‹ La vie et l'énergie chez l'animal: introduction à l'étude des sources et desChapitre 3 sur 8 · CO · texte numérisé non relu

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Pflûger ou quotient respiratoire. On demande souvent à ce dernier des renseignements qu'il ne saurait contenir. Nous nous bornerons à l'utiliser pour établir le bilan complet de l'oxygène absorbé et de celui qui est contenu dans les excréta, dans le but de savoir si une partie de ces derniers n'ont pas une source anaérobienne.

mente de celle de leur rapport, -^, le quotient de

Ce bilan doit comprendre Vurée et les autres excfreta azotés de Turine. Leur production dans les conditicms que nous considérons, c'est-à-dire chez les sujets qui ne reçoivent aucun apport alimentaire, a une signification un peu particulière. C'est le résultat du travail physiologique très spécial pr'éposé à la fonction pour ainsi dire commune de tous les tissus animaux, celle qui préàide au renouvellement incessant de la matière de ces tissus. Nous en reparlerons ailleurs. Toutefois, dès à présent,' on doit proclamer que l'activité des oxydations qui sont à la fois le moyen et le but de ce renouvellement se mesure très bien par la quantité des excréta azotés éliminés par les urines. Ces produits tirent leur principal intérêt de ce qu'ils peuvent être considérés comme contenant une partie de l'oxygène absorbé par le poumon, celle qiri n'a pas été fixée par le carbone des principes ternaires qui oiit subi la combustion.

11 y aurait bien aussi à tenir compte des produits de l'oxydation du soufre et du phosphore qui font partie de la molécule de certains principes azotés de l'organisme. Mais l'introduction de ces produits dans notre discussion actuelle n'ajouterait rien, pour le moment, au parti que nous avons à tirer des principaux témoins dé l'oxydation des albuminoYdes.

C. Arrêtons-nous maintenant un très court instant sur la combinaison des deux méthodes auxquelles on demande la valeur énergétique du travail physiologique : d'une part la mesure de la chaleur qu'engendre le chimisme animal ; d'autre part la mesure de ce chimisme même. De cette combinaison résulte une troisième méthode, très féconde pai'ce qu'elle permet de contrôler les uns par les autres lés résultats obtenus dans une seule et même expérience, Despretz

et Dulong, qui ont les premiers appliqué cette méthode, chacun de son côté, n*ont pas été suivis de suite par les expérimentateurs. On est mieux inspiré aujourd'hui, car on ne fait plus guère de calorimétrie sans y joindre au moins la mesure des coefficients respiratoires (oxygène absorbé, acide carbonique exhalé).

Naturellement la calorimétrie joue dans ces expériences le rôle essentiel, puisqu'elle donne des déterminations absolues de la valeur du travail physiologique. Les échanges respiratoires, ainsi que les autres éléments essentiels du chimisme animal ne fournissent que des indications relatives. Pour que ces indications relatives pussent être changées en mesures absolues, il faudrait, répéterons-nous, connaître aussi bien dans sa qualité, ou sa nature, que dans sa quantité, le substratum de Ténergie potentielle changée en chaleur. Est-ce possible? Nous le verrons bientôt.

En attendant, on se contentera des déterminations énergétiques relatives qu'on peut emprunter à l'étude expérimentale du chimisme physiologique. Cela n'empêchera pas, du reste, de les comparer aux déterminations absolues fournies par la méthode calorimétrique. La théorie ne permet de prévoir aucune discordance entre celles-ci et celles-là, au moins (ceci est important) dans les conditions simples, bien circonscrites, qui ont été indiquées. Si la chaleur se produit à un moment donné en quantité plus considérable, la perte en potentiel, la consommation d'oxygène, etc., doivent suivre l'augmentation de la chaleur et s'accroître proportionnellement à celle-ci. Cela n'arrive pas toujours. La symétrie absolue manque en certains cas. Nous aurons à les expliquer,

mais non pas tous : il y en a, en effet, dans lesquels on ne doit voir que le résultat d'un déterminisme imparfait des conditions expérimentales dans lesquelles les discordances sont observées.

Cette esquisse superficielle des moyens de détermination de la valeur absolue ou relative de Ténergie consacrée au travail physiologique présente bien quelques apparences systématiques. Mais ce n'est pas dans le seul but de faciliter notre exposition que nous avons attribué à cette détermination des caractères de grande simplicité, de régularité absolue, de concordance et de symétrie parfaites. Nous sommes convaincus que ces caractères existent en réalité. Seulement, pour les rencontrer à coup sûr, il faut savoir à quelles conditions expérimentales il convient de s'adresser. Celles que nous avons indiquées sont de tout premier ordre. // n'y a possibilité de calculer exactement la dépense d'énergie qui est adéquate au travail physiologique que sur les sujets qui ne reçoivent aucun apport alimentaire. Cette proposition a une importance considérable, mais avant d'en aborder l'examen et la justification, nous avons à compléter les indications qui précèdent, sur le chimisme physiologique. Il nous faut présenter quelques nouvelles remarques d'un caractère très général, particulièrement en ce qui regarde la distinction à établir, entre les phénomènes chimiques proprement dits et les phénomènes plastiques qui se passent dans le milieu animal.

V. — Complément de renseignements généraux sur le chimisme physiologique. Synthèses et dislocations chimiques. Synthèses et dislocations plastiques.

Et d'abord il doit être bien entendu que le chimisme capteur ou libérateur de l'énergie dans les

phénomènes intimes de la vie ne saurait, en aucune manière, se soustraire aux lois générales de la mécanique chimique. Ges lois, telles qu'elles ont été formulées par Berthelot, s'appliquent donc dans tous les cas aux réactions qui se passent dans Tintimitéde l'organisme. Pour le moment, ce qu'il importe d'en retenir, c'est l'enseignement que nous résumons dans la proposition suivante, un petr forcée arec les apparences de généralité qu'en afTecte la formule, mais très exacte au fond dans le cas particulier que nous considérons : si les réactions chimiques du milieu vivant s'exercent dans le sens synthétique, elles absorbent de l'énei^e, c'est-à-dire de la chaleur; si c'est dans le sens contraire, elles en dégagent. On ne manque guère, du reste, de s'attacher à «ce fait général, quand on s'occupe des opérations du chimisme intraorganique, au point de vue des lois de l'énergétique considérée dans les êtres organisés.

Mais il faut encore retenir autre chose. Lessynthèses et les dislocations chimiques se rencontrent, côte à côte, dans^ les actes intimes de la vie, avec les synthèses et les dis^looations plastiques. Il faut se garder de confondre ces deux ordres de p^hénomènes : ceux qui dépendent du travail chimiqwe et ceux qui appartiennent au travail plastique proprement dit.

Ges derniers constituent ce que l'on peut appeler Vhistopoièse et Yhistolysey les deux faces opposées du phétiomène connu sous le nom plus ou moins bien approprié de nutrition formative,

L'histolyse, c'est la résorption des tissus, la reprise, par le sang, des matériaux qui les comiposent, résorption qui peut aller jusqu'à la disparition complète de tel ou tel élément anatomique. C'est encore l'usure et la desquammation des revêtements épithé-

liaux. Vhistoly&e disloq(^e les tUsufii\mWiS^w)Vi,p9iS les piûidipesdinmédiats /dont ils se cati^posent. Cçux-ci peuvent être résorbés ou éliminés sans -avoir subi prëâlableinent aucune duloc^iion, chimique essentielle.: .» i«'n:)'>.. . .: il. .•!:•..,'::.•; i • -

Vhistopoièsei est: préposée au contraire. à l'édifieatiân atè la réparation lies tissu^^i Prenons pour exemple le système musculaire d!un jeun^ei ÉfUjet. Les faisceaux ! primitif augm^»$e»t.de nonibce^e^t de volunoîe.: ily.alà;:édifica|ion ouiioomplément d'édificationid?éiémeBt$ figujpés doif oiiganisimev iLe^iing laisse ttanssuder jies subsitano^s.prQtétques de son plasma, etic'est avecicesisubstance^, très voisines de lamyosine;;que lûtmuade ajecrottleiïionibre Quies dimensions de sesfélân^nts. (sonatituant^. Ce sériât laméme ohoae.igui se) passerait, sur un €kdulte,:<{ui saurait besoin âe^répaireir son système mu$<)ulairQ, amoindri par le trayaUide résorption 'aontemp<»rain d'une longue malàdievfie même, encore la formatioji des épithéliums .nouveau3(, toujours, aux dépens.^des albuminoïdes du plasma sangtûn, etc. Vhiatç^oièse est donc «bien un tnavail de • f ormatiouy uçie .syn thèse, mBÎs xme synthèse plastique ^lè'e^irh'àire \m acte qui n'a rien da commun avee la synthèse chimique. Celleci prépare les iinatières qu^î doivent servir à Tédificatîon des. éléments anàtomiques^ celle-Ili uli/û^ les dites matières npour cette édification. Du reste, les synthèses chimiques se^ produisent surtout chez les végétaux. Il n'est même>pas douteux que, chez les animanx-,'jon n'en observe jamjais de véritables; j'enteadaparlàlesâynthèsesqui^ avec des coiirps simples, arriiveiîti à constituer- des. molécules très .eomplexes. Les synthèses chimiques, chez l'animal, ne sont guère qu'une sorte d'avancement hiérarchique, imprimé aux

principes quaternaires et ternaires — à ces derniers surtout — qui existent tout formés dans Téconomie. C'est ainsi, par exemple, que les hydrates de carbone peuvent se changer en acide gras et glycérine, c'està-dire en graisses, dont la chaleur de combustion est supérieure à celle des hydrates de carbone.

Par contre, les dislocations chimiques sont extrêmement actives chez les animaux. Les principes ternaires s*y changent facilement en eau et acide carbonique ; et l'urée se rencontre, avec d'autres résidus azotés, dans les produits de la dislocation des principes quaternaires. Quel est le mécanisme intime de ces dislocations? Nous n'avons pas hésité tout à l'heure à voir, dans celles qui se rapportent vraiment autravailphysiologique,de véritables combustions : la pure théorie de Lavoisier. Mais il y aura beaucoup à discuter et à expérimenter pour établir nettement les caractères de ces combustions intraorganiques, où il semble qu'il y ait parfois défaut de parallélisme entre l'absorption du corps comburant et l'excrétion des produits de la combustion.

En somme, les synthèses et les dislocations ou résorptions plastiques y c'est-à-dire Vhistopoiêse et Vhistolyse, sont des phénomènes spéciaux, qu'il faut toujours distinguer des syi\thèses et des dislocations chimiques. Vhistopoiêse et Vhistolyse constituent du travail physiologique, comme la contraction musculaire, la conduction nerveuse, etc., et sont, à ce titre, des phénomènes consommateurs d'énergie. Il n'y a pas, sous ce rapport, de différence à établir entre l'acte qui agrège les principes immédiats aux éléments anatomiques et celui qui fait cesser l'agrégation, entre le phénomène d'édification et le phénomène de dissolution. Dans l'histopoièse, il ne saurait

y avoir absorption de chaleur, comme le croyait Cl. Bernard, parce qu'il faisait confusion entre deux ordres de phénomènes absolument distincts. Les opérations de synthèse formatrice ne provoquent que des réactions exothermiques, à Finstar de tout autre travail physiologique.

Ces choses devaient être dites. Nous serons maintenant plus à notre aise pour faire notre analyse du mécanisme intime des transformations énergétiques liées au travail physiologique.

VI. — Conditions dans lesquelles doivent se trouver les sujets d'expérience pour la détermination de l'énergie adéquate au travail physiologique. Complication résultant de l'apport alimentaire.

« Il n'y a possibilité de calculer la dépense d'énergie qui est adéquate au travail physiologique que sur les sujets qui ne reçoivent aucun apport alimentaire. » C'est par cette proposition que nous avons terminé notre avant-dernier paragraphe. Or, la fonction digestive, par laquelle s'effectuent les apports alimentaires, joue, comme chacun sait, un rôle d'une importance énorme dans l'énergétique biologique. N'est-ce pas la digestion qui fournit à l'organisme les matériaux nouveaux où il puise le substratum potentiel dont les transformations incessantes, au sein des tissus, sont à la fois la source et la caractéristique de l'activité propre du milieu animal? N'est-ce pas ainsi cette fonction qui assure la continuité de la vie par la continuité de la circulation de la matière et de la force à travers les éléments organisés ? Ilpeut donc sembler étonnant qu'on recommande de choisir, pour une étude quelconque sur cette circulation de la matière et de la force, les sujets chez lesquels la digestion, c'est-

à-dira Tappcort alimentaire, ne joue plus aucun- rôle. Maia quand on pénètre tant soit jpeu daii3 Tétude du mécanisme de Tintervention digestive, on reconnaît bien vite ^e cette intervention n est pas nécessaire de la môme manière que certaines autres — celle de la fonction respiratoire par exemple, — ,àraccomplissement des transformations énergétiques liées à la production du travail, physiologique. La nécessité de ce. dernier. iconcours est. très pressante ei pour ainsi dire immédiate : lorsque, en effet, Foxygène manque à Tanimal, tout mouvement énergétique ce^se bientôt de se produire ; la suspension de la fonction respiratoire entraîne donc la suspension plus ou moins rapide des transformations de l'énergie dans l'être vivant. Il en va tout autrement avec la fonction digestive. Le.concours.de l'apport alimentaire, i^'apparatt que «comme une «nécessité kinjtaine qui peut être plus ou moins ajour^iée. Cet .apport est essentiellement intermittent.. Ce, n'est que pçndant l'état, de veille qu'il peut avoir lieu, et cependant le mouvement énergétique secontinuependant le sommeil, même très prolongé : ce -mouvement ne xîesse pas» en effet, s'il s'amoindrit beaucoup, chez les animaux hibernants.. Enfin T.espacement des repas, dans l'état de veiUe, peut varier considérablement sans qu'il en résulte aucune modification essentielle dans l'ensemble dn travail physiologique ou dans les transformations conconntantes de l'énergie. Les sujets peuvent même être soumis à l'inanition, et tant que les .provisions» de potentiel chimique immédiatement ntilisable ne sont pas épuisées, on voit se continuer la thermogénèse, l'absorption de l'oxygène, l'excrétion des produits de la combustion organique, en un mot toutes les opérations qui sont liées au chimisme

animal, source de Ténergie mise en œuvre dans les actes physiologiques.

Or, si les transformations énergétiques, avec le travail physiologique qui en est la raison d'être, s'exéouteQt régulièrement en dehors de la digestion et de raB»in41ation des ahùients, c'est donc que ces deux fonctions ne participent pas directement à la création des forces vives d'où dérive l'activité propre du milieu aiumal. Et alors n'est-il pas naturel de considérer l'état de Jeûne comme la condition dans laquelle le métaJ^oli^me énergétique se présente avec ses caraetères 4e plus grande simplicité?

U faut méioe être encore plus hardi et s'avancer davantage. Dans l'étude des lois fondamentales des transfcHrmations de l'énergie chez l'animal vivant, l'apport Ses aliments ne peut guère se dispenser de Jouer le rôle d'une complication accidentelle, capable d'être singulièrement troublante. Leô métamorphoses alimentaires, les actes d'assimilation qui se passent chez le sujet en digestion peuvent entraîner, en effet, des manifestations intercurrentes, thermiques et respiratoires, d'un caractère particulier. Nous aurôùs à le démontrer. Mais on les connaît déjà assez pour savoirqu'elles diffèrent plus ou moins des ùianifestations mêmes de l'activité des tisâtis et de l'éttsemble du travail physiologique? que cette activité provoque.. Il en résulte que si' l'on déterminé les lois qui régissent ces dernières ma(nifestatîons, d'après les résultats des expériences exécutées en temps de digestion, ces lois sont' exposées à être faussées. Tout au moins ce qu'il y a de fondamental en elles risquet-il d'être plus au moins voilé,' par le mouvement énergétique partîctdier qui accompagné les métamorphoses alimentaires. C'est ce qui ressort claire-

ment, et nous aurons à le démontrer amplement, de toutes les études de statique chimique exécutées sur les sujets en état d'inanition, depuis Boussingault jusqu'à Rûbner, etc.

Voilà pourquoi il faut prendre, conmie type et point de départ des études qui tendent aux déterminations énergétiques, ce qui se passe chez l'animal soumis au jeûne. C'est précisément l'inverse de ce qui se fait généralement. Les physiologistes et les zootechniciens se sont habitués à considérer comme type, dans l'étude de l'énergétique physiologique, le sujet soumis à la ration d'entretien; c'est-à-dire qu'ils prennent pour point de départ les faits observés sur l'homme ou l'animal au repos et suffisamment alimenté pour conserver le même poids : les pertes en matériaux consommés pour fournir l'énergie employée à l'ensemble du travail physiologique étant exactement compensées parla réparation alimentaire, c'est-à-dire par la reconstitution du substratum de l'énergie potentielle. Le choix de ce dernier type a certainement rendu de grands services dans les études d'application entreprises au point de vue zootechnique. Au point de vue de la physiologie pure et d^ la recherche des lois générales du métabolisme énergétique dans le milieu vivant, ce choix est et restera toujours défectueux. Aux considérations précédemment exposées pour le démontrer, on en peut ajouter une autre ; le type manque d'unité; en effet les résultats qu'il permet de constater varient singulièrement suivant la nature de Talimentation qui fournit la ration d'entretien. Mais il n'y a nulle nécessité à appuyerdavantagesurcepoint, qui se marquera tout naturellement et avec toute évidence dans une partie des développements ultérieurs de cette étude.

Donc un premier point est acquis : Vétat de jeûne constitue y pour nous^ la condition nécessaire pour étudier et mesurer V énergie mise en œuvre dans V ensemble du travail physiologique, c'est-à-dire dans Ventretien de la vie. Mais ce n'est pas assez dire, si l'on veut justifier toute l'importance des études fondamentales ayant pour objet cet état typique. Voici, en effet, une seconde proposition qui s'ajoute à la première : il n'y a aucune raison de penser que la source de V énergie y ses modes de transformation y les résultats de cette transformation ne soient pas exactement les mêmes chez Vanimal qui est alimenté que chez le sujet qui jeûne. En d'autres termes, l'alimentation ne modifie pas le mécanisme des transformations énergétiques. Elle se borne à introduire dans le milieu animal les éléments dont il a besoin pour réparer ses pertes incessantes. Quand l'animal digère, absorbe, élabore les substances alimentaires pour en faire ses éléments réparateurs, rien n'est changé aux conditions du travail physiologique général de l'état de jeûne, sinon que ce travail s'accomplit dans un milieu qui est devenu, en même temps qu'un foyer de dissipation de l'énergie, le laboratoire où celle-ci se reconstitue.

La mise en activité de ce laboratoire exige nécessairement un surcroit de travail physiologique. Mais ce travail surajouté à l'ensemble primitif s'exécute exactement delà même manière. Il en résulte un surcroît de dépense énergétique, par conséquent un accroissement de la thermogénèse et des échanges respiratoires corrélatifs. Mais la valeur de ce double accroissement ne peut être déterminée directement d'une manière rigoureuse, parce qu'il s'y mêle, ainsi qu'il a été déjà dit ci-devant, les effets propres au chi-

misme alimentaire pur, les réactions particulières de l'assimilation réparatrice. Il faut tenir compte de la chaleur et des gaz dégagés ou absorbés dans les métamorphoses que subissent les riiutériaux alimentaires pour être amenés à l'état sous lequel ils s'incorporent à rbrgahisme. €es métamorphoses n'ont rien à faire avec celles qu'entraîne le travail physiologique proprement dit, les sefules qui doivent compter dans l'évaluation de l'énergie consacrée aux manifestations des propriétés vitales des tissus

organisés.

Tel est le point de vue théotique sous lequel il nous semble qu'on doive logiquement envisager la digestion, dans ses rapports avec l'ensemble du travail physiologique et le ihouvement d'énergie dont il est l'occasion, ou plutôt dont il fait partie. Si l'on accepte ce point de vue, si l'on admet qu'il faille établir ime séparation nette entrfe les manifestations énergétiques éventuelles qui sont inhérente^ à la digestion et éelies du travail physiologique permanent, on né doit pas hésiter à chercher tes lois de ces dernières manifestations dans l'étude des sujets en état d'inanition. Souriiîs ensuite à l'alimentation, ces mêmes sujets permettraient d'apprécier, par les différences GOûstatées, le ^ens et la valeur des mahlfestations propres à l'intervention de' cette condition nouvelle:

vu.. — LA-pema^euce du r^nouyeUement dft I4 matière

des tissus organisés.

Dans la discussion à laquelle nous venons de nous livrer, pour justifier notre choix des conditions types qui conviennent le mieux è la*recherche d«s lois fondamentales de Ténergétique physiologique, noue nous j)f énonçons' nëtténient poîlr la permanence du

renouvellement de la matière propre des tissus. L'usure, placée à l^origine de ce renouvellement, se poursuit aussi bien dans l'état de nutrition normale que dans Tétat d'inanition. La seule différence entre ces deux états, c'est que, chez le sujet en inanition, il ne se produit que la phase d'usure, tandis que, chez l'animal alimenté, l'usure est suivie de réparation, ce qui complète l'opération du renouvellement de la matière.

Cet acte a sa raison d'être en lui-même. C'est le résultat d'une fonction autonome, nécessaire, vraie caractéristique de la vie, selon la définition de Cuvier. On sait que le travail qui préside à cette fonction présente une activité extrêmement variable suivant les tissus. Il se distingue des travaux physiologiques proprement dits par la nature des excréta dont il provoque la formation : seul, il donne lieu à une excrétion de principes azotés, chez les sujets à l'abstinence, parce que Fénergie qu'il consomme a sa source dans des substances albuminoïdes. Tous les autres travaux s'alimentent à des sources de potentiel à composition ternaire, donnant par sa combustion de l'acide carbonique et de l'eau seulement.

Le travail de reconstitution de ce potentiel ternaire est, du reste, lié en partie au travail d'usure et de résorption des tissuis organisés, à base de matière albuminoïde, comme on le verra plus tard. Mais notre programme ne gagnerait rien en clarté si, dès à présent, nous voulions fournir des explications un peu détaillées. Il faut les laisser venir àleur place. Ici, elles auraient le caractère de simple pétition de principe.

D'après ce qui vient d'être dit, on voit que les tissus se trouvent avoir deux sortes de travaux à exécu-

ter : 1** le travail spécialisé qui incombe à chacun d*eux, comme la contraction musculaire, la conduction nerveuse, etc. ;2" le travail qui leur est commun à tous, à des degrés fort différents et qui entraine leur rénovation lente, très lente, mais ininterrompue : Vhistolyse suiWe ou accompagnée de Vkistopoiêse.

Cette histolyse n'est pas un fait accidentel lié au défaut d'alimentation. On doit en admettre la permanence. Personne, du reste, ne songe à nier l'existence de ce travail chez les sujets en état d'inanition, dont il faut bien expliquer les pertes incessantes d'azote, s'effectuant par l'excrétion urinaire. Mais on veut y A^oir l'effet d'une substitution passagère, qui met les matières albuminoïdes des tissus à la place du substratum normal d'énergie potentielle, lorsque les aliments ne le fournissent plus au sang en quantité suffisante pour les besoins des différents travaux physiologiques. Tout à l'heure cette interprétation a été réfutée à l'avance. Ajoutons une autre remarque. Si l'histolyse était un travail spécial à l'état d'inanition, visant cette substitution, l'excrétion azotée devrait cesser lorsque la .substitution n'a plus de raison d'être. Or il n'arrive rien de semblable. Quand on fournit, aux sujets qui viennent déjeuner, une grande abondance des principes ternaires qui constituent le potentiel auquel recourrent les tissus pour trouver l'énergie dont ils ont besoin, l'excrétion azotée se continue à peu près comme avant.

Oui, il y a là un travail permanent, tout particulier, et un travail assez compliqué. L'histolyse ne comprend, en effet, pas moins de trois phases : 1® la reprise par le sang des éléments constitutifs des tissus ; 2® l'oxydation incomplète de ces matériaux avec formation de nouveaux produits, au nombre desquels

figurent les excréta azotés ; 3** enfin, l'expulsion définitive ouïe réemploi de ces nouveaux produits. Enfin, chez les sujets alimentés, au travail d'usure s'ajoute le travail de réparation.

C'est la nécessité de ce travail de réparation qui explique l'immense importance de l'azote alimentaire. Quand nous étudierons le rôle fondamental des principes azotés dans l'alimentation, nous le rattacherons exclusivement à la rénovation nécessaire de la matière, à ce trayait essentiel, incessant, absolument distinct de l'ensemble des travaux physiologiques, intérieurs ou extérieurs, permanents ou accidentels, résultant de la mise en œuvre des propriétés organiques spécialisées, inhérentes à chacun des tissus actifs de l'économie.

De même l'excrétion azotée est-elle fondamentalement liée au travail d'usure, qui est la première phase de la rénovation des tissus. Ainsi chez l'animal en état d'inanition, l'azote urinaire est le témoin particulier de ce travail. C'est le signe le plus apparent de la désintégration qui transforme les substances albuminoïdes résorbées en acide carbonique, urée, etc., d'une part, d'autre part en produits qui servent à l'entretien des réserves de potentiel.

Chez l'animal alimenté, Tazote urinaire a la même signification. C'est encore le témoin de la transformation des albuminoïdes. Mais ceux-ci procèdent de deux sources : 1° la résorption interstitielle des tissus ; 2<* les principes immédiats azotés des aliments, principes dont il faut faire deux parts. L'une se fixe sur les tissus pour en opérer la restauration. L'autre est celle qui subit les mêmes transformations que les albuminoïdes provenant de la résorption histolytique : il en résulte des produits résiduels, acide

carbonique, urée, etc., et des produits réutilisables comme potentiel énergétique, c'est-à-dire des hydrates de carbone ou des graisses, comme nous l'expliquerons en son lieu.

L'azote urinaireeuprovenancedes substances albuminoldes usées et résorbées n'a qu'une assez médiocre importance. Ceci démontre bien l'indépendance de la fonction de rénovation histolytique. Rien ne la rattache directement à l'exercice de l'ensemble du travail physiologique proprement dit. Elle n'en suit que de loin les oscillations chez le sujet à l'abstinence. Celles-ci peuvent être énormes et le travail histolytique rester pourtant quasi immobile dans sa médiocrité relative, que traduit le taux des excrétions azotées. Quant k l'accroissement, parfois très considérable, de ces excrétions, survenant chez les sujets alimentés avec de la viande, il n'a pas davantage affaire au travail physiologique, pas plus du reste que telles autres excrétions, dépendant des métamorphoses alimentaires elles-mêmes et dont nous aurons à nous occuper plus ou moins longuement.

Ces quelques détails n'étaient pas inutiles pour appuyer une des vues générales sur lesquelles nous aurons àinsisterle plusdans nos études d'énergétique : la permanence du renouvellement de la matière des tissus organisés. Pour en revenir à notre point de départ, c'est-à-dire les conditions typiques dans lesquelles il convient de poursuivre ces études d'énergétique, nous conclurons que, du mouvement énergétique qui se produitchez l'animal, il convient de faire deux parts : 1" celle qui appartient en propre à l'ensemble de travaux que représentent, d'une part, le travail de réparation commun à tous les tissus, d'autre part, le travail physiologique spécialisé, particulier

à chacun d'eux, ensemble dont Tétat de jeûne représente le type fondamental ; 2° celle qui se manifeste en surplus quand l'animal alimenté devient le siège de travaux supplémentaires, physiologiques et autres, nécessaires à la préparation et à Tassimilation des éléments réparateurs de l'organisme : les uns allant aux tissus qui ont besoin d'être restaurés; les autres, aux réserves de potentiel, où ils s'emmagasinent jusqu'au moment où ils auront besoin d'intervenir.

On comprend, par ces derniers mots, que nous ne sommes guère disposés à reconnaître, aux principes immédiats fournis directement par les aliments, l'aptitude à servir immédiatement de potentiel énergétique. Nous sommes de ceux qui pensent que ces principes doivent d'abord être assimilés à l'organisme. Encore une des nombreuses affirmations que nous aurons à justifier par la suite ! Cette affirmation n'est, du reste, que la conséquence nécessaire de l'unification que nous voulons introduire dans le mécanisme des processus énergétiques : ils n'en sont pas moins de même ordre et de même nature, quoique évoluant dans des conditions différentes de milieu. On verra que cette unification rend plus claire et plus simple l'étude si difficile et si compliquée de l'énergétique physiologique.

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