SAXAOUL. — FORME DU SPARTIUM

aphylles {Anabasis, BrachyUpis), et notamment des Caliigonées, groupe spécial des Polygonées, qui se développent aussi lentement que le Saxaoul, et, par suite, conservent eur verdure dans les steppes sablonneuses de l'Aral, alors que le reste de a végétation a déjà disparu depuis longtemps; c'est ce qui est particulièrement le cas avec une espèce à sveltes rameaux, dont les fruits se trouvent suspendus en automne à des pédoncules filiformes {Pterococcus aphyllus).

Les buissons épineux sont représentés dans les steppes d'une manière beaucoup plus variée que dans la région méditerranéenne. Bien que dans celle des steppes la production d'épines soit pour les herbes vivaces un phénomène des plus fréquents, cependant il est encore plus général dans les hautes régions où régnent les buissons sociaux à petite taille, armés d'organes piquants. Dans les broussailles du désert sablonneux, c'est l'absence des feuilles de la forme de Spartium qui prédomine ; sur le sol salé, limoneux, c'est la nature succulente des feuilles, et sur les hautes plaines et leurs montagnes, c'est la forme des buissons épineux. Eu égard au rôle saillant des Légumineuses, ces dernières rappellent l'affinité climatérique entre l'Orient et l'Espagne, où de tels buissons épineux sont également plus fréquents que dans d'autres contrées de la Méditerranée. Il n'est guère vraisemblable que la sécheresse qui dans les pays à climat de plateaux règne pendant toutes les saisons contribue à l'extension des buissons épineux, attendu qu'ils se présentent au Thibet d'une manière moins variée que dans la Perse et dans l'Afghanistan, pays à niveau inférieur et à printemps plus humides. Nous avons déjà vu précédemment (p. k^l) que dans la région méditerranéenne les buissons de Tragacanthés qui constituent la série spécifiquement de beaucoup la plus riche de cette forme végétale, reviennent d'une manière sporadique préférablement sur les hauteurs alpines, et nous formulâmes l'opinion que l'hiver pourrait bien avoir une relation pailiculière avec leur végétation. Lorsque la neige fondante trouve un sol incliné, elle humecte la surface sur une plus grande étendue que là où l'eau ainsi formée ne peut s'écouler que dans Tintérieur du sol. C'est ce qui fait que sur les hauteurs

des montagnes et sur les hautes régions à surface ondulée se trouvent réunies les conditions en faveur d'une éclosion rapide et relativement précoce des feuilles, en sorte que le feuillage pressé, fortement aggloméré des buissons de Tragacanthe, est à même de se développer en peu de temps et de déployer son activité. Telle est la configuration des hautes steppes de FOrient, depuis TAnatolie jusqu'à l'Afghanistan, et ce sont précisémefll ces contrées qui produisent les espèces les plus nombreuses de buissons de Tragacanthes *^ Dans l'Asie centrale, depuis le Thibet jusqu'à TAlta! et la Dahurie, où il tombe beaucoup moins de neige, ils sont remplacés par les Garaganes, qui ont des organes axiles plus longs et chez lesquels la position plus espacée des feuilles pourrait faire admettre une marche plus lente daas l'opération progressive de la nutrition. Les buissons de Tragacanthes font de même complètement défaut à la basse région des steppes caspiennes et araliennes de l'autre côté du Caucase: ici les buissons en général évitent le sol de meilleure qualité, ils ne se présentent presque que parmi les Halophytes, et ce n'est qu'à l'état de végétaux apbylles qu'ils deviennent prédominants dans le désert, où, grâce à l'humidité parcimonieusement accordée, on voit des formes de plantes qui végètent encore plus lentement, mais qui en revanche se conservent longtemps fraîches. Les buissons de Tragacanthes utilisent plus complètement les eaux passagères mises à leur disposition, et en retirent un plus grand avantage pour la formation de la fleur, ainsi que pour la production de la gomme qui renouvelle leur substance corticale ; leur taille peu élevée, conséquence de la suppression des éléments axiles, leur procure la protection de l'enveloppe neigeuse hivernale. Le reste des buissons épineux se rapprochent de cette forme de croissance, lorsqu'ils coiDcident avec Textension des buissons de Tragacanthes {Acaniholimon) ; dans d'autres contrées le nombre des espèces de végétaux ligneux à épines est peu considérable, mais leur organisation est plus variée. La nature se plaît à produire les organes piquants des buissons, à l'aide de procédés les plus divers tendant à neutraliser certains développements, en formant ainsi ces organesaui dépens tantôt des pétioles foliaires endurcis (buissons de Traga-

BUISSONS ÉPiNEDX. — FORME DE MIMEUSE. 633

canthes, Caragana, Halimodendron), tantôt des bourgeons avortés {À^<xgi, Eversmannia, Balanites), ou bien encore de la pointe foliaire elle-même {AcanthoUmon), On aperçoit un cas particulier parmi les herbes vivaces de l'Afghanistan : à la suite de la putréfaction des parties latérales d'une feuille simple, la côte médiane se convertit en une épine, et cela dans un genre où de semblables transformations se présentent comme quelque chose de complètement étranger {Draba hysirix). Chez un buisson de la steppe kirghize, voisin des roses {Hulihemia), les épines ne sont, comme chez ces dernières, que l'excroissance de l'épiderme; et pourtant elles limitent le développement du feuillage, au point qu'au lieu des folioles d'une feuille composée, il ne reste qu'une simple surface foliaire.

A l'aide des buissons épineux, la région des steppes se rattache par des liens multiples aux contrées limitrophes, attendu que les mêmes espèces passent d'une flore à une autre; elle se rattache de cette manière aux côtes adjacentes de la Méditerranée, ainsi que cela a déjà été signalé (p. 368), et aux arides pays de l'Afrique et des Indes, par l'entremise des formes de Mimeuse dont quelques espèces nombreuses, mais sociales, se présentent depuis la Syrie et la Mésopotamie jusqu'au Caucase. La limite occidentale de leur expansion continue a été signalée par M. Ainsworth ^' en Anatolie, sur un affluent du Halys, dans la proximité de Sinope, où des Mimeuses de concert avec les Tragacanthes formaient des broussailles presque impénétrables. Chez celte forme de plante aussi, les organes piquants se produisent de diverses manières, tantôt en venant de Tépiderme [Prosopis Stephaniana), tantôt en s'opérant par la transformation des feuilles secondaires {Acacia albida).

Les buissons épineux qui revêtent la steppe en diminuent la valeur comme pays de pâturage ; cependant, parmi les mammifères originaires de l'Asie centrale, le chameau, du moins, possède la faculté de s'en servir comme substance alimentaire {Alhagi camelorum). D'autre part, ce sont précisément les plus fréquentes Graminées de steppes, ainsi que quelques herbes vivaces auxquelles les troupeaux des peuples nomades ne touchent guère, loi-squ'à cause de végétaux à éplderme endurci

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{SUpa), le gazon devient trop compacte, ou que les herbes se trouvent munies d'épines trop fortes {Cousinia). Les avantages des steppes herbeuses reposent sur la présence de Graminées plus délicates, à courte durée, de même que d'herbes vivaces tendres dont le printemps fait naître une grande variété*.

Dans le développement des herbes vivaces on peut distinguer deux tendances, à la vérité confondues dans des transitions variées, mais indiquant néanmoins autant de particularités du climat des steppes. Afin de pouvoir déployer une activité productive au moment du réveil du printemps, on voit d'abord se développer au-dessus de la surface du sol une rosette de feuilles ; puis, les herbes vivaces tantôt restent déprimées lorsque les fleurs agglomérées succèdent promptement à la naissance de la rosette, tantôt leur tige acquiert une hauteur considérable, exactement comme sous les climats continentaux de la région forestière, quand l'accroissement de la température exerce une influence sur le développement des organes de végétation. Dans le premier cas, la structure du végétal rappelle des analogies fournies par les climats arctique et alpin. Les membres raccourcis des Tragacanthes se reproduisent souvent, également chez les herbes vivaces du même genre {Astragalm)^ et c'est à la faculté d'adapter de la manière la plus variée les organes de végétation au climat des steppes, que parait tenir l'inépuisable richesse de ce genre en espèces, dont le

* Les genres ^//ia(7t,Cou»ma et 5ftpa^ caractéristiques pour les hautes steppes de rOrient en général, sont assez richement représentés sur les plateaux élevés de l'Asie Mineure. Ainsi VAlhagi camelorum n'est pas rare dans la Lycaonie et dans la Cappodace où je l'ai observé à des altitudes de 900 à 1,200 mètres, associé çàet là aux A, Maurorum, Tourn., et A. Turcorum, Boiss., tandis que r.4. Grœcorum ne parait guère pénétrer dans la péninsule et s'arrête à llle de Samos. Quant aux genres Cousiana et Stipa, j'ai signalé 16 espèces du premier, parmi lesquelles une (C. humilist Boiss.) exclusivement propre à l'Asie Mineure, et 9 espèces du dernier. (V. ma Flore de VAsie Mineure, v. Il, p. 306 et 630.) Une autre plante, la Morina pêrsica, également caractéristique des hautes régions de la Perse, est assez répandue en Asie Mineure, où je l'ai observée à des altitudes comprises entre 700 et 1,900 mètres. Cette belle Dipsacée, qui mériterait bien d'être cultivée en Europe comme plante ornementale, semble affectionner dans la péninsule auatolique particulièrement les terrains trachytiques et basaltiques, mais sans atteindre les zones littorales, où cependant ces terrains ne sont pas rares, ainsi que le fait voir ma carte géologique. — T.