I. — La conception énergétique du travail physiologique

La matière dont est formé l'animal vivant et la force ou l'énergie qui y est inhérente sont en état d'incessantes transformations. C'est justement dans

(1) Voir: Du Travail physiologique et de son équivalence, in Revue Scientifique, 1888.

Voir aussi et surtout : Le Travail musculaire et V Énergie qu* il représente, 1891. Paris, Asselin et Houzeau.

cesmétamorphoses énergétiques continuelles que réside le principe même de la vie. Les phénomènes élémentaires dont ces tissus sont le siège — autrement dit le travail physiologique qui résulte de la mise en action de leurs propriétés organiques — représentent une certaine quantité d'énergie actuelle ou de forces vives moléculaires, issue d'une quantité équivalente d'énergie potentielle accumulée dans les principes immédiats de l'organisme. En s'oxydant, se dédoublant, s'hydratant, ces matières dégagent l'énergie qui s'y était emmagasinée, et cette énergie devenue active est employée alors à la production de ces phénomènes élémentaires qui constituent le travail physiologique.

Au point de vue de la physique générale, la vie n'est donc pas autre chose qu'une série non interrompue de mouvements intimes représentant une somme, variable suivant les cas, mais toujours nettement déterminée d'énergie.

Le travail physiologique, à la production duquel cette énergie est consacrée et qui en est comme une forme transitoire, diffère singulièrement dans les organes divers qui l'exécutent. Il est certain que la cellule et le tube nerveux, le faisceau musculaire, les cellules des glandes, etc., ne travaillent pas physiologiquement de la même manière, ni avec la même activité. Mais il est non moins certain que, quand ces éléments travaillent, c'est en utilisant une quantité d'énergie en rapport avec la nature du travail et proportionelle, d'une part à l'intensité, d'autre part à la durée de ce travail. Ce point, qui est d'importance capitale, domine la physiologie générale tout entière.

Si le mécanisme intime du travail physiologique

nous est le plus souvent inconnu, si la diversité dfe ce mécanisme nous interdit de chercher à établir aucune comparaison directe entre les divers tissus, au point de vue de Téquivalence du travail qu'ils exécutent, au moins pouvons-nous en déterminer la valeur énergétique, en mesurant la quantité de chaleur résiduelle qu'il laisse après lui. Cette quantité de chaleur, t quand le fonctionnement des organes ne s'accompagne d'aucune production de travail mécanique (travail extérieur), représente toujours exactement la quantité d'énergie actuelle mise en jeu dans l'accomplissement du travail physiologique. En d'autres termes, celui-ci a pour mesure énergétique la chaleur sensible, en laquelle se résolvent nécessairement les forces vives moléculaires qui ont été employées au fonctionnement organique.

Cette transformation en chaleur est nécessaire, parce que le travail physiologique s'évanouit aussitôt qu'il vient d'être accompli. En lui-même, il ne peut donc être jamais l'occasion d'un gain d'énergie. C'est toujours une dépense de matière et de force qu'il entraîne, partant une création et une dispersion de chaleur sensible. Dans le jeu des fonctions auxquelles il concourt, le travail physiologique peut sans doute participer à la manifestation de phénomènes de synthèse chimique, absorbant de la chaleur, emmagasinant ainsi de l'énergie ; mais il ne se confond jamais avec ces phénomènes, comme on l'expliquera plus loin.

La calorimétrie bien appliquée et bien interprétée (il y faut, comme on voit, certaines conditions dont nous aurons à nous occuper) peut donc renseigner très exactement sur la somme d'énergie qu'exige, chez l'animal, l'exécution de l'ensemble du travail

physiologique, c'est-à-dire les phénomènes essentiels dont dépend l'entretien de la vie. On conçoit même qu'à la mesure de la valeur énergétique de l'ensemble du travail physiologique, on puisse ajouter celle du travail individuel des différentes catégories d'organes. Par exemple, nous possédons déjà des documents expérimentaux établissant que la détermination calorimétrique de la valeur du travail musculaire, comparée à celle du travail nerveux, n'est pas au-dessus des ressources de la physique biologique.

Il est impossible de prévoir actuellement le degré de précision qui est réservé à l'évaluation de la valeur énergétique de chaque espèce de travail physiologique. Mais il n'est guère douteux qu'on n'arrive un jour à écarter les grandes difficultés qui euAdronnent les expériences destinées à fournir les éléments de cette évaluation. En attendant, il faudra se contenter de la détermination de la chaleur totale mise en liberté par les transformations énergétiques liées à à l'exercice de l'ensemble du travail physiologique. Et ce ne sera pas là une mince acquisition, quand on en sera tout à fait maître. L'importance en est, au contraire, considérable, car les lois et les principes de l'énergétique, en biologie, sont tous attachés au calcul de l'énergie totale mise au service de l'économie animale, pour l'exécution de l'ensemble des actes physiologiques qui constituent la vie.

Voilà le concept général auquel nous nous attacherons dans nos études sur l'utilisation de l'énergie par l'économie animale. Ce concept ne sort pas autant qu'il en a l'air, à première vue, du courant des idées communes : il serait même possible d'en trouver les premiers linéaments dans l'œuvre de Lavoisier. Serrons maintenant de plus près cet exposé de principes.

II. — Les phases des transformations de l'énergie consacrée à l'exécution du travail physiologique. Place et signification de l'apparition de la chaleur sensible.

Dans l'exposition précédente on a suffisamment laissé entendre que la chaleur, expression énergétique du travail physiologique, n'est qu'un résidu dé ce travail ou plutôt une transformation ultime de l'énergie qu'il représente. Les considérations à l'appui de cette proposition ont été déjà exposées, même plusieurs fois (1). On n'y reviendra pas. Il est bon cependant, pour le but que nous nous proposons, de rappeler brièvement ce qui distingue cette manière de présenter la thermogénèse, chez l'animal vivant.

On connaît la conception théorique qui était presque généralement adoptée par les mécaniciens et les physiologistes, sur le rôle de la chaleur et la place qu'elle occupe dans la série des métamorphoses de l'énergie au sein du milieu vivant. En somme, la production de la chaleur était envisagée comme une fonction primordiale de l'animal : avec les réactions chimiques dont ses tissus sont le siège, il fait de la chaleur pour ne pas se refroidir, purement et simplement; ou bien, c'est pour transformer cette chaleur en travail mécanique. Dans ce dernier cas, la quantité de chaleur créée est le plus souvent hors de toute proportion avec la valeur du travail mécanique produit ; on est obligé alors d'admettre qu'à l'instar de ce qui se passe dans les macliines à feu, la production du travail mécanique, loin d'être économique, entraîne un véritable gaspillage de forces vives.

Mais il est évident que les transformations de l'é-

{i) Voiries mémoire et ouvrage déjà cités.

nergie mise enjeu dans les actes de Tanimal vivant peuvent se comprendre d'une manière autrement logique et raisonnable, si on la considère, cette énergie, comme étant employée tout entière à la production du travail physiologique, si, de plus, on fait dériver directement ce travail de la force vive créée par le travail chimique initial. Il n'est pas nécessaire, en effet, que ce travail chimique fasse d'abord de la chaleur, qui serait ensuite transformée en travail physiologique. En admettant la dérivation directe, la succession des métamorphoses énergétiques se présente de la manière suivante :

10 Travail chimique transformant l'énergie potentielle, immobilisée dans les principes immédiats de l'organisme, en énergie actuelle.

2® Création immédiate du travail physiologique proprement dit par l'énergie ainsi mise en mouvement.

3° Réversion non moins immédiate du travail physiologique en chaleur sensible (avec ou sans travail mécanique), qui est dispersée par le rayonnement et la vaporisation de l'eau à la surface de la peau et des vésicules pulmonaires.

Ce mode évolutif de l'énergie mise en mouvement pour l'entretien de la vie par la création du travail physiologique n'est pas seulement plus simple et plus logique; il s'accorde avec les faits beaucoup mieux que le mode généralement accepté. Pourquoi, en effet, a-t-on voulu interposer une création de chaleur sensible entre le travail physiologique et le travail chimique initial, transformateur de l'énergie potentielle en énergie actuelle? Par analogie pure et simple avec ce qui se passe dans le cas de travail mécanique dû à la détente des gaz et des vapeurs.

Chauffés en vase clos, ces fluides acquièrent une tension proportionnelle à la température. Quand ils se détendent dans un corps de pompe, ils en soulèvent le piston, en perdant de leur chaleur une quantité équivalente au travail mécanique déterminé par la détente. Et ce même travail mécanique, accompli en sens inverse par une force quelconque, redonne à la masse fluide, avec sa tension et son volume primitifs, la chaleur qui avait été absorbée par les molécules gazeuses au moment de la dilatation de cette masse. On est ici en plein dans le domaine de la thermodynamique type : la transformation de la chaleur en travail et celle du travail en chaleur se montrent, dans ce cas, avec toute évidence. Mais il y a longtemps qu'on a fait observer que les éléments actifs de l'organisme animal, même ceux qui sont préposés à la production du travail mécanique, ne présentent pas les conditions qui permettraient de les assimiler nettement à des machines à feu. Joule y voyait plutôt des machines électro-dynamiques. La vérité est que les organes élémentaires de l'animal sont des transformateurs spéciaux de l'énergie, probablement très dissemblables entre eux. D'après d'Arsonval, le muscle serait une sorte de moteur électro-capillaire : qui oserait étendre cette assimilation au nerf, à la cellule glandulaire, etc?

L'obscurité régnera sans doute longtemps sur le mécanisme de ces divers transformateurs de l'énergie dans l'organisme vivant. Mais ce que l'on sait bien, c'est qu'aucun d'eux n'est capable de changer la chaleur sensible en travail physiologique, autrement dit, d'emprunter à un foyer extérieur l'énergie nécessaire à la mise en œuvre des propriétés organiques qui les caractérisent physiologiquement. Onne trouve

cette aptitude ni dans les cellules nerveuses, qui sont les instruments des phénomènes de perception sensitive et d'activité motrice; ni dans les nerfs par lesquels s'opère la conduction des diverses excitations centripètes et centrifuges ; ni dans les faisceaux de substance contractile qui exécutent le travail musculaire ; ni dans les cellules des glandes chargées des diverses sécrétions ; ni enfin dans les tissus de toutes sortes, siège des actes communs de résorption et de synthèse plastiques. Si le travail physiologique de ces éléments prend une grande suractivité, la quantité de chaleur sensible qu'il libère devient plus considérable. Alors la dispersion calorique n'est pas aussi rapide que la production, et les organes s'échauffent notablement. En serait-il ainsi si la chaleur sensible qui les pénètre pouvait être réutilisée par eux pour ser\ir à la création de leur travail? C'est parce que cette réutilisation est impossible que ces organes, quand ils continuent à travailler d'une manière exubérante, s'échauffent de plus en plus. Il arrive même qu'ils atteignent des températures incompatibles avec la conservation de leur aptitude à travailler. Voilà du moins ce que l'on constate dans les muscles de la vie animale, chez les sujets qu'on soumet au surmenage. Les symptômes et les lésions qu'ils présentent dénotent tout aussi bien l'influence néfaste de réchauffement exagéré, que celle de la toxicité des résidus nutritifs, dont l'élimination est devenue insuffisante. C'est qu'en effet la chaleur, en ce cas, est elle-même un excretum, un agent résiduel, le terme ultime de la série des transformations énergétiques dont s'accompagne le travail physiologique dans le milieu animal.

L'économie des animaux est donc incapable d'uti-

User directement, au profit du travail physiologique, la chaleur sensible que celui-ci restitue au monde extérieur. Pour devenir apte à cet usage, il faudrait, qu'au lieu de se dissiper dans l'espace, l'énergie représentée par la chaleur excrétée s'emmagasinât à nouveau dans un des principes immédiats qu'élaborent les plantes, avec les excréta matériels des animaux. Elle deviendrait ainsi énergie potentielle. Alors, si le principe qui l'a fixée faisait partie d'une ration alimentaire, il s'incorporerait au milieu animal qui en referait du travail physiologique. Ce serait une autre série des mêmes opérations qui aurait recommencé, entraînant l'énergie toujours dans le même sens. Jamais, en effet, le cycle de ces opérations n'est réversible, et il comporte nécessairement le passage successif de l'énergie par un organisme animal et par un organisme végétal. On ne saurait arguer, du reste, de ce défaut de réversibilité contre notre prétention d'assimiler le travail physiologique à une forme spéciale d'énergie, car la réversibilité n'est pas un caractère nécessaire des cycles énergétiques ; d'autre part, les transformateurs spéciaux de l'énergie que constituent les tissus organisés peuvent être supposés agir par nn mécanisme tout à fait spécial.

III. — Rattachement de la calorification-fonction aux transformations de l'énergie consacrée à l'exécution du travail physiologique.

Notre manière de voir relativement à l'origine de la chaleur animale amène à envisager la calorification sous un nouveau point de vue, celui qui a été esquissé dans nos études antérieures sur le travail physiologique.

Certes la calorification constitue bien une des grandes et des plus importantes fonctions de l'organisme, au moins chez les animaux à sang chaud ou à température constante. Mais la calorification n'existe pas en tant que fonction absolument indépendante. Elle est toujours liée à l'exercice du travail physiologique des éléments figurés de l'organisme. Ce qui vient d'être dit plus haut tend déjà à le prouver : la calorification dépasse facilement la mesure chez les animaux soumis à des exercices violents et prolongés. Comment s'expliquer ce fait, si la thermogénèse est une fonction primordiale? L'organisme serait donc en possession d'une aptitude physiologique dont l'exercice régulier lui serait nuisible 1 On ne peut vraiment s'attacher à une conclusion aussi singulièrement paradoxale. L'explication du phénomène est autrement plausible, si l'on admet que l'équilibre entre la production et l'émission de la chaleur sensible se trouve alors rompu, parce que le travail musculaire engendre plus de chaleur résiduelle que l'animal n'en peut perdre par le rayonnement et la vaporisation superficielle.

Il semble plus difficile d'expliquer, en les rattachant à l'exercice du travail physiologique de l'organisme, les actes de la calorification qui empêchent l'abaissement de la température du corps soumis au repos et exposé aux froids rigoureux de l'hiver. La régulation circulatoire inter\ient sans doute, en diminuant le rayonnement par le mécanisme que l'on sait, c'est-à-dire en ralentissant l'afflux du sang dans les parties superficielles du corps et en empêchant la surface de la peau de se réchauff'er aux dépens des parties profondes. Mais la régulation circulatoire n'est pas seule à intervenir. Il s'y ajoute, au moins

en certains cas, une surproduction de chaleur. Quelle en est la source ? On invoque alors une combustion de matières grasses ou d'hydrates de carbone, ayant pour but de fouTnir directement la chaleur nécessaire au maintien de la température. Mais cette combustion spéciale n'est certainement pas nécessaire. Il suffit d'invoquer un accroissement du travail physiologique, cause habituelle de la production de la chaleur dans les miUeux vivants. Jamais, en effet, les organes ne sont à l'état de repos physiologique complet. Tout au moins leur travail commun, celui qui préside au renouvellement de la matière de leurs tissus, ne cesse-t-il un instant de s'effectuer plus ou moins activement. Il en est de même du travail des glandes qui, à l'instar du foie, sont étroitement Uées à cette rénovation organique, c'est-à-dire à l'exercice de la nutnlité générale. Et puis le système musculaire luimême, ce vaste laboratoire d'énergie calorique, est soumis à de grandes variations, dans la tonicité qu'il présente à l'état de repos; et ces variations comportent aussi de grandes différences dans réchauffement déterminé par la mise en jeu de cette tonicité.

Jîln somme, le système nerveux, qui, nécessairement, intervient toujours le premier dans les actes de régulation de la calorification, ne commande jamais aux organes une production directe de chaleur, en quantité plus ou moins grande. Il influe sur le travail physiologique, qu'il fait varier suivant les besoins. D'où variation consécutive dans l'intensité de la thermogénèse.

Telle est l'idée systématique que l'on peut se faire de la calorification, d'après les connaissances acquises sur les relations du travail physiologique avec les transformations de l'énergie dans l'économie

aHimale. C'est une idée qui ne pouvait se produire du temps de Lavoisier, du moins avec les caractères de netteté qu'on est autorisé à y voir aujourd'hui. Toutefois il est assez surprenant qu'on s'en soit plutôt éloigné qu'approché depuis les premiers travaux du créateur de la chimie biologique. A l'heure actuelle, il y a toujours des physiologistes qui croient à l'indépendance de la calorification, à une création directe de chaleur par des combustions que ne solUcite pas la création d'un travail physiologique quelconque. On va plus loin même, car, lorsqu'on s'occupe de thermogénèse, c'est le plus souvent avec la pensée que la calorification, ou l'entretien de la chaleur animale, est le but essentiel de cet acte de première importance. Il en est parlé comme s'il avait sa raison d'être exclusivement en lui-même. Encore une fois, ce n'est pas pour produire de la chaleur que s'ouvre la série des transformations énergétiques chez l'animal vivant; c'est pour provoquer les manifestations du travail physiologique dans tous les organes, c'est-à-dire pour entretenir le principe même de la vie. Ce point ne doit jamais être perdu de vue dans les études sur la thermogénèse. Les faire servir à la détermination pure et simple de la calorification considérée en elle-même, c'est prendre la partie pour le tout, l'accessoire pour le principal ; c'est s'attacher à un simple épisode de l'histoire si importante de la création du travail physiologique par les organes en état de fonctionnement.

IV. — Coup d'œil général sur le chimisme d'où procède le travail physiologique et sur les mesures énergétiques qu'on en peut tirer.

Les considérations exposées dans le paragraphe précédent achèvent de mettre au point notre ma-

nière d'envisager les transformations énergétiques, rapportées dans tous les cas sans exception à la création du travail physiologique. On voit bien maintenant en quoi ce concept général de l'énergie mise en œuvre par les êtres vivants diffère des idées courantes relatives au même objet. C'est en elles-mêmes et pour elles-mêmes que sont étudiées généralement les transformations de l'énergie dans les milieux organiques. La forme spécifique que prend fugitivement l'énergie dans ces milieux (travail physiologique) est ainsi laissée en dehore des préoccupations dont le chimisme animal et végétal est l'objet. On sait pourtant que son rôle et son utilité se rapportent à la manifestation des propriétés spécifiques des tissus ^ivants. Mais on se borne à le signaler vaguement. A peine s'y arrête-t-on quand ce rôle comprend, dans ses attributions, une production de travail mécanique : travail extérieur qui ne présente qu'une bien faible partie de l'intérêt attaché au travail intérieur (travail physiologique) d'où le premier dérive. Justement c'est ce cas particulier, celui du travail musculaire, qui permet le mieux de se rendre compte des relations étroites existant entre le travail physiologique et les manifestations énergétiques communes qui l'accompagnent. On sait — au moins en gros — en quoi consiste le travail musculaire : il y a création d'élasticité dans le muscle contracté, par un mécanisme intime qui a grande chance d'être celui que d'Arsonval a indiqué. On sait aussi que l'élasticité créée est proportionelle, d'une part au degré de raccourcissement du muscle, d'autre part à la résistance que les charges opposent à ce raccourcissement. Or réchauffement musculaire concomitant, échauffement au moyen duquel on peut apprécier, avec

une approximation suffisante l'activité relative des transformations énergétiques, est également proportionnel au raccourcissement du muscle et à la charge qu'il supporte. D'après cet exemple particulier, l'un des cas très rares où le secret des relations entre le travail physiologique et le chimisme d'où il procède se laisse plus ou moins pénétrer, on juge de l'intérêt qu'il peut y avoir à comprendre le travail physiologique dans la série des phases métaboliques par où passent la matière et la force évoluant dans les mi- Ueux vivants.

Ces milieux, en effet, ne doivent pas être considérés comme de simples creusets, où l'œil et l'esprit de l'expérimentateur n'ont qu'à suivre, soit les absorptions ou les dégagements de chaleur, soit les combinaisons nouvelles, qui traduisent les transformations de l'énergie. Le but spécial de ces transformations énergétiques dans les milieux vivants s'impose à l'attention d'une manière toute particulière.

Sans doute le travail physiologique n'est qu'une phase nécessairement éphémère et transitoire du métabolisme énergétique; sans doute, quand il n'en est rien détourné par le travail extérieur, l'énergie, employée à la mise en activité des propriétés spécifiques des tissus élémentaires, a toujours sa représentation exacte dans la chaleur résiduelle que tout travail interne laisse après lui; sans doute, enfin, la détermination de cette chaleur résiduelle doit être le principal but visé par le physiologiste, qui veut se renseigner sur la valeur de l'énergie que la vie met en mouvement. Mais on s'expose à rencontrer des incertitudes troublantes et même de graves erreurs, si toutes les opérations du chimisme animal sont rapportées en bloc à la mise en œuvre des activités propres de la

matière vivante. Il y a des distinctions à faire pour arriver à une évaluation juste de l'énergie adéquate au travail physiologique. Comment y réussir, si la notion de ce travail n'est pas toujours présente et toujours active?

L'étude analytique générale que nous entreprenons dans notre seconde partie, sur les conditions nécessaires aux déterminations typiques que réclame en tout premier lieu l'énergétique biologique, montrera bien le parti que nous entendons tirer de cette notion du travail physiologique. En attendant, nous pouvons faire comme tout le monde : supposer que le milieu vivant est un creuset où s'effectuent des réactions chimicpies incessantes, créant incessamment de la force vive, et nous demander comment on peut apprécier la valeur de cette force vive. Nous n'indiquerons à propos de ce sujet bien connu que les points dont la discussion présente quelque utilité pour l'exposition de nos vues générales.

Deux principes, comportant l'application de trois méthodes, peuvent être exploités dans le but de déterminer la valeur énergétique du chimisme animal : l'un consiste à envisager la chaleur produite ou détruite dans les réactions chimiques, sans se préoccuper de leur nature ; avec l'autre, ce sont ces dernières que l'on envisage, sans se préoccuper dé la mesure directe de la chaleur sensible qu'elles dégagent ou absorbent; l'exploitation simultanée des deux principes, avec les comparaisons qui en résultent tout naturellement, constitue une troisième méthode douée de grands avantages.

A. Il ne nous reste aucune considération générale à présenter sur le premier principe et la méthode qui en dépend. Tout a été dit précédemment. Nous nous

sommes expliqué dès notre entrée en matière sur les relations qui existent entre l'activité du travail physiologique, rintensité des processus chimiques qui le déterminent et raccompagnent, enfin la quantité de chaleur sensible qui se dégage à leur suite. Le propre de ces processus chimiques, c'est, comme on le redira tout à l'heure, d'être tous désintégrants, c'est-à-dire qu'ils ramènent à une composition plus proche des types inorganiques le substratum de l'énerçie ^potentielle. Ils sont donc essentiellement exothermiques. En faisant des déterminations calorimétriques dans les conditions que nous indiquerons plus loin, conditions favorables à l'élimination des autres influences qui, à côté du travail physiologique, peuvent modifier la thermogénèse, on a les meilleures chances d'être renseigné, aussi exactement que la chose est possible, sur la valeur énergétique de ce travail. C'est même le seul moyen que nous ayons de déterminer directement cette valeur d'une manièï^e absolue. Avec tout autre procédé, on n'arrive qu'indirectement à cette détermination absolue, en ayant recours à des calculs dont les éléments sont loin d'être tous bien connus et bien sûrs. Laîcalorimélrie est àcmc par excellence le procédé de mesure qu'il faut appliquer à l'énergie consommée par le travail physiologique.

B. On laisse de c6té la chaleur produite par le chimisme animal et l'on s'attache exclusivement à ce chimisme lui-notême, aux changements matériels qu'il entraîne avec lui : voilà le principe sur lequel repose la deuxième méthode de détermination de l'énergie employée aux actes physiologiques de l'organisme. Cette méthode a été largement exploitée par les physiologistes et les chimistes. Avec toute raison, ils

attachent la plus grande importance aux résultats qu'ils en ont tirés, mais U ne faut pas perdre de vue que, dans Tétat actuel de nos connaissances sur les processus cliimiques qui libèrent la force \ive source du travail physiologique, on ne peut guère avoir, avec ces processus, que des mesures relatives. Nous répéterons que la transformation de ces mesures relatives en mesures absolues ne saurait encore être effectuée avec toute la sûreté désirable.

Quoi qu'il en soit, voyons comment la valeur relative de l'énergie actuelle, employée au travail physiologique, peut être déterminée d'après les processus chimiques qui sont la source de cette énergie.

Pour faciliter notre tâche, nous adopterons le fond de l'idée simpliste de Lavoisier sur la nature de ces processus : le chimisme animal est une combustion, et la chaleur qu'elle produit résulte de V action de Voxygêne, fourni au sang par la respiration, sur la ou les substances combustibles formant le substratum de V énergie potentielle qui doit être transformée en énergie actuelle. Cette conception simple est, du reste, fort probablement sinon sûrement exacte, pour certaines conditions typiques, auxquelles nous avons déjà fait allusion et dont nous nous occuperons plus tard avec détail.

Disons à l'avance que ces conditions typiques se trouvent réalisées chez le sujet qui ne reçoit plus d'aliments.

Chez un tel sujet la valeur de l'énergie consacrée au travail physiologique peut être considérée comme étant proportionnelle :

1<» Au substratum potentiel consommé ou brûlé ;

2** A l'oxygène employé pour la combustion;

3^ Aux produits de la combustion.

Donc, en déterminant pondéralement ces trois éléments, on se trouve en possession de trois moyens d'apprécier la valeur relative de l'énergie mise en mouvement par l'ensemble du travail physiologique. Quelques mots sur chacun d'eux.

a. Perte subie par le substratum du potentiel. — Le « potentiel » (pour abréger et faciliter l'exposition, nous suivrons l'exemple de ceux qui emploient couramment ce simple mot, à la place des expressions « substratum du potentiel » et « substratum de l'énergie potentielle »), le potentiel brûlé, disons-nous, pourrait très bien être mesuré par la perte qu'éprouve le poids du corps entier de l'animal. Il faudrait toutefois que l'excrétion de tous les produits de la combustion fût parfaitement assurée. De plus, Userait nécessaire que le remplacement de l'eau excrétée ou évaporée s'exécutât régulièrement. Il n'est pas douteux que, si ces conditions pouvaient être scrupuleusement remplies, la perte de poids du corps ne fût proportionnelle à la chaleur libérée, partant à l'énergie mise en mouvement par le travail physiologique. Si même la nature du potentiel nous était exactement connue, ce serait plus qu'une mesure proportionnelle que nous obtiendrions ainsi; le procédé nous donnerait aussi la valeur absolue de l'énergie consommée.

b. Oxygène absorbé et employé à la combustion du substratum du potentiel, — Voxygène est une des deux substances gazeuses si connues qui font l'objet de ce que l'on appelle les échanges respiratoires. Il est inutile d'insister sur ce sujet tout à fait classique. On sait trop bien que l'oxygène emprunté à l'air inspiré ne peut être que proportionnel à la quantité de subtratum potentiel que la combustion fait disparaître, autrement dit, à l'activité de celle-ci et k

l'énergie que le travail physiologique représente.

c. Produits de la combi^tion. — Les produits de la combustion se trouvent dans l'air expiré et dans les urines. Il y en a aussi dans les sécrétions cutanées et les excréta intestinaux, en quantité très petite mais non négligeable. C'est l'acide cadxonique d'un côté, de l'autre l'urée et ses accolytes asotés qu'il faut surtout considérer.

L'acide carbonique, l'autre objet des échanges respiratoires, est tout aussi connu que le premier, l'oxygène. 11 n'appelle pas davantage d'explications sur «a signification. Tout ce qu'on pourrait dire ici sur ce sujet serait superflu. On sait très bien que la production de ce gaz, due pour la plus grande part à la com^ bustion de principes immédiats ternaires, est nécessairement proportionnelle à l'activité des oxydations, c'est-à-dire à la quantité de substr^tum potentiel brCdé et à celle de l'oxygène employé à l'opération de la combustion.

L'iactivité des échanges respiratoires, considérés dans leur ensemble, résulte de la valeur des coefficients de l'excrétion de l'acide carbonique et de l'absorption de l'oxygène ;.coefficiei^ts établis sur l'unité de poids et de temps, généralement le kilogramme et l'heure. L'importance de ces coefficients s'aug-