GENRES MONOTYPES. — ÉLÉMENTS CONSTITUTIFS DE LA FLORE

espèces; on peut néanmoins reconnaîlre, dans beaucoup de cas, la direction des migrations qui ont eu lieu. Dans son travail sur l'origine de la flore britannique, M. Forbes179 a cherché à donner la solution de ce problème en se servant du point central du domaine de l'habitation, pour la détermination de la patrie. Il parvint à ce résultat que la majorité des plantes de la Grande-Bretagne indique une connexion avec l'Allemagne, et que dans ces plantes on peut distinguer un groupe plus petit, composé de quatre séries d'espèces, dont deux appartiennent à la basse région, de manière que l'une de ces dernières relie le sud-ouest de l'Angleterre et l'Irlande méridionale à l'ouest, l'autre le sud-est de l'Angleterre au nord de la France; quant aux deux séries qui restent, elles mettent en rapport les montagnes de l'Irlande occidentale avec les Pyrénées et les régions élevées de l'Ecosse et du pays de Galles avec les Fjelde norvégiens. C'est sur cette base que M. Forbes a construit ses hypothèses géologiques, mais les faits dont il s'agit peuvent tout aussi bien être ramenés aux migrations, quoiqu'à elles seules elles eussent été insuffisantes, il est vrai, pour rendre compte de la direction clans laquelle elles se sont opérées. Toutefois, si nous ajoutons qu'aucune plante endémique n'a été constatée dans les Iles-Britanniques, qu'aucun genre n'y renferme un plus grand nombre d'espèces que dans les pays avec lesquels l'échange a eu lieu, et que ces derniers possèdent généralement une flore plus riche, dont seulement une partie déterminée aura pu franchir la mer, il semble qu'on soit autorisé à conclure que les migrations ont eu le continent pour point de départ, et que, par conséquent, toute la flore de la Grande- Bretagne doit être considérée comme venant du dehors. Ce fut à un résultat semblable que fut conduit M. Martins203, relativement aux archipels du nord de l'Atlantique, dont la position entre l'Ecosse et l'Islande facilite les migrations dans cette direction. 11 avait déjà conclu du caractère non endémique de la végétation, que toutes les plantes de ce groupe d'îles y ont immigre de l'Europe, et que parmi celles qui, en partie, sont originaires de l'Amérique, il ne s'en présente aucune qui ne soit en même temps naturalisée en Europe. Il étendit égale-

ment aux Iles-Brilannigues cette considération qui n'admet que deux exceptions que nous signalerons plus tard. Si. malgré cela, M. Martins voulut faire dériver du Groenland et du nouveau monde les éléments arctiques de la flore de l'archipel atlantique septentrional, aucun fait ne venait à l'appui de cette assertion, ainsi que je le fis voir alors plus en détail, et il eût été plus juste de considérer toutes les plantes de ces îles comme étant immigrées du continent européen. Cependant, c'est une observation importante qu'il formule en faisant voir que les Fjelde norvégiens eux-mêmes ne peuvent être considérés que comme un système secondaire de centres de végétation, dont les plantes arctiques dérivent de la Laponie, parce que, depuis le cercle polaire, leur nombre va en diminuant dans la direction du sud. M. Christ184 a donné plus de développement à celte thèse, en cherchant à démontrer que les éléments alpins de la flore Scandinave ont pu être amenés en partie de la Sibérie et en partie des montagnes plus méridionales de l'Europe. La seule plante endémique des Fjelde, mentionnée ci-dessus (page 290, note 191), et qui pourrait facilement être retrouvée ailleurs, ne saurait contre-balancer la masse des autres plantes. De même, la zone de la Pesse de la Scandinavie et du nord de la Russie renferme à peine un végétal qui ne se présente également soit en Sibérie, soit dans les zones de végétation plus méridionales de l'Europe. Le caractère non endémique de la végétation du nord de l'Europe, ainsi que des îles de l'Atlantique situées au delà du 50e cercle parallèle, constitue un fait particulièrement remarquable sous le rapport géologique. En effet, il en résulte que la position des centres de végétation est indépendante de l'âge du continent. Dans les contrées comprises entre l'Angleterre et l'Islande, non-seulement toutes les formations se trouvent représentées, depuis les plus anciennes jusqu'aux terrains volcaniques et tertiaires les plus récents, mais encore la Scandinavie appartient aux parties de notre globe émergées depuis les époques géologiques les plus reculées, puisque, dans toute son étendue, son plateau gneissique n'a point été recouvert par les dépôts neptuniens plus récents. Les centres actuels de végétation se trouvent donc disposés

seulement dans le sens géographique et non pas dans le sens géologique, en sorte que, pour décider la question de savoir à quelle époque de la formation de notre globe eurent lieu ces opérations organisatrices, il faut avoir recours à l'étude comparée des créations évanouies et non à l'examen de la constitution du sol dont sont sorties les créations actuelles. Précisément les centres les plus riches, tels que les Alpes, appartiennent aux systèmes de soulèvements les plus récents, et font voir que la flore d'aujourd'hui ne date que de l'époque actuelle de notre globe, sans qu'elle se soit produite partout. Si, d'autre part, on était disposé à admettre que la destruction de la flore tertiaire qui la précéda fut effectuée par l'agglomération des glaces, on pourrait objecter que les faits servant de base aux opinions sur la période glaciaire ne se rapportent qu'à une extension plus considérable des glaciers dans les montagnes; phénomène qui pourrait tout aussi bien tenir à une augmentation de l'humidité qu'à une diminution dans la température, et que les blocs erratiques des plaines trouvent une explication plus satisfaisante dans les glaces flottantes que dans les glaciers fixes. Aussi, plutôt que d'admettre l'hypothèse fictive d'une période de glaces universellement répandues (Eiszeit des Allemands), j'aurais préféré que, pour désigner ce qu'autrefois on appelait période diluvienne, on employât l'expression de période glaciaire (Glacialzeit des Allemands) comme se rapportant à l'extension des grands glaciers. Lorsqu'on considère la lutte constante entre les organismes, qui sont d'autant plus vigoureux qu'ils répondent davantage aux exigences des conditions physiques existantes, on n'a pas besoin d'admettre un revêtement glaciaire de notre globe pour comprendre que la flore européenne des lignites ne s'est point maintenue, mais qu'elle a dû céder la place à une création nouvelle qui la refoula.

L'échange entre la flore de notre domaine et celle de l'Europe méridionale constitue la relation la plus étendue parmi toutes celles établies avec les pays voisins. Ici le mode d'expansion de chaque plante permet de conclure, avec bien plus de certitude encore, que, dans le nord, la migration a eu lieu dans les deux directions. Bien que, dans les montagnes du sud,

on voie se répéter des conditions climatériques analogues, les végétaux appartenant à des latitudes plus élevées ne se présentent dans ces montagnes que sous forme sporadique, et y sont accompagnés d'autres espèces qui ne se trouvent pas de ce côté des Alpes. C'est dans une direction inverse qu'avec le changement des conditions climatériques s'évanouissent celles des plantes de la flore méditerranéenne qui pénètrent dans les zones de végétation de la France et de la Hongrie. De cette manière il devient aisé de reconnaître presque dans chaque cas la patrie primordiale des espèces, et, comme le nombre des végétaux méridionaux qui dépassent les limites de la flore méditerranéenne est environ cinq fois moins considérable que celui des végétaux qui reparaissent de l'autre côté des Alpes, étant originaires des latitudes plus élevées, le caractère indépendant de la flore de notre domaine n'en est que plus fortement prononcé.

Nous avons déjà mentionné plus haut (p. 207; la connexion entre les Poustes et la flore des steppes, et nous avons fait voir que les migrations avaient ici pourpoint de départ des centres de végétation situés dans les steppes, et que, par conséquent, elles se sont opérées dans la direction de l'ouest. Dans la Moldavie, où, entre le Sireth et le Pruth, elles refoulent les forêts, les steppes, bien que séparées par les Carpathes, s'avancent assez près des Poustes pour y faciliter l'établissement des plantes. Par contre, on voit pénétrer dans les steppes de nombreuses plantes du domaine forestier, et non-seulement celles qui, eu égard à la brièveté de leur période de végétation , sont adaptées à des climats divers, mais encore bien d'autres, parce qu'elles peuvent se développer, comme dans leur patrie, le long des rivières et sur les montagnes. Un intérêt plus grand encore se rattache aux exemples, bien qu'isolés, que présentent les herbes vivaces des hautes montagnes (Ex. Astragalus onobrychù), d'une réapparition dans les steppes, phénomène qui indubitablement tient à ce qu'elles n'exigent qu'une courte période de développement qui leur est offerte dans les deux cas, sans qu'elles soient influencées au même degré par la température ou d'autres agents climatériques. Ce sont également des relations ana-

logues qui donnent lieu à l'échange beaucoup plus général entre l'Altaï et les steppes asiatiques, ainsi qu'au mélange de la flore de la Dahurie avec celle du Gobi. Si, dans de tels cas, les plantes s'élèvent de la plaine à la montagne ou bien se répandent dans une direction inverse, ce sont là des questions qui, à la suite d'une étude plus précise, se trouveraient décidées peut-être, soit par le développement numérique des individus, soit par la place qu'occupent les genres dans la classification systématique. L'Altaï occidental, ce réservoir des grands cours d'eau de la Sibérie, est humide comparativement à la Dahurie, de même que le sont les Alpes comparées à la Russie méridionale. En conséquence, les plantes du sol humide seraient nées dans ces montagnes comme les plantes du sol aride proviendraient des steppes, et c'est d'après ces conditions que les stations se trouveraient agglomérées ou sporadiques.

Je trouve dans quelques plantes peu nombreuses203, qui sont communes à la Hongrie et à la France sans se manifester en Allemagne, une indication du fait que la longue durée de la période de végétation doit également être considérée comme un agent décisif.

Les liens qui rattachent la Sibérie orientale à la flore chinojaponaise ont été, à la vérité, fréquemment constatés; néanmoins ce que nous connaissons de ces relations est encore d'une nature trop fragmentaire pour qu'il soit permis de prononcer dès à présent un jugement sur les conditions de semblables migrations. Les investigations effectuées par M. Schmidt dans l'île Sahalin, où les deux flores se trouvent en contact immédiat, indiquent que sous ces latitudes plus élevées il y a un passage graduel d'une flore à l'autre.

Quant aux rapports avec le domaine forestier de l'Amérique du nord, l'expérience démontre que le mélange avec la flore de la Sibérie est plus considérable qu'avec la flore de l'Europe, et que les plantes qui croissent tout à la fois en Europe et dans les États orientaux de l'Amérique se trouvent répandues à travers tous les méridiens de la terre ferme, et par conséquent à travers toute l'Asie et le continent occidental eu allant d'une côte à l'autre. Il est vrai, des exceptions à celte disposition sont

assez fréquentes, notamment parmi les végétaux introduits accidentellement par l'industrie humaine (Ex. en Europe des Asters et des Œnothérées sur les bords des rivières, Paspalum distichum en Gascogne, Eloclea canadensis en Angleterre et dans l'Allemagne septentrionale) ; toutefois on ne connaît que deux ou trois exemples d'un transport direct à travers l'Atlantique tel qu'il se serait opéré sous ces latitudes dans l'ordre naturel des choses (ce sont les stations de deux plantes américaines en Islande, de l'Orchidée Spiranthus cernua et de X Eriaucaulon septangulare, seuls représentants des Restiacées en Europe, dans les marais de Connemara et dans l'île Skye ; ensuite l'établissement effectué en direction inverse de la Callune européenne à Terre-Neuve, sur laquelle nous reviendrons ailleurs).

Tout aussi clair-semés sont les établissements de plantes provenant de domaines floraux plus lointains et qui souvent se laissent rattacher aux opérations du commerce et de la navigation (Ex. Cotula coronopifolia dans les districts littoraux de la mer du Nord, Galinsoga parviflora, originaire du Mexique, et d'autres). C'est ainsi que dans l'enceinte même de notre domaine, les relations entre les peuples ouvrent parfois de nouvelles voies aux migrations des plantes, comme le prouve un exemple dont on a beaucoup parlé206, celui de l'apparition soudaine d'une Synanthérée à extérieur très-frappant (Xanihium spinosum) qui se répandit en masses depuis la Hongrie jusque dans le sud de l'Allemagne, plante dont les fruits épineux se cramponnent à la toison des moutons en pâturage, et qui, exportés avec la laine, parviennent à germer après avoir été éliminés avec les résidus des métiers des tisserands*.

*Parmi les localités où a été constatée l'introduction de plantes étrangères par l'entremise de marchandises ou de fourrages, -il en est deux, — Montpellier et Marseille, — qui sont devenues classiques, à cause des études consciencieuses et prolongées dont elles ont été l'objet, notamment, pour Montpellier, de la part de M. D.-A. Godron, auteur de la Flora Juvenalis (ou Énumération des plantes étrangères qui croissent naturellement au port Juvénal, près de Montpellier, Nancy, 1854, 2e édit.), renfermant environ 350 espèces, et, pour Marseille, de la part de M. Ch. Grenier, qui, en 1857, publia à Besançon sa Florula massi- Hensis advena, composée de 250 espèces. M. Grenier signale ainsi les différences entre les deux florales, qui ne possèdent en commun que 33 espèces : la florale Juvénal a un caractère bien moins oriental que celle de Marseille, puisque, sur

les 350 espèces qu'elle compte, elle en emprunte à peine une centaine à la Grèce, l'Egypte, l'Asie Mineure et l'Asie centrale, le reste étant fourni par l'Espagne et les contrées boréales africaines; de plus, la florule Juvenal renferme près d'un quatorzième, c'est-à-dire environ 25 espèces provenant de l'Amérique, de la Nouvolle-Hollandc et des contrées étrangères au bassin méditerranéen; par contre, la florule de Marseille, sur un ensemble de 250 espèces, en offre au moins 100 appartenant aux régions orientales, et le reste est, à l'exception de 2 ou 3 espèces, emprunté exclusivement au bassin méditerranéen. 11 s'ensuit donc qu'en retranchant 10 espèces des 33 espèces communes aux deux florules, il n'y aurait pas moins de 583 espèces étrangères qui, par suite de l'importation de marchandises provenant de pays plus ou moins lointains, se sont établies sur deux points littoraux du midi de la France, où leur naturalisation a subi l'épreuve d'un laps do temps assez considérable. C'est un contrôle qui fait encore défaut aux espèces étrangères importées en France pendant la dernière guerre, et dont M. Vibray compte 157 espèces méditerranéennes, pour la plupart algériennes, introduites par les troupes à Blois et à Orléans (Comptes rendus, t. LXXIV, ann. 1872, p. 1376), de même que MM. Gaudefroy et Mouillefarine (Bull. soc. bot. Fr., t. XVIII, p. 2i0) énumèrent 190 espèces importées dans l'enceinte de Paris; or, rien n'atteste encore la naturalisation de toutes ces espèces, d'autant moins que M. Nouel (Bull. soc. bol. Fr., t. XX, p. 151) déclare qu'en recherchant, en 1873, les espèces introduites aux environs d'Orléans, il s'était convaincu que toutes, à l'exception de 5, avaient disparu. C'est ce qui a eu lieu également à l'égard des plantes étrangères qui, comme nous l'apprend M. Aug. Neilreich (Yerhandl. der k. k. sool.-bot. Gesellsch. in Wien, au. 1870, t. XX, p. 003), apparurent pour la première fois dans le Prater (Vienne), à la suite des expositions de bétail et surtout des campements de cavalerie, mais qui graduellement se sont évanouies, à la seule exception du Lepidium perfoliatum, qui s'est maintenu, grâce au nombre immense des individus. De môme, il serait intéressant de constater comment se sont comportées les plantes introduites d'Orient dans les environs de Vienne par l'armée turque qui assiégea la capitale de l'Autriche en 1529 et en 1683, plantes sur lesquelles M. le baron de Cesati (Rendiconto délia R. Acad. di se. f. e. mat., an. 1872, fasc. 9) nous donne des renseignements intéressants. Au reste, selon M. Aug. Neilreich (loc. cit.), la flore de Vienne a subi une altération curieuse depuis une vingtaine d'années, non à la suite de mouvements commerciaux ou militaires, mais uniquement par l'action de la culture, de la démolition d'anciens forts, du dessèchement de marais et de l'établissement de chemins de fer. En effet, le savant botaniste autrichien nous apprend que, sous l'influence de toutes ces causes, la flore du bassin de Vienne a vu disparaître ou devenir très-rares non moins de 70 espèces, et, d'un autre côté, en a gagné 20 qui lui étaient étrangères. Enfin, M. le professeur Caruel nous a fait connaître {Di alcuni cambiamenti nella flora toscana in questi ultimi tre secoli, Milano, 1867) certaines modifications intéressantes que la flore toscane a subies dans le courant des trois derniers siècles. Tous ces faits démontrent combien la flore d'un pays peut éprouver d'altérations complètement indépendantes d'un changement appréciable quelconque dans les conditions climatétériques proprement dites. — T.

ET ADDITIONS