore de l'est de l'Europe, à savoir : l'accroissement en hauteur qu'y acquiert la tige des herbes vivaces; c'est là un phénomène dont je fus tout d'abord frappé au milieu de la végétation luxuriante sur les rives du Danube près d'Orsova.

J'estime le nombre total des plantes vasculaires observées dans le domaine européo-sibérien, à environ 5,500 espèces, mais qui cependant sont si fortement mélangées avec les flores limitrophes, qu'à peine peut-on en admettre /|0 pour 100 comme réellement endémiques, ou bien comme reparaissant au delà de

leurs limites sous forme sporadique. Puisque les conditions climatériques se répètent en grande partie dans les montagnes du sud de l'Europe, et que la région alpine des Alpes trouve son pendant dans la zone arctique, de même que les arides contrées de la Hongrie et de la Dahurie dans les steppes, il en résulte que l'autonomie d'une flore est exprimée d'une manière plus tranchée par son caractère physionomique que par ses éléments systématiques. Cependant je trouve 201 encore, parmi les 27 genres monotypes, 19 genres rigoureusement endémiques, et, quant aux autres 8 genres on peut également les considérer avec certitude comme originaires de ce domaine, eu égard à leurs apparitions sporadiques dans les contrées limitrophes. Nous pouvons donc admettre ces 27 monotypes comme caractéristiques pour leurs centres de végétation. Inégalement répartis, ils servent évidemment de confirmation à l'opinion manifestée sur leur distribution. En effet, la plus grande série (11 genres) est ici encore originaire des Alpes; puis viennent la flore de l'Amur (k genres) et celle des Pyrénées (3 genres) ; un genre monotype habite sur un espace plus étendu la basse région européenne, un deuxième le domaine du climat du Hêtre et un troisième les contrées du nord ; enfin chacune des régions suivantes possède un genre monotype : les Carpathes, la contrée plane de la Hongrie, la Servie, la Bosnie, l'Altaï et la plaine de la Sibérie.

Les tentatives que j'ai faites de classer la flore européo-sibérienne d'après ses conditions climalériques ne m'ont guère fourni de résultats certains, soit parce que les données relatives aux localités habitées par chacune des espèces sont souvent insuffisantes, soit parce que la patrie primordiale reste incertaine, quand il s'agit d'espèces répandues dans plusieurs zones de végétation ou en même temps dans les contrées limitrophes. Je crois cependant devoir reproduire dans les notes quelquesunes de mes évaluations pouvant servir de résumé des éléments constitutifs de cette flore202.

L'échange des plantes entre les fractions particulières du domaine , ainsi qu'entre celui-ci et les contrées limitrophes, obscurcit, à la vérité, la question relative à la patrie de bien des