COTE MÉRIDIONALE DE LA CRIMÉE

Arbres à feuillage toujours vert (Arbutus andrachne). 390™ (1,200p). Rteio.1 d'arbres à feuilles aciculaires (P. toricio), 19.5-975™ (600-3,OOOp) ; remplacé sur le versaut Dord de la chaîne par le Hêtre ; limite des arbres, 1,316« (4,050p).

La flore pontique ne change que peu à son passage du Lasistan à la Colchide (Mingrélie et Abchasie). Les pentes sont

h^2 m. DOMAINE MéDlTERRÂNÉEN.

plus boisées, mais les dessous de bois, composés de buissons toujours verts, sont les mêmes. Sur la côte orientale de la mer Noire, le climat, sous Tinfluence des vents d'ouest, est eitraordiDairement humide et uniforme, attendu que le Caucase ainsi que les montagnes mesgiques condensent les vapeurs d'eau et offrent en même temps un abri contre les vents de nord et les vents d'est des steppes. L'humidité plus élevée et peut-être les masses neigeuses plus considérables du Caucase font que dans TAbchasie la limite des arbres se tient environ 293 mètres (900 pieds) plus haut que sur la côte pontique méridionale qui lui est opposée. Sur le littoral sud de la Crimée la flore méditerranéenne peut élre comparée avec celle des lacs lombards ;'cet extrême domaioe limite littoral ne ressemble guère aux humides forêts de la Golchide et n'offre qu'un pâle reflet des côtes de l'Anatolie. Ici le Pin laricio descend à un niveau plus bas, de même que c'est le cas en Autriche.

Centres de végétation. — Les comparaisons suivantes, tant entre les régions diverses du domaine méditerranéen qu'entre ces dernières et d'autres flores, sont exclusivement basées sur les espèces que renferme mon herbier. Si, par suite de cette limitation, les chiffres se trouvent inférieurs à ceux que fournirait Tutilisation de la totalité des végétaux décrits, les résullats n'en auront que plus de certitude, et il est vraisemblable que les proportions dans lesquelles s'opèrent l'augmentation et le décroissement de diverses familles dans des directions déterminées, ne subiront que peu de changements, eu égard à la richesse de mon herbier et à sa répartition assez uniforme entre toirtes les parties de notre domaine. Ainsi, notamment les collections faites en Espagne, en Algérie et en Orient par MM. Bourgeau, Heldreich et Balansa s'y trouvent complètement représentées et celles de M. Kolschy en majeure partie, de même que j'avais à ma disposition des matériaux relatif à l'Italie, le midi de la France, la Rumélie, embrassant presque toutes les espèces endémiques connues *. Les documents rela-

* Mon herbier, contenant environ 4,000 espèces, formé pendant cinq annôes d'exploration en Asie Mineure, et dont je cite les numéros dans mes ÊknunU

tifs à TAnatolie offrent moins de certitude, soit parce qu'en partie il n'était possible de tracer qu'arbitrairement les limites entre l'intérieur du pays de steppe qui doit être exclu ici, et les chaînes montagneuses extérieures, soit à cause des difficultés auxquelles donne lieu la divergence des principes admis comme base de distinctions spécifiques. Dang la Flore orienialc de M. Boissier. dont le proinier volume seulement a pu être utilisé, il y a environ un tiers d'espèces décrites en plus de celles consignées dans mon catalogue, mais ici il était d'autant plus nécessaire de restreindre le sujet, que les limites des sections naturelles de notre domaine attendent encore de l'avenir une détermination plus précise.

Mon catalogue comprend environ 7,000 espèces de plantes vasculaires, dont 60 pour 100 sont propres au domaine méditerranéen, et le reste possédé en commun par l'Europe du nord eldu midi. C'est donc sur i, 200 espèces que repose l'autonomie botanique de cette flore, et dans ce nombre sont compris environ 60 genres monotypes qui ne se présentent point dans une autre partie quelconque du globe. Déjà la répartition de ces genres prouve combien grande a dû avoir été l'influence de la Méditerranée, sur la séparation permanente des centres primitifs de végétation. Ainsi seulement 12 monotypes sont répandus dans le domaine tout entier; les autres n'en habitent que certaines sections isolées et ont presque tous rencontré un ob^acle mécanique à leurs migrations, dans les grandes surfaces d'eau qui séparent les péninsules et les continents les uns des autres. De même, sur les 4,200 espèces, il n'y en a qu'environ 500 qui embrassent l'espace compris depuis l'Espagne jusqu'à l'Anatolie ; 1,000 sont communes à deux ou trois sections et pour la plupart se trouvent limitées tantôt aux dis-

de la Flore de nette péninsule, se trouve chez M. Boissier, de même que la majorité des doubles ont élô remis par moi à la Société botanique de France, et en partie à M. Cosson et au Jardin botanique impérial de Saint-Pétersbourg. Comme mes collections n'étaient pas destinées à la vente, et que pour diminuer les embarras du transport je ne récoltais que très-peu d'exemplaires de chaque espèce. Je n'ai pu en faire communication aux botanistes à la seule exception de M. Boissier, qui a eu Tobligeance de déterminer et de décrire la plus grande partie de mes plantes. >- T.

k9k m. DOMAINE MiDITEnAANfBN.

tricts occidentaux ou orientaux, tantôt à ceux du midi. Il ne reste, par conséquent, pas moins de 2,700 espèces dont les migrations ont été restreintes par la mer, ou bien qui ne se sont éloignées que peu de certains groupes de centres de végétation réunis par les surfaces continentales. C'est donc làdessus que repose le contraste le plus général entre l'Europe du Nord et TËurope du Midi. Tandis que dans le domaine forestier septentrional, autant que des plaines ininterrompues s'étendent depuis l'Atlantique jusqu'à Tocéan Pacifique, les lieux d'habitation des plantes se trouvent déterminés particulièrement par des lignes climatériques , dans le domaine méditerranéen les obstacles mécaniques qui s'opposent à leur diffusion exercent une influence beaucoup plus grande sur le caractère systématique de la flore. Le développement extraordinaire des lignes côtières,qui morcelle le domaine en fractions géographiques séparées, agit sur les migrations des plantes de manière plutôt à les disjoindre qu'à les réunir. Les produits originels se trouvent plus fortement rivés à leurs localités primitives, les centres de végétation se laissent encore aujourd'hui reconnaître en plus grand nombre, et les péninsules se rapprochent sous ce rapport des lois qui président à la disposition de la végétation dans les archipels à caractère endémique. Si dans le Nord on ne peut constater presque que parmi les plantes de montagnes des exemples d'habitat étroitement circonscrit, dans le Midi le caractère endémique est, à la vérité, également plus prononcé sur certaines montagnes que dans la région basse ; cependant, dans plusieurs cas, les végétaux méditerranéens proprement dits n'ont aussi été observés que sur des points isolés. Tous ces faits déposent donc évidemment eo faveur de l'opinion que les monotypes ainsi que d'autres organisations rares ne sont pas, ou du moins ne sont pas tous à considérer comme des débris de créations antérieures, mais plutôt comme autant de témoignages de la puissance productive des localités où ils se trouvent actuellement et dont ils n'ont pu s'éloigner faute de moyens.

Les monotypes se prêtent particulièrement à faire ressortir les phénomènes de connexion et de disjonction que présente le

SEPARATION DES CENTRES DE v£6£tATI0N. 495

domaine méditerranéen. Parmi les 12 genres généralement répandus ^'^, 2 appartiennent aux Crucifères et 6 aux Synanthérées ; ils sont presque tous annuels et accompagnent les végétaux culturaux ; quelques-uns comme tels franchissent aussi les limites du domaine. Leur diffusion étendue n'a donc rien d'extraordinaire, et rien ne prouve que la mer y ait été pour quelque chose. Une seule herbe vivace {Diotis) est dans ce cas, car en sa qualité de halophyte, elle est arrivée jusqu'en Angleterre en longeant l'Atlantique. Les k autres genres sont des végétaux ligneux des Maquis et représentent autant de monotypes appartenant à diverses familles. Deux grands et vigoureux arbustes {Spanium et Rosmarinus) sont bien plus fréquents que les deux autres qui restent faibles et bas, et par conséquent n'eurent point une sphère aussi étendue dans leur lutte pour trouver place sur le sol {Coris, Cressa). Néanmoins, n'étant liés qu'à la région chaude, toutes ces plantes ligneuses ont pu longer sans difficulté les lignes littorales.

Cinq autres monotypes s'y rattachent "*, parmi lesquels un seul, une chétive Rubiacée (Callipeltis)^ se trouve subordonné aux relations plus générales d'affinité qui existent entre l'Espagne et le domaine de steppe, et que nous aurons à étudier plus tard. Le i*este, répandu de côte en côte, est limité seulement à certaines sections méridionales du domaine. Les migrations de ces végétaux ont quelque chose d'énigmatique ; on dirait un esquif jeté par la tempête sur une plage lointaine, sans qu'on puisse retrouver aisément son point de départ; ou bien on serait disposé à admettre ([ue, refoulés ou perdus ailleurs, ils n'ont pu se conserver et se maintenir que sur certains points-limites. Ce qui prouve que de telles migrations ont réellement eu lieu ici, c'est le fait que l\ monotypes se retrouvent ensemble en Sicile ou dans les parages limitrophes, puisque à cause de sa position centrale, par rapport aux méridiens de la Méditerranée, cette lie est particulièrement propre à servir de point de départ ou de terme, et se trouve, à l'aide de courants, uniformément reliée à Torient et à l'occident extrêmes. C'est ainsi qu'elle se rattache à l'île de Chypre par une Éricée {Pentapera) et à la Syrie par une Oléinée {Fontanesia)

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sans que toutefois ces arbustes aient été constatés jusqu'à présent sur les côtes intermédiaires de la Crète ou de la Morée. De môme, les deux autres genres (Lonas et Apieranihes) indiquent également les stations lointaines, mais situées dans Textréme occident non loin du détroit de Gibraltar, genres parmi lesquels le dernier est remarquable comme éteint une Asclépiadée grasse, afûne des Stapélies de l'Afrique méridionale. Obsenée par M. Gussone dans les lies solitaires de Lampedusa et Linosa, entre Malte et Tunis, elle ne se présente de nouveau que sur deux points occidentaux, à Grenade et sur les frontières du Maroc, où déjà quelques années auparavant elle avait été constatée par M. Webb sur la côte de la mer, près d'Almeria, et, depuis, fréquemment signalée dans les parages d'Oran. Les deux petites lies au sud de la Sicile sont si cachées et si isolées du côté de l'ouest par la forte saillie de la côte tunisienne, que l'on s'attendrait bien plutôt à un échange entre ces stations occidentales et la Sardaigne ou la Sicile elle-même. La piaule est pbysionomiquement trop remarquable et a un aspect trop étranger, pour qu'il soit permis de croire aujourd'hui que, quand même elle aurait pu sur certains points échapper à Tattenlion, elle se trouve répandue sans interruption le long de la côte africaine, visitée par tant d'habiles botanistes. Cela est d'autant moins admissible, que la Stapélie européenne est un halophyte et par conséquent a dd, avant tout, se rattacher à la côte marine *. Nous avons donc ici un cas d'extension intermittente qui nous rendrait fort disposés à admettre cooime vraisemblable un déclin dans l'existence de cette plante, et ù supposer qu'elle aura jadis habité un littoral continu, mais se sera trouvée refoulée dans la plupart de ses stations et aui^ péri ainsi.

Ce qui démontre combien peu le bassin clos de la Méditerranée, si pauvre en courants réguliers, a contribué à la dilTu-

* Ma maaière de voir qui résultait des faits connus à Tépoque de ma poblication doit être modifiée, puisque depuis, ainsi qu*il m*cn informe dans ses lettres, M. Rein a retrouvé TÀpteranthes dans Tintérieur du Maroc, où il croit sur des rochers calcaires dans plusieurs localités, mais assez isolément (entre 800 mètres et 1,900 mètres d'altitude au-dessus de la mer). — G.

sion des plantes, c'est le chiffre triple des genres monotypes habitant une seule des péninsules, ou bien d'autres contrées étroitement circonscrites et limitées par la mer. L'inégalité de leur répartition, en raison des centres de végétation, se trouve dans un certain rapport avec la richesse des diverses sections du domaine en plantes spéciales. L'Espagne seule y fait cependant exception, car elle possède plus de genres monotypes que la contrée littorale anatolico-syrienne à laquelle elle le cède sous le rapport des espèces endémiques.

Quand on compare les fractions du domaine séparées par la mer, d'après le nombre de leurs plantes spéciales et l'étendue de leur surface ^''^, on obtient la série suivante dans laquelle ces rapports se trouvent indiqués approximativement par des chiffres. Le plus gros chiffre est fourni par la division anatolicosyrienne (1/7*1/8); viennent ensuite la péninsule hellénique (1/10), l'Espagne (1/13), la côte d'Atlas (1/18) et enfin ritalie, pays le plus pauvre en produits endémiques (1/25) *. Que cette dissemblance ne soit pas seulement la suite d'une position plus ou moins isolée, c'est ce qui ressort déjà du fait que l'Anatolie se rattache géographiquement pour le moins autant à la Grèce que celle-ci à l'Italie. Mais la disposition dissemblable et désordonnée des centres de végétation apparaît d'une manière bien plus manifeste encore, lorsque des divisions plus grandes on passe à des districts géographiques plus circonscrits. La Sicile (1/6) est six fois plus richement dotée que la terre ferme de l'Italie (1/36), lors même que Ton ajoute à cette dernière les espèces communes aux deux pays ; la Crète (1/2) surpasse la

* Le chiffre proportionnel pour l'Asie Mineure serait bien supérieur à celui que présente aucune des contrées dont il 8*agit i( i, si Ton prenait pour base du calcul le nombre des plantes endémiques consigné dans ma flore de l'Asie Mineure; ce nombre est de 1,148 espèces, en en défalquant toutes celles consta* tées, même sur des points isolés du Caucase, de la Perse ou de la Syrie; elles sont réparties très-inégalement, parmi diverses familles, mais dont les suivantes offrent les chiffres les plus élevés : Synanthérées avec 318 espèces endémiquee, Papillonacées 280, Caryophyllées 200, Labiées 171, Crucifères 158, Persooéea 1i4 et Ombellifères 110. Or, Taréal de l'Asie Mineure, telle que la comprend ma carte, étant de 104,450 lieues métriques carrées ou de 7,718 milles géographiques carrés (V. ÀsU Mineure, Géagr. phyt. comparée, p. 21), il y aurait plus do 6 espèces endémiques par mille géographique carré. — T.

&98 III • DOMAINE MÉOITERBANiBlf.

presqaile hellénique (1/10) cinq fois; et en général, eu égard i son étendue, elle l'emporte en variété de produits spéciaux sur toutes les autres contrées du domaine méditerranéen. Ce qui est tout aussi remarquable, c'est de voir les deux îles de Sardaigue et de Corse présenter un contraste qui en chiffres se traduirait par les proportions de 1 k h- Grâce à MM. Moris, Vivian! et autres, les deux lies nous sont connues aussi bien qu'une section quelconque du domaine méditerranéen. Quoiqu'elles aient échangé entre elles une grande partie de leurs produits endémiques, beaucoup d'espèces n'en sont pas moins restées limitées à la Corse. En général, vu l'action paralysante de la mer sur les migrations des végétaux, les îles sont plus riches en produits endémiques que des fractions de la terre ferme ayant la même étendue ; mais les dissemblances entre les lies elles-mêmes ne sauraient guère trouver une explication dans la constitution du climat. La Corse est plus montueuse et a des montagnes plus élevées que la Sardaigne, et pourtant les plantes spéciales à la Corse sont également fréquentes dans la région chaude de File. Un âge géologique fort reculé est commun aux deux tles, en tant qu'elles ne sont pas recouvertes par des terrains fossilifères. Il en est de même des relations entre la Crète et Chypre, deux tles qui se ressemblent tellement par leur dimension, leur position et leur climat. Je trouve *'*que dans l'île de Chypre environ 10 espèces endémiques ont été décidément constatées, tandis que je possède de File de Crète au delà de 80 espèces qui s'éloignent à un bien plus haut degré des types que présentent les autres îles de TArchipel ainsi que la Grèce. Ici encore, le mont Ida est plus considérable que l'Olympe de Chypre, mais ici également les formes spéciales se rapportent aux stations les plus diverses. La richesse inégale des centres de végétation constitue un phénomène primordial, un fait géologique dont les conditions sont soustraites à nos recherches. A quoi pourrait nous servir ici la doctrine de H. Darwin, lorsque nous voyons que sous des actions similaires le résultat est d'une nature si variable, et que la géologie non plus ne saurait nous donner là-dessus une solution péremptoire ? Le fait est qu'il n'est pas possible de soutenir que llle

CENTRES DE v£oéTATION EN ESPAGNE. &99

plus riche remporte en âge sur File plus pauvre, tandis que dans plusieurs cas c'est ie contraire qu'on pourrait prouver.

Pour ce qui est du caractère qui constitue les plantes endémiques dans les diverses sections de notre domaine, je me bornerai ici à quelques considérations d'une nature plus générale, et d'abord relativement à TEspagne, en m'en référant aux notes pour les autres résultats de cette étude comparée^". Le principe si aisément intelligible et basé sur Texpérience, en vertu duquel la montagne est plus riche que la plaine en plantes endémiques, nous permet de nous rendre compte de la position en Espagne de la Sierra Nevada qui peut être comparée aux Pyrénées sous ie rapport de la variété de produits spéciaux. Hais, tandis que dans les plaines de l'Europe septentrionale la distinction des centres particuliers de végétation à Faide d'un échange facilité ne pouvait se rapporter qu'à de vastes espaces climatériquement reliés, FEspagne nous fournit le premier exemple de végétaux à domaines d'habitation circonscrits, situés dans la région basse ou bien sur les plateaux et dont la disposition primitive s'est encore maintenue. Sans doute, des nuances climatériques plus localisées contribuent à conserver aux centres de végétation leur isolement. Toutefois, on pourrait attribuer aussi cet effet à Faction disjointive des montagnes, et même, dans un certain cas, à la composition de la terre végétale. Déjà, de la répartition des monotypes résultent six centres particuliers de végétation, dont quatre appartiennent aux quatre principales sections climatériques de la péninsule et les deux autres à la Sierra Nevada, ainsi qu'au terrain salé situé dans son voisinage. Quatre monotypes {Oriegia parmi les Polycarpées, puis la Synanthérée Hispidella, et la Crucifère Guiraoa, la dernière observée jusqu'à présent seulement dans la province de Murcie) sont spéciaux au pays des plateaux ; est propre au Portugal une Anthémidée {Lepidophoram) ; à la région basse de FAndalousie et de Murcie trois genres (la Scrophularinée Lafuentea,' la Solanée Triguera, et FAmaryllidée Lapiedra) ; au littoral de la Provence joint à la Catalogne, une Alsinée {Gouffeia). Dans sa région supérieure produisant des plantes de la flore de FBurope centrale, la Sierra Nevada possède une Liguliflore mono-

500 nu DOMAINE MÉDITERRANÉEN.

type Toisine du Gatananche {Hxnselera)^ et un demi-arbasteda groupe des Brassicées {Euzomodendron) n'a encore été trouvé que sur le sol salifère de la Sierra de Gador, dans la partie méridionale de la province de Grenade. Dans la péninsule espagnole, le nombre des monotypes est plus considérable que dans une partie quelconque du domaine méditerranéen. En effet, aux dix genres susmentionnés viennent s'en joindre huit autres (jui ne dépassent que peu la péninsule, notamment au delà du détroit de Gibraltar. Tous ces monotypes ont en Espagne une grande extension, et font voir dans quelle direction les diverses organisations ont progressé de certains centres vers les régions limitrophes. La patrie de la remarquable Droséracée Drosophyllum doit évidemment être cherchée dans le Portugal, d'où elle s'est répandue dans trois contrées voisines, au nord jusqu'à la Galicie, au sud dans l'Andalousie et dans le Maroc. Ici, c'est la configuration du domaine occupé actuellement par la plante qui donne lieu à cette conclusion. Il en est de même des autres genres, qui tous peuvent être rattachés avec beaucoup de vraisemblance aux pays de plateau de TEspagne; d'ailleurs, dans certains cas, cette conclusion se trouve appuyée par le caractère social de leur végétation (MacroMoa) en tant que ce caractère indique une relation plus intime avec le climat et le sol de la patrie. Ces monotypes de la haute région sont : TEuphorbiacée Colmeiroa (jusqu'au Portugal, l'Andalousie); la Légumineuse Pterosparium (jusqu'aux Asturies et le Maroc); les Labiées Cleonia (jusqu'au Portugal, l'Andalousie -et le nord de l'Afrique), Preslia (jusqu'au Portugal et le midi de la France); les Graminées MaoroMoa et Wangenheimia (jusqu'au nord de l'Afrique), Chxturus (jusqu'au Portugal et une seule fois observée en un petit nombre d'exemplaires et probablement par hasard sur les monts Euganéens). Les conclusions que fournissent les Monotypes relativement à la position ou à l'isolement des centres de végétation en Espagne, se trouvent confirmées par la disposition des espèces endémiques appartenant à des genres plus considérables. Mais, jusqu'à présent, les observations faites sur retendue de Taire d'extension ne s'appliquent

CENTRES DE VÉGfTATION EN ESPAGNE. 501

safflsamment qu'à un petit nombre de yégétauz ligneux. Dans quelques cas, c'est aussi par Taccroissement de la richesse en espèces que présentent certains genres ou familles, que se traduit le cai*actère des centres séparés de végétation. Ce n*est que dans le domaine catalogno-français méridional que je n'ai pu découvrir de telles particularités distinctives. Parmi les autres cinq districts, les traits caractéristiques suivants me semblent être positivement établis :

1. Pays de plateaux. — Les végétaux ligneux deviennent moins nombreux, la plupart (à l'exception du Colmeiroa) sont immigrés. Dans les maquis, les Cistes l'emportent, mais la famille des Gisténées est moins variée que dans la province de Grenade. Parmi les familles prédominantes, les Graminées et les Scrophularinées {Linaria) montrent un accroissement dans la richesse en espèces, les Synanthérées sont moins nombreuses.

2. Portugal. — Un arbuste d'Empêtrées {Empetrum album) a presque la même extension que le Drosophyllum, Parmi les autres végétaux ligneux, les Ërica augmentent en nombre d'espèces et d'individus-, un genre de Génistées épineuses [Ulex) compte une série d'espèces endémiques, et il en est de même parmi les herbes vivaces é*Armeria. C'est ici également qu'est la patrie du Chêne-liége occidental {Quercus occidentali»),

3. Région basse de l'Andalousie. — Parmi les végétaux ligneux, plusieurs Génistées {BoUna) et un arbuste de Celastrinées {Gymnosporia europxa) sont endémiques; puis un Chêne {Querctis Mesto) s'étend jusqu'au Portugal. Presque tous les genres considérables augmentent ici en richesse d'espèces; les groupes végétaux prépondérants sont presque les mêmes dans la région basse que dans les régions montagneuses, par exemple les Génistées.

4. Sierra Nevada. — La région se rappoi*tant à la flore de l'Europe centrale possède deux arbustes endémiques de Rosacées {Prunus Ramburei et Cotoneaster granatensis)^ ainsi qu'un demi-arbuste épineux de la famille des Crucifères {Vella spinosa). L'accroissement des Génistées et des Saxifrages (neuf espèces) constitue un trait caractéristique.

502 m. DOMAINE BIÉDITEBRAlfÉEN.

5. Steppes salées.— Les arbustes endémiques de Sabolacées sont limités à ces centres ; cependant il en est parmi eoi qui reviennent également sur la côte de la mer. De même, les demi-arbustes dominants qui croissent sur un sol salin ou sar le terrain gypsifëre sont en partie endémiques (Onanis tndtnuua, Sideriiis linearifolia ; s* étendant jusqu'au nord de l'Afrique: Helianlhemum squamatum et Artemisia lierba alba).

Si de cette manière une certaine série de centres de ?égétation peut éti*e reconnue en Espagne, il n*en est pas moins •inexplicable qu'un plus grand nombre encore de ces centres ne se soient pas conservés séparés. Les chaînes montagneuses centrales surgissent tout aussi isolément au-dessus des plateaux que la Sierra Nevada et atteignent, dans le Guadarama et dans la Sierra de Gredos, une altitude alpine. Malgré cela, la récolte* en fait de plantes endémiques que ces montagnes fournirent à M. Bourgeau est exiguë et nullement comparable à la richesse de la Sierra Nevada. D'ailleurs, cette différence ne tient ni h l'élévation plus considérable de ce dernier massif montagneux, qui manifeste le plus d'originalité précisément dans ses régions moyennes, ni à sa position plus méridionale, puisque les Pyrénées aussi l'emportent tellement sur la chaîne centrale par leur richesse en espèces endémiques. C'est ainsi encore que les montagnes des Asturies, dont M. Durieu s'est plaint à cause du petit nombre de plantes spéciales, et de la dissémination sur de grands espaces de leurs stations isolées*'', le cèdent de beaucoup à la chaîne orientale principale des Pyrénées ; et même le système montagneux des Alganes, si isolé par sa position détachée dans l'extrémité sud^ouest de la péninsule, est loin d'être aussi riche qu'on aurait droit de s} attendre. En Espagne, comme sur toute la surface de notre globe, les centres de végétation se trouvent donc irrégulière ment répartis, sans que la nature actuelle des influences inorganiques puisse nous donner une solution quelconque à cet égard.

11 serait difficile de se prononcerpositivement sur les plantes endémiques de l'Afrique méditerranéenne *••, eu égard à la transition graduelle de la flore de ce pays à celle du Sahara.

CEMTBBS DE VéG^TATION EN ALGERIE. 503

fiien que l'Atlas forme une limite montagneuse tranchée, et qu'à cause de cela on ne comprenne dans le domaine méditerranéen que la région désignée par les Arabes sous le nom de Tell, néanmoins, la steppe intercalée en Algérie le long du revers-méridional de la chaîne constitue un pays où les plantes des deux climats voisins viennent se mélanger, en sorte qu'on reste dans Tincertitude de savoir quels sont les centres qui les avaient fournies. C'est pourquoi dans mon catalogue des espèces endémiques j'ai tenu compte aussi peu que possible des végétaux de cette contrée, et je me suis borné en majeure partie au Tell algérien et à l'Atlas, attendu que le Maroc est encore presque complètement inexploré *. Sur six genres monotypes de ce domaine, trois appartiennent au Tell (les Cru* cifëres Cordylocarpus, Psychine et Raffmaldia) ; un à TAtlas (la Ghénopodée Oreobl%ion)\ enfin, c'est le Maroc qu^habitent les deux restants, dont Tun {NoiUtia), un arbuste de la famille des Synanthérées, s'étend à l'est jusqu'à Oran, et l'autre (la Sapotée Arqania) compose les forêts de la côte de l'Atlantique. Parmi

* Depuis que ces lignes ont été écrites, le Maroc a été l'objet d*un travail important, par M. B. GossoD, qui en a donné un résumé dans une noie sur la géographie botanique de ce pays (Bull, Soc, boL Fr.^ an. 1873, t. XX, p. 40), résumé accompagné d*un tableau synoptique fort instructif de la distribution des plantes au Maroc et de leurs principales affinités de géographie botanique. 11 résulte de ce tableau que, sur 1,478 espèces, qui forment k peu près la totalité (1,500) d*etpèce8 connues dans le Maroc, la majorité appartient à la flore de l'Europe méditerranéenne, mais presque exclusivement à la partie occidentale de ce bassin, car la partie orientale ne fournit que six espèces, parmi lesquelles une sêuU italienne. Quant aux espèces endémiques on spéciales au Maroc, leur chifEre est porté à 05 dont 16 Légumineuses, chiffre que M. Cosson ne tarda point à grossir par 27 nouvelles espèces recueillies par M. Balansa. De son côté, et presque à la même époque, M. Bail fit connaître, dans le Journal of Botany, les résultats des explorations effectuées par MM. Hooker, Maw et l'auteur de cetto publication, dans laquelle tout en tenant compte des nouvelles 27 espèces de BL Balansa, il put en i^outer encore 02 indépendamment de nombreuses sousespèces et variétés. Dans ce travail, M. Bail fait observer que le caractère général de la flore montagneuse du Maroc la rapproche des montagnes tant de l'Espagne que de TAbyssinle, ce qui prouverait que, dans la flore montagneusa du moins, l'élément du bassin occidental méditerrannéen n'est point aussi prédominant qu'il le serait d'après M. Cosson dans l'ensemble do la flore marocaine. Quoi qu'il en paisse être, le chiffre total des «espèces endémiques du Maroc coa* naes Jusqu'à présent monte donc à no moius d 184. — T.

50/( UU DOMAINE llêomRRANâEN.

les végétaux iigneox, la plaine littorale possède plusieurs arbustes endémiques, deux Génistées et deux Cistes qui servent à traduire l'analogie climatérique avec l'Andalousie; viennent ensuite deux Térébinthacées (Rhus) qui en franchissant la mer n'ont acquis Tindigénat qu'en Sicile. Nous connaissons de TAtlas quatre arbres qui lui sont propres, une Gonifëre (CalUtris qwidrivalvis)y un Frêne {Fraxinxts dimorpha), une Térébinthacée {Pistacia culaniica) et une Pyrée (Pyrus longipes). Parmi ces arbres, la Gonifëre, qui s'étend jusqu*à TAtlas marocain et à la côte de Mogador, a cela de remarquable qu'elle appartient à un genre qui ailleurs n'est représenté qu'en Australie. C'est là un fait qui jette quelque jour sur ceux des phénomènes de la flore tertiaire, dont on a déduit un âge plus avancé à l'égard de la végétation actuelle, et par suite une connexion entre les parties de notre globe les plus éloignées les unes des autres. Si parmi les restes du monde antérieur, des formes appartenant aux climats les plus lointains se sont conservés en Europe, cela prouverait, selon M. Unger, que les domaines de végétation situés de nos jours les uns à côté des autres doivent leur caractère à la période géologique pendant laquelle se sont produits les végétaux qui y sont indigènes ; qu'ainsi, par exemple, ce qui depuis l'époque tertiaire a péri en Europe se sera conservé en Australie. Cette conclusion parait extrêmement hasardée, lorsqu'on voit que les mélanges d'organisations appartenant aux centres de végétation les plus lointains ne font pas défaut aux flores actuelles, sans qu'il en résulte une complète identité entre les espèces. La flore de l'Afrique septentrionale fournit encore une couple de pareils exemples d'analogies avec des contrées lointaines, bien qu'appartenant à la même partie du monde, mais dont cette flore est géographiquement séparée par le désert ou par des espaces encore plus considérables. Ainsi, en Algérie se trouve représenté un genre de Synanthérées (Oihonna) dont les autres espèces ne croissent qu'au Cap. C'est donc le même rapport qui existe entre les Erica de l'ouest de l'Europe et celles du Cap, ou entj-e l'Apteranthes et les Stapélîes de l'Afrique méridionale. De même, la Sapotée épineuse, qui compose, dans le Maroc, les forêts d'Argan, ne trouve son plus

centres' DANS LES BALÉARES, EN CORSE ET EN SAROAIGNE. 505

proche parent que de l'autre côté du Sahara, sous les tropiques, et constitue l'un des représentants peu nombreux de familles tropicales sur les limites du domaine méditerranéen, sans qu'il soit permis d'y voir une connexion généalogique.

Parmi les lies situées entre r£spagne et lltalie, les Baléares et la Corse peuvent avec plus de certitude être considérées comme autant de centres de végétation. La flore des fiàléares^^^ il est vrai, ne renferme qu'un petit nombre d'espèces particu* liëres ; cependant, eu égard à retendue des lies, ce nombre ne saurait passer pour exigu (1/10). D'ailleurs, il comprend des arbustes endémiques {Genisla lucida, Hyper icum balearicum); d'autres végétaux retrouvés également dans des localités isolées de l'Espagne sont à Majorque parmi les plus fréquents {Buxus baUarica, Hippocrefds balearica).

Quant aux rapports entre la Corse et la Sardaigne, nous allons maintenant examiner sous un point de vue plus général l'observation que nous avons faite précédemment sur ce sujet (p. /i97). L'admission de centres particuliers de végétation offre d'autant moins de certitude, que le nombre de plantes endémiques d'une lie est moins considérable ou que leur organisation est d'une nature moins spéciale, en sorte qu'on n'aperçoit dans cette lie ni monotypes, ni végétaux ligneux ou autres plantes peu propres aux migrations à travers la mer, ni enfin un type déterminé quelconque dans sa flore primordiale. Quand certaines espèces isolées à formes particulières s'y présentent, il reste douteux si elles ne sont pas susceptibles d'être retrouvées dans d'autres localités d'où elles ont pu émigrer, ou si peut-être elles n'auraient pas péri ailleurs et se seraient conservées ici. Si rious appliquons ces principes à la Corse, nous sommes amenés à lui accorder décidément des centres indépendants. Ici, nous nous trouvons en présence du phénomène particulier qui consiste en une série de chétives Labiées à organes foléaires excessivement petits, et dont plusieurs sont limitées à Tjlle ; d'autres croissent également en Sardaigne et dans les Baléares. De semblables végétaux à feuilles d'un diamètre de guelques millimètres se présentent encore dans trois autres /cunJlles, et de ce nombre sont les deux monotypes, de

506 III. DOMAINE MÉOrrBRRANÉEN.

même qu*aDe troisième plante qui, sous le rapport de sa structure, n'a pas sa pareille (la Crucifère Morisia et la Synanthérée Nananihea sont des plantes monotypes, et Helxine Soleirolii demeure isolée au milieu des Urticées européennes). Ainsi donc, la tendance à produire des organisations douées de petites feuilles constitue un trait caractéristique pour ces centres de végétation. Or, bien que ces trois végétaux à position isolée se répandent également jusqu'à la Sardaigne, la patrie corse pour toute cette série n'en est pas moins vraisemblable. Ce qui l'indique, c'est que les Labiées sont restées en partie limitées à la Corse, et qu'on n'a pas été dans le cas de constater d*uue manière certaine la présence en Sardaigne de formes semblables qui ne se trouvent pas également dans File voisine. On est conduit au même point de vue relativement à l'ensemble des plantes endémiques, mais communes aux deux lies, lorsqu'on considère que le peu d'espèces propres à la Sardaigne manquent de caractère particulier, et sont plus voisines des plantes endémiques que cela n'est le cas chez tant de plantes corses de cette nature. En conséquence, il semblerait que, généralement parlant, on fat peu fondé à admettre des centres sardes, et il en serait de même à l'égard de certaines petites fies telles que Capraia et Lampedouse où Ton a trouvé quelques espèces particulières ^^'. Toutefois, quant à la Sardaigne, la comparaison des végétaux ligneux parait venir à l'appui de l'opinion opposée, que la découverte de nouvelles stations ou bien des études systématiques ultérieures pourront consolider ou affaiblir. Le fait est que les deux lies de Corse et de Sardaigne ne renferment que trois arbustes endémiques, une Rbamnée et deux Genêts, et parmi ceux-là aucun n'est spécial à la Corse, puisque une espèce {Genisia corsica) est commune aux deux lies, tandis que les deux autres espèces sont limitées à la Sardaigne (6. MorisH et Rhamnus scUicifolius),

L'Italie *", ainsi que nous l'avons dit (p. 497), est la r^ion du domaine méditerranéen la plus pauvre en plantes endémiques. Le fait ne saurait être expliqué uniquement par la position centrale de la péninsule. Si ce fait ne tenait qu'à ce que l'échange entre les divers points d'une surface continentale

CENTRES EN ITAUE. 507

circalaire, diminue à mesure qu'on va du centre à la périphérie, alors, sans parier du vaste développement littoral qui agit en sens opposé, on verrait dans le domaine climatérique de la flore méditerranéenne, notamment dans l'Italie supérieure et en Sicile, décroître le nombre des végétaux endémiques. Aussi y peut-on constater des migrations en sens les plus divers, de même que des traits d'union avec la Sardaigne, l'Afrique, la Grèce et jusqu'à la Crète, à l'aide d'espèces communes à ces contrées. Cependant, c'est précisément dans ces parties de ritalie, mais surtout en Sicile, que les formes endémiques se trouvent relativement plus développées. Les centres italiens, parmi ceux encore reconnaissables, sont irrégulièrement distribués, et leur isolement soit par la mer, soit par l'influence des montagnes, s'y laisse également apercevoir. Dans la plaine du nord ainsi que plus au sud jusqu'à la latitude de Naples et en dehors des Apennins, on ne connaît guère d'une manière certaine de plantes endémiques quelconques. Quelques espèces particulières peu nombreuses ont été fournies seulement par la Riviera, région littorale de la Ligurie. A ces centres se rattache le massif montagneux des Apennins apouanes (au nord de Lucques), qui, à la vérité, n'ont aussi que peu de plantes endémiques, mais parmi ces dernières se trouve le seul et unique végétal que l'on puisse qualifier de monotype italien (la Globulariée Carradoria). La chaîne principale des Apennins qui traverse les Abruzzes, où sont réunies les hauteurs les plus considérables, est habitée par une série également restreinte d'espèces locales pour la plupart alpines, et le continent de ritalie inférieure n'est pas plus riche en fait d'espèces endémiques méditerranéennes. Parmi ces dernières, une Primevère remarquable fPrimu/a Palinuri) n'a été observée que sur le promontoire Palinuri (/iO« L. N.), exactement comme Tune des plantes endémiques de la Ligurie {Convolvulus sabatius) ne vient, dit-on, que sur le cap Noli. De tels phénomènes, qui correspondent à la présence de la Wulfenia dans les Alpes, se rattachent aux analogies les plus saillantes, observées entre les centres de végétation continentaux et ceux de l'archipel océanique ; aussi, afin de voir ces phénomènes solidement cons-

508 m. DOMAINE MÉDITGnnANÉEN.

tatés, doivent-ils être tout pacticuliërement recommandas i l'attention des botanistes topographes. Parmi les végëtaui ligneux endémiques, l'Italie n'en oiTre que peu, au nombre desquels cependant se trouvent quelques exemples remarquables. Le plus important nous est fourni par l'Aune calabrais (Alnus cordifolia), qui, selon M. Schouw, serait limita aui Apennins méridionaux (390-(il' L. N.). Comme cet arbre y constitue des forêts étendues, son aire d'habiiat restreinte daos la Corse n'est certes pas de nature à souleter un doute quelconque relativement à sa patrie sur le continent de l'Ilalie. Quant à l'arbuste de Genévrier de l'Etna, considéré comme une espèce distincte (Junipxrus hemisphxrka) et qui se trouve également dans les Apennins calabrais, il n'est pas certain s'il a son point de départ ici ou sur le continent italien. Un CEillet frutescent {Dimthus rupkolà) est de même commun aux deoi sections du domaine méditerranéen, tandis que deux Genêts n'ont été observés qu'en Sicile. La majorité de toutes les plantes endémiques de l'Italie appartiennent en commun à Naples ou i la Sicile, et, eu égard â la grande pauvreté relative du continent italien, il devient probable que beaucoup de ces plantes se sont répandues de la Sicile et non en direction inverse. Cependant quelle que soit la supériorité de la Sicile â l'égard du continent sous le rapport de produits spéciaux, les plantes siciliennes n'ont rien de caractérislique et se trouvent répailies, à titre d'espèces isolées, entre les genres les plus divers. Ou ne peut pas dire non plus qu'ici les montagnes ont un avantage sur la région chaude. Toujours est-il que, malgré son altitude beaucoup plus considérable, l'Etna, qui ne possède que peu de plantes spéciales, est manifestement plus pauvre que les Uadonies qui, du moins dans leurs régions supérieures, l'emportent de beaucoup sur l'Etna en fertilité et en variété du sol *.

Autant que le permet l'exploration très-imparfaite du pays placé sous ce rapport au-dessous de l'Italie et de l'Espagne, on peut néanmoins distinguer dès à présent dans la péninsule bel-

CENTRES DANS LA PÉNINSULE GRECQUE ET DANS l'aRGHIPEL. 509

lénique et dans rArchipel, à l'aide de centres particuliers, les quatre districts suivants plus restreints, dont trois déjà caractérisés par des genres monotypes : la région littorale iilyricodalmatique, les chaînes montagneuses intérieures et celles de l'est, la Grèce avec les petites Iles et enfin la Crète.

1. La région littorale illyrico-dalmatique avec sa chaîne détachée des Alpes, vers laquelle cette région se relève brusquement, s'étend de Tembouchure de Tlsonzo jusqu'à l'Albanie, contrée presque complètement inexplorée par les botanistes et qui doit contenir le trait d'union avec la flore grecque. C'est à la majeure partie de ce littoral adriatique, depuis Monfalcone sur le golfe de Trieste jusqu'à Raguse, que correspond l'aire d'extension du genre monotype Peturia {P. Weldeni)^ Genêt frutescent qui a été détaché du genre Cytisus. Il est également peu vraisemblable que plusieurs autres plantes dalmates à structure particulière s'avancent plus loin en dehors de la péninsule puisque, climatériquement, la région littorale ne se rattache guère à l'intérieur, mais à la Grèce, pays bien exploré à plusieurs reprises. Dans la Dalmatie môme, quelquesunes de ces espèces n'avaient été observées que sur des points isolés, quoiqu'elles n'eussent pas pu échapper aisément ailleurs (par exemple Fibigia triquetra seulement dans trois stations rocailleuses des parages de Spalatro). Il serait plutôt possible que les plantes endémiques des montagnes de la Dalmatie fassent désormais retrouvées dans l'intérieur : du moins, sur les trois espèces qui paraissaient propres au Biokovo, sommet le plus élevé de la chaîne littorale (entre Spalatro et Tembouchare de la Narenta), une espèce a été recueillie également sur roiympe thessalien {Euphorbia capitulata^ les deux autres sont Hedranthus pumilio et serpylUfolius).

2. La partie ottomane de la presqu'île, en tant qu'elle appartient encore au domaine méditerranéen, touche de si près ^^o^raphiquement et climatériquement à l'Anatolie, qu'une

éniM. mération des espèces endémiques de cette région eût été

p^maturée. Dans la région côtière de la Thrace, cette connexion

se traduit par l'entremise d'un Tragacanthe-Astragai {A. thracû

eus) ; bien que celte espèce n'ait pas encore été positivement

510 m. DOMAINE UËDnZHBANËE».

constatée de l'autre cdté de la Propontide, elle n'en offre pas moins une grande aMaité avec les formes bythiniennes de ce genre, et serait même, à ce qu'il parait, identique à une espèce de la Carie. Toutefois, les plantes de montagne s'écartent davantage de celles de l'Anatolie, et ici une connexion défient plus invraisemblable ou do moins limitée à des cas plus rares, attendu que l'Olympe bithynien, l'un des sommets alpins les plus limitrophes, diffère déjà sensiblement dans sa végétation, et que les clialnes de la Rumélie se rattachent plus aux Carpathes méridionaux qu'au Taurus, déjà passablement coddq. Un genre monotype qui à l'instar du Tilleul argenté indique cette connexion avec les Carpalhes, c'est l'Éricée Bruchenihéia, si caractéristique pour le Scarde et le Pinde. La Gesnériacée Haberlea est, à cause de son afflnitë avec la Ramondia p;r^ néenoe, le genre monotype le plus important de la péninsule; elle fut d'abord découverte dans les montagnes de Bhodope; il parait ne plus se présenter déjà dans la Macédoine; vot deuxième espèce fui ensuite trouvée par M. Heldreich sur l'Olympe thessalien. Il existe enQn un troisième genre moDotype appartenant aux Ombellifères et trouvé dans la région alpine du Parnasse (Hueiio). Au reste, aucun genre monotype ni un végétal ligneux particulier n'ont été constatés jusqu'i présent sur le Rtiodope, le Scarde, le Pinde, ou sur les hauts sommets isolés de la péninsule, malgré la richesse de leur vég^ tation en espèces endémiques.

3, A l'aide des Iles de la mer Egée, la Grèce se rattache également de si près à l'Anatolie, que l'on s'explique aisément l'existence d'un échange facile entre ces deux contrées. Aussi ou n'y connaît guère de genres monotypes dans la région chaude, et parmi les végétaux ligneux endémiques, je n'en trouve qu'un seul exemple peu avéré {Colutea melanoxylon de l'Attique). Cependant, des espèces caractéristiques d'herbes vivaces et de végétaux bulbeux ne fout pas défaut, et l'on voit, comme en I)iiliii[iiie, certaines espèce»à aire d'extension trèsrcslreinle (pur i'.\L'ii]ple, Brassica nioea sur les rochers de l'^crororinlhe). En fait de plantes spéciales, les Iles Ioniennes n'onl fourni rien d'important, mais on possède relativement i l'ar-