TROISIEME PARTIE

LE RÔLE DE l'aLIMENTATION DANS LES PHÉNOMÈNES ÉNERGÉTIQUES LIÉS A l'eXERCICE DU TRAVAIL PHY- SIOLOGIQUE.

Préparés comme nous l'avons été par nos discussions antérieures, sur le mécanisme intime des phénomènes énergétiques liés à l'exercice du travail physiologique, nous pouvons aborder maintenant l'étude générale du rôle de Talimentation. C'est un sujet d'une vaste étendue. Comme il faut nous limiter, nous nous bornerons à esquisser à grands traits les principes d'après lesquels est réglé le mode d'intervention des aliments, dans le renouvellement de la matière et de la force chez l'animal vivant.

I. — Indifférence du régime alimentaire habituel à l'égard delà constitution du type énergétique représenté par le sujet en état d'abstinence prolongée. Unité absolue du type avec toutes les espèces herbivores, omnivores, carnivores.

Comme introduction à cette étude générale de Tinfluence de l'alimentation sur les manifestations énergétiques du milieu animal, il importe de placer ici une courte dissertation sur les effets de l'abstinence envisagés comparativement chez les animaux herbivores, les animaux omnivores, les animaux carnivores.

A priori, le raisonnement nous conduit à admettre que la condition de l'abstinence implique nécessairement l'uniformité absolue des effets qu'elle produit, dans toutes les espèces animales, quel que soit leur régime alimentaire habituel. Il n*y a plus alors à distinguer entre les carnivores, les omnivores et les herbivores ; tous ces animaux consomment exactement de la même manière l'énergie dont ils disposent; tous la reconstituent par les mêmes procédés. C'est que le substratum du potentiel est chez tous exactement le même. La composition matérielle de l'organisme se montre, en effet, tout à fait indépendante du régime alimentaire. Que l'animal reçoive une alimentation exclusivement végétale, ou mixte, ou exclusivement animale, il n'en résulte aucune différence, digne d'être notée, dans la constitution anatomique et chimique des tissus organiques. Ceux du cheval, de l'homme ou du porc, du chat, par exemple, ôe ressemblent tout à fait. Or des tissus identiques, faisant du travail identique, mettent nécessairement en œuvre des quantités identiques, d'énergie : herbivores, omnivores, carnivores, c'est alors tout un.

Affirmons donc sans hésitation que Tétat d'inanition, plaçant les herbivores, les omnivores et les carnivores dans les mômes conditions simples, au point de vue de la production du travail physiologique, les transformations énergétiques connexes doivent s'effectuer toutes de la même manière; et alors, si toutes autres choses sont égales d'ailleurs, il en résulte la même production de chaleur, la même dépense de potentiel, la même activité dans les échanges respiratoires, la même composition des excréta urinaires. Peut-on se refuser à voir, dans ce rapprochement, une démonstration péremptoire de la nécessité qui s'impose d'étudier les lois fondamentales du métabolisme énergétique chez les sujets soumis à l'inanition? Celle-ci, en créant V uniformité des conditions dans le milieu animal, crée aussi du même coup Yunité des principes qui dirigent les manifestations physiologiques de l'énergie.

V. — Permanence duchimisme de l'état typique (inanition) chez les sujets alimentés. — L'alimentation ne change rien aux manifestations énergétiques de cet état typique ; elle se borne à y ajouter celles qui lui sont propres.

Comment, au point de vue énergétique, considérer le cas d'un animal qui prend des aliments ? Nous l'avons expliqué. On dit généralement que l'animal en état d'inanition vit sur sa propre substance : il se consomme lui-même, parce qu'il ne reçoit plus, par les aliments, les matériaux nécessaires aux combustions organiques. Nous disons, nous, que cette condition n'est pas particulière à l'état d'inanition ; c'est la condition normale de l'animal : il vit toujours sur sa propre substance, même quand il est alimenté. La digestion a seulement pour but et pour résultat

de remplacer cette substance à mesure qu'elle se brûle.

Voilà notre point de vue. C'est la permanence des manifestations physiologiques de l'énergie, telles qu'elles se produisent pendant l'abstinence. Il s'y ajoute seulement, quand l'animal s'alimente, les phénomènes particuliers attachés à l'introduction et à l'assimilation des matériaux alimentaires. Implicitement ou explicitement, ce point de vue a déjà été introduit en physiologie, et cependant on n'y est point encore habitué. Il semble étrange à beaucoup de bons esprits. On ne pourrait pourtant citer aucun fait qui y soit opposé, et tout plaide en sa faveur. Ce qui serait extraordinaire, au contraire, c'est que les actes les plus importants de l'organisme, ceux qui constituent l'essence même de la vie, s'exécutassent tantôt par un procédé, tantôt par un autre.

Montrons d'abord que la théorie qui admet la permanence et l'uniformité des procédés, comme celles des actes, dans les manifestations de l'énergie, chez les sujets à jeun et chez ceux qui sont alimentés, s'adapte exactement aux faits et les explique très clairement.

Un animal qui digère, absorbe et assimile des aliments, avons-nous dit, est un sujet chez lequel se passent toutes les transformations énergétiques qu'entraîne l'ensemble du travail physiologique dans l'état de jeûne ; plus celles qui sont provoquées parle travail physiologique spécial de la digestion, de l'absorption, de l'assimilation; /?/w5 les transformations qui dépendent purement et simplement des métamorphoses chimiques subies par les principes alimentaires, soit dans le tube digestif, soit dans le sang, soit dans Vintimité des tissus, qui en tirent les éléments réparateurs dont ils ont besoin.

Ainsi, la chaleur produite par un animal en état de digestion est celle du même sujet en état de jeûne, mais augmentée de la chaleur résultant du travail physiologique de la digestion et de l'assimilation; de plus il s'y joint la chaleur développée par les métamorphoses alimentaires : cette dernière représentant sans doute une résultante, car les actions chimiques qui opèrent ces métamorphoses sont probablement les unes exothermiques, les autres endothermiques.

De même de la quantité d* oxygène fourni par la respiration. Il en faut faire une première part pour la combustion du potentiel commun, consommé dans Tensemble du travail physiologique commun aux deux conditions que Ton compare (inanition, alimentation) ; puis une seconde part, pour les combustions additionnelles en rapport avec le travail physiologique supplémentaire qu'entraîne l'alimentatioii ; sûrement encore une troisième part, entrant dans les groupements moléculaires nouveaux subis par les principes nutritifs des aliments en devenant assimilables, car tous ces nouveaux groupements ne peuvent pas se passer du concours de l'oxygène.

De même encore pour Y acide carbonique excrété. Il y en a une première partie, en provenance des métamorphoses chimiques conmiunes aux deux états (inanition, alimentation) ; une deuxième partie, de môme ordre que la première, résultant de la consommation d'énergie qu'exige le travail digestif et assimilateur ; enfin une troisième partie qui est engendrée dans les dislocations nécessaires à la préparation des principes réparateurs que l'alimentation fait pénétrer dans l'organisme.

De même enfin en est-il des excréta azotés et tout particulièrement de Vurée. Non seulement, on re-

trouve, dans l'urine des animaux alimentés, Turée dont la formation est liée au travail nécessaire, et pour ainsi dire autonome, de la rénovation de la matière des tissus de l'organisme ; mais il y a encore, et surtout, Vuree résultant des dédoublements ou des oxydations que doivent subir, pour être rendues utilisables, la plus grande partie des principes quaternaires en provenance des aliments.

L'étude du mouvement énergétique, chez les sujets alimentés, n'a donc pas à poursuivre autre chose que la détermination des modifications introduites, par le chimisme propre aux transmutations alimentaires, dans les faits qui traduisent les transformations de l'énergie pendant l'abstinence. 11 n'y a pas substitution de processus, mais mélange de manifestations énergétiques nouvelles s'ajoutant aux anciennes. L'art du physiologiste doit tendre à les distinguer les unes des autres.

VI. — Destination des aliments : réparation des tissus soumis à l'usure ; reconstitution des réserves de potentiel. Comment s'effectue cette reconstitution avec les principes ternaires et quaternaires qui proviennent des aliments.

Si Ton ne s'attache qu'aux points essentiels de la réparation alimentaire, il suffit de considérer ce qu'il advient en masse des principes immédiats non azotés ou ternaires et des principes immédiats azotés ou quaternaires. Nous ne nous préoccuperons pas autrement des particularités du régime alimentaire propre aux herbivores, aux omnivores, aux carnivores. Ce régime, quel qu'il soit, joue un rôle uniforme, qui aboutit toujours au môme dénouement. La nature de l'alimentation n'exerce d'influence que sur les manifestations intercurrentes qui préparent

et accompagnent ce dénouement, l'assimilation réparatrice.

Principes non azotés, — Laissons un instant de côté les mutations que les principes ternaires éprouvent dans Tappareil digestif, et prenons ces principes tels que le chimisme gastro-intestinal les a faits pour en permettre l'absorption et la pénétration dans le sang. En somme, ces principes immédiats se réduisent à deux sortes, les graisses d'une part, les sucres de l'autre : ceux-ci voués tous à l'uniformisation sous l'espèce glycose.

Les graisses , en petite quantité dans les aliments végétaux, peuvent abonder, au contraire, dans les aliments animaux. Elles ont pu se dédoubler en glycérine et acides gras, dans le tube intestinal, pour pénétrer plus facilement à l'intérieur des vaisseaux lymphatiques et sanguins. Mais, dans le sang, elles paraissent reconstituées à l'état de graisse proprement dites, plus ou moins identiques à celles qui étaient contenues dans l'alimentation.

La glycose est versée en abondance dans le sang des animaux herbivores, car les principes amylacés et cellulosiques, qui forment la masse principale des aliments végétaux, se transforment les uns en totalité, les autres partiellement, en hydrates de carbone solubles, aboutissant fatalement à la forme glycosique.

Quelle est la destination de ces principes ternaires? C'est justement aux hydrates de carbone, dont le sang imprègne les tissus organiques, que nous avons attribué le rôle de susbstratum immédiat de l'énergie potentielle qui est la source première de l'activité vitale. On se laisse donc entraîner facilement à supposer que ces substances, en provenance di-

recte de ralimenlation, se substituent purement et simplement aux substances identiques que Tanimal, en état d'inanition,fabrique ou met en circulation,pour remplacer celles qui sont incessamment consommées par l'ensemble du travail physiologique. Mais Texpérience enseigne que cette substitution supposée ne s'effectue pas en réalité ou n'a qu'une bien minime importance. Rappelons le fait fort intéressant qui permet de formuler cette proposition.

On sait que, pendant l'abstinence, même la plus prolongée, il se fabrique incessamment de la glycose dans le foie, aux dépens des réserves de graisse et des matières albuminoïdes que la résorption interstitielle enlève aux tissus. On sait aussi que l'urée est, avec la glycose, un des produits constants de l'oxydation de ces dernières substances. Or, cette opération se continue sûrement chez les sujets alimentés. En efTet ceux qui sont nourris exclusivement avec des sucres, ou des substances ternaires capables de se transformer en sucre, excrètent toujours l'urée en même quantité à peu près que les sujets à l'abstinance. Ceci indique que la fabrication de cette substance, partant celle de laglycose, continue à s'effectuer dans le foie, par le dédoublement des matières protéiques provenant de la résorption interstitielle. Les sucres introduits par le tube digestif dans le sang ne paraissent donc pas pouvoir se substituer à celui que fabrique l'économie animale, puisque la production de ce dernier ne semble pas arrêtée par la présence de la glycose alimentaire.

L'importance de ce fait est très grande. Il nous arrêtera sérieusement dans nos études de détail. Nous ne pouvions que le signaler maintenant, en en déduisant la conclusion qu'il impose, au sujet du rôle

qui est réservé aux substances hydrocarbonées introduites par l'alimentation dans le torrent circulatoire. On est forcé d'admettre qu'elles sont destinées à servir de potentiel de réserve, en s'emmagasinant dans l'organisme. Le sang qui les contenait en grande quantité, aune certaine période delà digestion, s'appauvrit graduellement, jusqu'à ce qu'il n'en renferme plus que la quantité moyenne des périodes de jeûne. Ces substances sortent donc des vaisseaux peu à peu et l'on sait que c'est pour accroître ou alimenter les réserves de glycogène et surtout les amas graisseux. Est-ce dans les cellules du tissu conjonctif que s'opère la métamorphose de la glycose en graisse? Est-ce dans le foie, où il est établi que la graisse se transforme facilement en glycose? N'existerait-il pas des conditions favorables à la transformation inverse? On manque de documents précis pour se prononcer hic et nunc. Ce qui ne saurait faire doute, c'est que la glycose, produit final des transformations qui sont subies, dans le tube digestif, par une très grande partie des matières alibiles des aliments végétaux, a pour destination principale de servir à la constitution des réserves de potentiel accumulé dans l'organisme sous forme d'amas graisseux.

Le chimisme réparateur, chez les animaux qui se nourrissent d'aliments végétaux, tient donc une grande place dans les manifestations énergétiques de la vie. Quelles modifications en résulte-t-il pour ces manifestations, c'est-à-dire la thermogénèse, l'absorption de l'oxygène, l'excrétion de l'acide carbonique et des autres résidus du métabolisme chimique? C'est-là un des plus intéressants sujets de l'étude de l'alimentation, envisagée dans ses rapports avec les lois générales des transformations de l'éner-

gie au sein des tissus animaux. Dans le tube gastrointestinal, les modifications moléculaires qui se produisent sous l'action des ferments digestifs propres, ou des ferments figurés peuplant le canal alimentaire, sont surtout à considérer quand elles touchent aux hydrates de carbone, qui forment la masse principale des principes réparateurs contenus dans Talimentation végétale. Tous arrivent finalement à l'état de glycose, et c'est sous cet état que le sang les charrie dans les vaisseaux. Cette glycose devient de la graisse : nouveau processus chimique très probablement encore d'ordre fermentatif et d'où l'intervention de l'oxygène est sans doute exclue. Rien de plus facile que d'établir des formules de dédoublement, d'un caractère très vraisemblable, montrant la glycose changée en graisse, acide carbonique et eau :

Glycose. Oléoatéa ropa lmitine ■

13C«H*W= C««H*«W -+-23CO«H-26H*0 (D'après Henriot.)

Il y a là un processus anaérobie, dont l'équation ci-dessus donne une idée assez nette. Cette équation n'est pas une simple conception de l'esprit. Le fait chimique qu'elle exprime est mis hors de doute par un témoignage important. Ce témoignage, c'est la constatation d'une surproduction d'acide carbonique chez l'animal qui reçoit une alimentation exclusivement végétale. Lexcretum respiratoire essentiel, l'acide carbonique, rendu dans un temps donné,peuten effet, à lui tout seul, contenir autant et même plus d'oxygène que l'animal n'en a pris à l'air inspiré. C'est là la cause de l'accroissement si notable que subit le quotient respiratoire, quand les sujets passent de l'inanition au régime alimentaire hydrocarboné.

Du reste, il existe, de la réalité du dédoublement exprimé par l'équation ci-dessus, un second témoignage fort remarquable. Si l'on compare la chaleur de formation du principe initial avec celles des produits de son dédoublement, on constate qu'il y a presque égalité entre la première et la somme des trois autres. Ce dédoublement s'annonce donc comme une réaction quasi neutre au point de vue thermique. Or cette quasi-neutralité a été parfaitement démontrée par les intéressantes constatations thermogénétiques de Laulanié . Le grand accroissement qu'éprouve l'exhalaison de l'acide carbonique, dans le cas susdit, n'est pas accompagné d'un accroissement proportionnel dans l'activité de la thermogénèse. A peine celle-ci éprouve-t-elle une légère augmentation, qui s'explique par le supplément de travail physiologique qu'entraîne le jeu des muscles ou des glandes àe l'appareil digestif et des autres agents de l'assimilation.

Principes azotés, — Puisque la grande masse du corps de l'animal est formée de principes immédiats quaternaires, ces principes doivent nécessairement faire partie des éléments réparateurs fournis par l'alimentation, quelque soit, du reste, le fonds du régime alimentaire. Ainsi, quand, sous l'influence de l'abstinence, les masses musculaires d'un herbivore, un cheval par exemple, ont plus ou moins fondu, tant par la diminution du nombre des faisceaux primitifs que par leur atténuation, l'animal remis à son régime, purement végétal, récupère bientôt tout ce qu'il avait perdu du côté de ses muscles ; et cela, parce que son alimentation lui en fournit les moyens. Nous savons, du reste, que ce n'est pas là un cas accidentel. L'étude des excréta azotés, dans

— Biles diverses conditions représentées par l'état d'abstinence ou d'alimentation exclusivement hydrocarbonée, nous a appris que la résorption des principes albuminoïdes de l'organisme est un fait permanent, incessant. Naturellement leur restitution doit être également incessante. Mais cette restitution n'exige (ju'une quantité relativement peu importante de principes azotés alimentaires. Celle qui existe dans les aliments communément donnés aux herbivores y suffit et au delà. Elle dépasse généralement la quantité nécessaire pour pourvoir à la réparation des tissus résorbés ou des épithéUums exfoliés.

Mais c'est dans l'alimentation des carnivores que -cet excédent se fait surtout remarquera Un chien nourri exclusivement à la viande maigre ne prend; comme principes hydrocarbonés, que des quantités très faibles de graisse et de glycogène. La presque totalité de la masse alimentaire est formée de principes azotés, de myosine particulièrement. Que devient la partie qui n'est pas employée au travail de réparation organique ? C'est elle qui est chargée de la création des réserves de potentiel. Dans le cas d'alimentation végétale, ces réserves viennent des hydrates de carbone qui se transforment en graisse. Dans le cas d'alimentation animale, elles viennent de principes albuminoïdes, qui se changent également en graisse. C'est toujours sous cette forme que s'opère l'emmagasinement du potentiel fourni par l'alimentation.

Comment s'opère la transformation? On sait que, dans le tube gastro-intestinal, les fermentations digestives amènent les principes albuminoïdes des aliments à l'état de peptones diverses, que l'absorption introduit dans le système vasculaire, où elles n'ont qu'une existence très éphémère. Sous quel état ces

principes albuminoïdes sont-ils conduits par le système porte à la glande hépatique? Il est assez difficile de le dire exactement. Maison sait bien que c'est dans cette glande encore qu'on est autorisé à placer le principal siège de la fabrication des réserves de potentiel, au moyen d'une partie de ces matières protéiques fournie par les aliments — celle qui n'est pas immédiatement employée à la réparation des tissus. Est-ce encore là une opération de dédoublement simple, où l'énergie qui intervient n'est pas de source aérobie? Il est certain que la dislocation de la molécule albuminoïde se comprend très bien sans le concours de l'oxygène. On peut établir de diverses manières les équations hypothétiques d'après lesquelles les substances albuminoïdes se changeraient, d'une part, en urée et acide carbonique, matières usées destinées à l'élimination, d'autre part, en principes nutritifs ternaires, graisses et hydrates de carbone : ces derniers devenant à leur tour des graisses par le mode chimique indiqué tout à l'heure. Mais les faits expérimentaux démontrent que le processus anaérobie n'a probablement qu'un rôle insignifiant à jouer dans cette circonstance. Les excellentes déterminations de Laulanié (thermogénèse et échanges respiratoires enregistrés simultanément), dont il a déjà été question tout à l'heure, prouvent que l'absorption de l'oxygène augmente parallèlement avec l'exhalaison de l'acide carbonique et la production de la chaleur, chez les carnivores qui passent de l'abstinence à leur régime normal, l'alimentation à la viande ; en sorte que leur quotient respiratoire ne se modifie point ou s'élève à peine, différant en cela d'une manière capitale de celui des sujets qui passent de l'inanition à l'alimentation exclusivement hydrocarboriée.

Des deux parts qu'il faut faire des principes azotés de ralimentation Carnivore, Tune, celle qui sert à là réparation des tissus incessamment résorbés, est à la fois la plus faible et la plus constante : elle modifie sans doute sa quotité avec l'activité des tissus qui travaillent et qui s'usent en travaillant ; mais la plus grosse part reste toujours celle qui se transforme en potentiel de réserve. Elle a d'autant plus d'importance que les aliments azotés sont pris en plus grande quantité. Tous les témoins de l'activité énergétique, chaleur produite, oxygène absorbé, acide carbonique exhalé, s'entendent merveilleusement pour proclamer la proportionnalité exacte de ce mouvement énergétique avec la masse de matière à transformer. Il s'y joint nécessairement une surproduction uréique en rapport également avec cette dernière.

Avec cette manière de comprendre l'utilisation immédiate des principes quaternaires fournis à l'animal par l'alimentation, il ne saurait plus planer aucune obscurité sur l'interprétation des modifications que le régime azoté introduit dans les manifestations du métabolisme énergétique. La fabrication du potentiel-graisse explique toutes ces manifestations, aussi bien que celles qui dépendent de l'alimentation hydrocarbonée. Entre les deux cas, il n'y a que la différence dont nous avons tiré un si précieux renseignement relativement au mécanisme de cette fabrication : ici, les indications, à peu près rigoureusement parallèles, de tous les témoins du mouvement énergétique, démontrent que les dédoublements intra-hépatiques, ou autres, des matériaux de réserve ne se font qu'avec l'intervention d'un surcroît d'absorption d'oxygène et de dépense énergétique; là l'accroissement isolé des proportions du témoin

« acide carbonique » prouve que les dédoublements de ces matériaux de réserve sont des actes purement anaérobiens, qui ne mettent pas en dépense d'énergie les organules élémentaires au sein desquels ils s'accomplissent,

VIT. — Ce qu'ils faut penser des substitutions de potentiel, au point de rue des principes de l'énergétique physiologique.

La question des substitutions alimentaires n'est soulevée ici que pour nous procurer Toccasion d'examiner un dernier point qui se rattache à notre étude générale.

Dans quelles limites ces substitutions peuvent-elles 9e produire? Ces limites semblent très élastiques. Ne voit-on pas, en certains cas, le régime animal se substituer au régime végétal, et, inversement, ce dernier prendre la place du premier, sans que le jeu des fonctions en soit troublé sensiblement? On est frappé aussi de la facilité avec laquelle se font les substitutions, dans le régime végétal, entre les innombrables aliments qui contiennent sous les formes les plus variées les divers principes nutritifs ; substances protéiques, sucres, amidon, cellulose, graisses.

Toutes ces substitutions-là s'effectuent dans le tube digestif. Elles soulèvent une question bien délicate et fort importante, dont l'étude a sa place marquée dans notre programme : à savoir si elles exercent de l'influence sur la qualité des produits réparateurs que l'alimentation fournit au sang et aux tissus? Pour le moment, nous avons à faire remarquer surtout que ces principes restent toujours les mêmes, et en mêmes quantités respectivement proportionnelles, dans tous les cas. Quel qu'il soit et

quel que Soit son régime, ranimai à sang chaud conserve la plus grande uniformité dans la composition fondamentale de ses organes et de ses humeurs nutritives. Le sang, réservoir commun de toutes les matières ayant un rôle à jouer, dans les transformations énergétiques qui sont la source de la vie, contient constamment les mêmes principes ternaires, hydrates de carbone ou graisses, les mômes principes albuminoïdes, le^ mêmes gaz, etc., chez le Carnivore, l'herbivore, Tomnivore, chez le sujet qui est à l'inanition, comme chez celui qui est alimenté, chez l'oiseau et chez le mammifère, etc. Donc les substitutions alimentaires n'exercent aucune influence appréciable sur la constitution du sang, sur sa teneur eii principes nutritifs essentiels. Ceux-ci se conservent toujours dans leur immuabilité. Elle se présente ainsi comme le but et l'aboutissant forcé du travail digestif et du travail assimilateur, s'exerçant sur les apports extérieurs.

Mais ces principes nutritifs essentiels, considérés dans leur milieu, c'est-à-dire dans le sang lui-même, peuvent-ils se substituer les uns aux autres ? Cela parait plus que problématique. Chacun d'eux semble avoir son rôle à jouer. En tout cas, il y a, dans le maintien, la constance de la composition du fluide nourricier, une preuve extraordinairement probante en faveur de la nécessité de chacune des substances fondamentales que ce fluide contient, pour l'entretien régulier de la vie, pour les transformations énergétiques qu'exige cet entretien. C'est de ce point de vue que nous aurons à envisager, dans nos développements ultérieurs, ce que l'on a appelé les substitutions isodynames.

Toutefois il est un sujet, relatif à cette question

— Sodés substitutions, qui doit être examiné immédiatement, parce qu'il touche aux principes mêmes que nous adoptons comme base de notre étude. On a cherché à établir que des substances ternaires, étrangères à la constitution normale du sang et des tissus, peuvent se substituer à celles de l'organisme et jouer, comme ces dernières, le rôle de potentiel énergétique, après avoir été introduites directement dans le torrent circulatoire. Il S'agit surtout de corps appartenant à la catégorie des acides gras : acide lactique (Zuntz et V. Mering) ; acide butyrique (Mûnck) ; acide acétique (Mallèvre). Si ce fait était bien établi^ nous aurions quelque peine à l'adapter à notre conception générale du mouvement énergétique ; en efîet, nous doutons même que les principes normaux, fournis au sang par l'alimentation, aient l'aptitude à jouer directement le rôle de substratum de l'énergie potentielle immédiatement utilisée par les tissus qui travaillent. Mais a-t-il été vraiment démontré que les corps en question se substituent, en tout ou en partie, aux hydrates de carbone imprégnant les tissus, dans le rôle que ces substances jouent comme potentiel énergétique? Ces acides gras interviennentils dans les combustions qui développent la force vive nécessaire à la production du travail physiologique ? Ce qui fait croire à la substitution, c'est que ces acides, injectés dans les vaisseaux, disparaissent du sang sans être éliminés par les urines, et que l'absorption de l'oxygène se modifie peu ou même ne subit point d'atteinte. On en conclut que ces corps ternaires ont été brûlés à la place de l'hydrate de carbone qui est le combustible normal.

Mais, pour (ju'une telle conclusion fût inattaquable, il faudrait qu'à côté d'elle il n'y eût place pour

aucune autre. On ne saurait, en effet, prouver directement — et pour cause — que le corps substituant s'oxyde immédiatement dans le sang d'une manière complète pour y faire de la chaleur, prélude d'une transformation de l'énergie en travail physiologique. D'autres interprétations se recommandent par des caractères de probabilité au moins équivalente. Pourquoi, par exemple, ces acides gras ne subiraientils pas, avec ou sans le concours de l'oxygène, des modifications qui amèneraient une partie de leurs éléments à l'état de graisses, comme cela arrive avec lès hydrates de carbone introduits dans le sang par l'alimentation? La distance qui sépare la molécule de l'acide gras delà molécule d'hydrate de carbone n'est pas si grande I Et il est tout aussi logique d'admettre que l'une se substitue à l'autre, dans le rôle de potentiel de réserve, que dans celui de potentiel immédiatement utilisé pour les combustions d'où procède directement le travail physiologique. On ne pourrait citer aucun des résultats acquis dans les expériences qui puisse être opposé à cett« interprétation.

Serait-elle inexacte, qu'on ne serait pas embarrassé pour en trouver une autre, qui ferait rentrer les faits dans la loi commune : à savoir que, dans l'économie animale, il n'y a que les principes immédiats normaux, imprégnant les tissus de l'organisme, qui puissent jouer le rôle de potentiel énergétique, préposé à la mise en jeu de l'activité fonctionnelle de ces tissus. Les substances qui se brûlent directement dans l'organisme, sans avoir passé pai' cet état, ne sont pas des aliments, mais des éléments étrangers condamnés à l'élimination. L'oxydation en rend l'expulsion plus facile, purement et simplement.

Gé n'est certainement pas le cas des acides gras dont nous nous occupons. Mais avant de se prononcer définitivement sur ce cas, il importe d'avoir en sa possession un complément d'informations, portant surtout sur l'activité de la thermogénèse et la comparaison de cette activité avec celle des échanges respiratoires : il n'y a pas de circonstances où le concours de la calorimétrie soit plus impérieusement réclamé.

En somme, ce coup d'oeil donné aux conditions de l'animal alimenté confirme, dans ce qu'ils ont d'essentiel, les principes sur lesquels l'examen du sujet non alimenté nous a appris qu'il convient de faire reposer l'étude de l'énergie consacrée à la mise en activité des appareils fonctionnels, c'est-à-dire au travail physiologique.

i4. Uy a bien deux sortes de travaux physiologiques à distinguer nettement l'une de l'autre :

1** Le travail spécialisé que les tissus actifs exécutent en vertu de leurs propriétés physiologiques spéciales.

2<* Le travail commun, indépendant, autonome, qui préside à la rénovation incessante et nécessaire de la matière de ces tissus.

B. Ces deux sortes de travaux se continuent pendant l'inanition : donc ce n'est pas dans l'alimentation qu'ils puisent directement l'énergie qui les provoquent.

La source de l'énergie consommée par le travail physiologique réside dans la matière même du corps de l'animal, c'est-à-dire : d'une part, les réserves d'hy-? drates de carbone et de graisse qui imprègnent les tissus ; d'autre part, les matières albuminoïdes qui en forment la base.

L'ensemble des travaux physiologiques proprement dits, ceux de la première sorte, est lié à la combustion des réserves ternaires de Téconomie.

C'est l'oxydation des albuminoïdes qui préside aux travaux de la seconde espèce, c'est-à-dire au renouvellement de la matière : oxydation incomplète, comprenant dans ses produits des substances ternaires, capables de servir à leur tour de potentiel énergétique immédiat, pour l'accomplissement du travail physiologique proprement dit.

C L'alimentation a pour but de remplacer, d'une part, la matière que l'histolyse rénovatrice fait perdre incessamment aux tissus ; d'autre part, les réserves ternaires, sources du potentiel commun utilisé parle travail physiologique proprement dit.

/>. Les métamorphoses chimiques qui président à la digestion et à l'assimilation des éléments réparateurs fournis par l'alimentation demandent une étude spéciale. Elles n'ont rien de commun avec celles qui président à la création de la force vive d'où procède le travail physiologique et doivent en être soigneusement distinguées.

Ces dernières, origine des manifestations énergétiques dépendant des travaux biologiques, se décomposent en deux catégories :

1® Celles qui ressortissent à la fonction propre du renouvellement de la matière : désintégration, réparation ; histolyse, histopoïèse ;

2<» Celles qui tiennent à l'ensemble du travail phy-^ siologique proprement dit, qu'il faut poursuivre sous^ toutes ses formes, les plus cachées comme les plus apparentes, si l'on veut se renseigner exactement sur tous les caractères de la consommation énergétique.

E, Les manifestations énergétiques liées à ce travail, perte de potentiel, absorption d'oxygène, excrétion ou réutilisation des produits de combustion complète ou incomplète, production de chaleur, avec ou sans travail extérieur mécanique, se montrent alors, jusque dans les moindres détails, en concordance absolument parfaite.

Il est inutile de pousser plus loin ce résumé. Tous les autres principes que nous avons passés en revue se déduisent aisément de ceux que nous venons de rappeler.

Addendum. — La théorie de ralimentation et de la ration alimentaire, d'après les données physiologiques produites dans la présente étude.

Après avoir e^^osé, pour eux-mêmes y c'est-à-dire au point de vue de la physiologie pure, les principes directeurs de l'étude de l'alimentation dans ses rapports avec l'énergétique biologique, nous avons le devoir de montrer, en quelques lignes, comment ces principes doivent être présentés au point de vue des applications à l'hygiène et à la zootechnie.

Toutes ces applications s'inspirent de quelques-uns des faits physiologiques fondamentaux qui viennent d'être étudiés dans leurs grandes lignes. Rappelons ces faits sous la forme qui convient le mieux à l'objet spécial que nous visons maintenant :

1° L'animal vit toujours sur sa propre substance, c'est-à-dire que le travail physiologique qu'il accomplit s'exécute toujours avec l'énergie fournie par le potentiel qui est déjà incorporé aux tissus de l'organisme,

2** La conséquence de cette première proposition, c'est que les pertes en matières non azotées et en ma-

iiêres azotées, qu éprouvent les sujets à V abstinence, donnent la mesure des quantités absolues d'éléments ternaires et quaternaires qui conviennent à la constitution de la ration d'entretien.

3® // n'existe aucun lien nécessaire entre les besoins de Vorganisme en matières ternaires et ses besoins en matières quaternaires. Chaque catégorie d'aliments a sa destination particulière. Les substances quaternaires entretiennent les agents du travail physiologique, qui sont en état de rénovation perpétuelle. Les substances ternaires fournissent à l'organisme les matériaux nécessaires à la reconstitution du potentiel que ces agents transforment pour exécuter leur travail,

A^ La consommation des albuminoïdes, que les tissus perdent pour préluder à leur rénovation, n'est pas seulement un phénomène permanent ; c'est encore un acte d'une singulière constance. Il varie quelque peu d'un individu à un autre, surtout avec l'état pathologique. Mais le phénomène est fort peu influencé par le plus ou moins d'activité du travail physiologique.

5® Ali contraire, la consommation des matières ternaires, sources du potentiel qui alimente le travail physiologique, suit ce travail dans ses variations d'activité et peut atteindre ainsi une valeur considérable.

Voilà les principes physiologiques d'après lesquels doit être dirigée Tétude de ralimentation. Nous les devons tous aux recherches de science pure des physiologistes. Elles seront exposées longuement dans nos études de détail. Ce sera, pour nous, l'occasion de rendre pleine et entière justice aux premiers pionniers, aux initiateurs.

Presque toutes ces recherches expérimentales ont été exécutées sur le sujet alimenté. Celles qui feront la hase de nos démonstrations porteront surtout sur

notre sajet dé prédilection, Tanimal soumis au jeûne. On verra alors à quel point cette condition, modifiée passagèrement par telle ou telle autre, rend les expériences particulièrement démonstratives.

Pour le moment, nous n'avons qu'à donner quelques explications complémentaires, sur la signification des principes ci-dessus exposés comme base de la théorie de l'alimentation.

D'après le premier de ces principes, ce n'est pas ce que l'on mange actuellement qui fournit l'énergie employée aux travauxphysiologiques de l'organisme, mais bien le potentiel fabriqué avec ce que l'on a mangé antérieurement. La sagesse des nations s'estelle donc trompée, quand elle a dit, à peu près dans toutes les langues, que « si le ventre est plein, les reins sont forts »? Non, sans doute. Ce proverbe continue toujours à exprimer au moins une vérité relative. Mais il n'est pas vrai au sens où on se l'imagine le plus généralement. Après un bon repas, en effet, les forces ne reviennent pas, chez le travailleur fatigué, parce que les aliments du repas qui vient d'être pris servent de suite aux travaux physiologiques de l'organisme. A peine ces aliments sont-ils 'introduits dans l'estomac que la vigueur se ranime. Ils n'ont pu cependant être encore absorbés. Bien plus les aliments n'ont pas encore achevé de subir les métamorphoses qui les préparent à cette absorption^ Notre réconfort a donc une autre cause que cette absorption. 11 vient de la satisfaction d'un besoin plus ou moins impérieux. Une sensation agréable s'est substituée dans l'estomac à une sensation pénible : par l'effet ou d'un réflexe d'un acte de diffusion nerveuse, l'économie tout entière est mise en état de se déclarer satisfaite.

•On se trompe donc souvent lorsqu'on attribue cerr taines (pialités d'endurance, chez l'honune et les ani^ maux, à ce que ceux qui possèdent ces qualités sont moins exigeants que les autres sur le chapitre de la nourriture^ Elles dépendent surtout de Taptitude à supporter le jet^ne, complet ou pjg^tiel, pendant les périodes de travail. Ce n'est guère là qu'Une sobriété relative, un simple ajournement de la production, au moyen des aliments, des réserves graisseuses où se puise l'énergie employée par le travail musculaire. Chez tous les sujets, sans exception, celui-ci a sa source dans l'alimentation antérieure, plutôt que dans l'alimentation actuelle. Mais tous ne sont pas également bien disposés à utiliser leurs réserves quand ils ont l'estomac vide. Les endurants travail-» lent alors plus facilement que les autres, parce qu'ils lie sont pàà déprimés par une sensation débilitante, qui accapare l'attention du système nerveux et le rend plus ou moins incapable d'intervenir pour exciter, commander le travail musculaire.

' L'endurance à la faim peut s'acquérir par l'habitude, par une sorte de gymnastique fonctionnelle. Il y a telle circonstance où ce dressage peut rendre des services, par exemple quand l'exploitation des animaux domestiques comme moteurs comporte l'alternance de longues périodes de repos avec de longues périodes de travail quasi indiscontinu. La suppression de toute alimentation, pendant ces dernières, a l'avantage de prévenir les troubles digestifs auxquels exposent nécessairement les exercices musculaires énergiques.

Je n'ai pas besoin d'appeler l'attention sur le rôle et l'utilité de cette endurance dans les voyages d'exploration, les campagnes militaires, etc. Ici, comme

là, Taptitùde à TenAirance peut être acquise ou développée par rentratnemeKii.

Un autre point appelle encore quelques explications.

Nous faisons bon marché, dans nos principes fon-

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damentaux, de la relation nutritive w ^f. > •

laquelle tout le monde s'attache. En effet, nous croyons que cette formule pourrait disparaître. Son emploi entraîne un inconvénient grave. Elle laisse entendre que les deux ordres de substances réunies dans le rapport qu'elle exprime sont indissolublement liées les unes aux autres, qu'elles interviennent toujours ensemble, au même titre pour ainsi dire, dans l'approvisionnement de l'économie animale en potentiel destiné à l'accomplissement des actes de la vie . De fait, combien y a-t-il d'hygiénistes, de zootechniciens, de physiologistes même, qui n'englobent pas dans la même destination générale les matières quaternaires et les matières ternaires des aliments? Combien acceptent la spécialisation absolue de celles-ci, comme de celles-là, dans le rôle de l'alimentation?

Une objection se présente, qu'il faut écarter immédiatement. Un Carnivore, le lion par exemple, qui se nourrit exclusivement de viande fraîche, s'entretient exactement comme un herbivore, soit le cheval, qui ne s'alimente qu'avec du foin. Que devient, dans ce cas, la spécialisation nutritive des matières azotées et des matières non azotées? Dans sa ration, l'un des sujets ne trouve presque rien que des albuminoïdes; l'autre, presque rien que des hydrates de carbone. Or il est parfaitement établi que le renouvellement des tissus, chez le Carnivore, ne diffère en rien de ce

qu'il est chez l'herbivore et n'exige pas une plus forte incorporation des albuminoïdes alimentaires. Il y a donc une grande partie — la plus grande partie — de ces albuminoïdes qui ont la même destination que les matières ternaires de la ration de Therbivore. Ceci est incontestable. Ces albuminoïdes seront consommés par le travail physiologique. Mais n'oublions pas que cette consommation ne s'opère pas directement. Les matières, quelles qu'elles soient, qui ont cette destination particulière, dans la ration des herbivores et des carnivores, commencent par se transformer en graisse. C'est le sort qui attend les albuminoïdes non employés à la réparation des tissus, tout aussi bien que les hydrates de carbone. Il en résulte qu'en réalité, après avoir été avalées, digérées, absorbées, incorporées, les deux rations si dissemblables que nous comparons se retrouvent absolument identiques au sein de l'organisme. Après

M.Az.

l'assimilation, le rapport ' ' a donc la plus

Su. • il i\.Z •

grande chance d'avoir la même valeur dans chacune des deux rations.

Arrêtons-nous maintenant sur un troisième point.

Dans la ration des herbivores, les grandes variations du prétendu rapport „ ' f ' tiennent presque

M.NAz.

exclusivement aux oscillations du second terme, qui peut en certains cas atteindre sept et huit fois la valeur du premier. Celui-ci, dans les conditions les plus favorables, n'est jamais supérieur au 1/3 ou même au 1/4 de celui-là. Donc les matières azotées n'occupent qu'une place relativement petite dans l'alimentation des herbivores. Elles n'en ont pas moins une importance considérable, qui n'a été

méconnue par personne, pas même par ceux aux yeux desquels la partie azotée de la ration n'est guère qu'un adjuvant de la partie non azotée. On juge, en effet, généralement de la valeur d'une ration végétale d'après sa teneur en azote : ce qui ne laisse pas d'étonner un peu de la part de ceux qui ne songent pas au rôle spécial qu'ont à jouer les albuminoïdes de l'alimentation végétale.

Ce rôle, répéterons-nous, est de tout premier ordre. Il importe, en effet, au plus au degré, que les tissus soient constamment en état de bien fonctionner. Or il n'en est ainsi qu'à la condition que ces tissus soient bien entretenus dans leur forme, leurs dimensions, l'activité de leurs propriétés physiologiques.

C'est une charge qui incombe aux albuminoïdes de la ration alimentaire. Il en faut une quantité suffisante, pour remplacer celles que le travail de rénovation de la matière des tissus leur enlève à chaque instant.

Il est nécessaire aussi que, par leur nature ou leur qualité, ces albuminoïdes soient parfaitement adaptés à leur rôle. Question bien importante, sur laquelle la chimie alimentaire ne peut guère nous donner de renseignements utiles ! A peine nous éclaire-t-elle sur l'existence et l'individualité propre de telle ou telle de ces substances. Que de variétés encore mal déter* minées I Nous ne sommes même pas sûrs que l'identité existe là où elle ne semble pas contestable. Rien qu'en ce qui concerne l'albumine proprement dite, qui oserait dire qu'elle est partout semblable à ellemême : dans l'œuf, dans le sang, dans les sérosités, dans les sucs herbacés, dans les grains, etc.? Qui prétendrait que les états moléculaires divers que

peut affecter cette substance sont indifférents à l'exercice de son rôle réparateur? Des exemples nombreux prouvent combien il convient d*ètre réservé dans la réponse à faire à ces questions. Voyez les albuminoïdes des bouillons de culture : un rayon de soleil, un froid intense suffisent à leur enlever toute aptitude à faire végéter les microbes qui s'en nourrissent, ou à imprimer à ces microbes un mode particulier de végétation. Et cependant rien n'est changé, au moins en apparence, dans la constitution chimique des albuminoïdes desdits bouillons de culture.

De même, il n'est pas permis de préjuger Videniité de la faculté réparatrice des albuminoïdes alimentaires d'après l'identité qu'ils présentent au point de vue de leur composition chimique apparente. C'est à l'expérimentation physiologique à nous renseigner sur ce point. Elle nous a fait connaître la digestibilité des matières albuminoïdes : au tour maintenant de Vassimilabilité. J'entends par ce mot plus que la propriété d'entrer dans le torrent circulatoire pour s'y mettre au service des besoins de l'organisme. L'assimilabilité, au sens où je prends cette expression, veut dire la propriété de s'incorporer aux tissus pour remplacer les parties qu'enlèA^e l'histolyse rénovatrice.

On ne saurait trop s'exagérer l'importance de ce rôle rénovateur des albuminoïdes de la ration alimentaire. La place modeste qu'ils occupent dans cette ration, à côté de la grosse masse formée par les matériaux constitutifs du potentiel de consommation courante, ne saurait, répéterons-nous, donner l'idée de cette importance. Rappelons-nous toujours que les albuminoïdes représentent, dès les premiers linéa-

ments de la vie embryonnaire, les agents et les matériaux de la constitution de la machine animale. Ce sont ces substances qui l'entretiennent ensuite en bon état, jusqu'à la décadence que Tâge amène infailliblement. Le travail que Ton demande à cette machine s'alimente, en énergie, au potentiel ternaire, qui se dissipe et disparait complètement quand il a rempli son office. Il en est autrement de l'albuminoïde réparateur: cet élément se renouvelle, mais les tissus qu'il entretient restent. Ceci implique une conséquence pratique qu'il ne faut pas négUger. L'établissement d'une ration de production n'est pas une affaire de circonstance. Il est bon d'y avoir songé de longue date. Par exemple, la matière des organes auxquels on voudra faire produire du travail mécanique sera certainement plus apte à cette production, si l'on a fourni depuis longtemps à ces organes d'excellents éléments réparateurs. C'est là une nouvelle raison de s'attacher à la ration de la veille aussi bien qu'à celle du jour : l'économie animale profite de celle-ci plutôt pour le travail physiologique du lendemain, de cellelà plutôt pour le travail physiologique actuel.

Ces principes s'appliquent, bien entendu, à la généralité des cas d'utilisation des rations alimentaires. Mais ils trouvent surtout leur emploi dans la détermination, de la ration d'entretien et de la ration de travail. C'est là que gît le grand intérêt de la question de l'alimentation de l'homme et des animaux domestiques. Quelle est la plus avantageuse à l'organisme, la plus productive et en même temps celle qui revient au meilleur prix? En économie politique et sociale, il n'y a pas de question plus importante que ce simple problème de physiologie appliquée. Il n'en est pas, non plus, qui doive tenir une

plus grande place dans les préoccupations de ceux qui ont la charge de préparer l'armée aux fatigues des campagnes que l'avenir lui réserve peut-être.

L'entretien des armées est devenu, en effet, l'un des plus graves soucis des gouvernements. Elle coûte chère, la nourriture de cette masse d'hommes et de chevaux, que toutes les contrées de notre vieille Europe sont obligées d'entretenir sous les drapeaux d'une manière permanente.

Bienvenus doivent être ceux qui essaient d'introduire quelques économies dans les dépenses de cet entretien. Mais encore faut-il savoir réaliser ces économies, sans diminuer, de la plus minime quantité, l'aptitude des gens et des bêtes à.fournir la quantité de travail, la somme d'efforts, la force de résistance qu'on aura à leur demander le jour de la mobilisation générale. La préparation à laquelle l'armée de première ligne aura été soumise, du fait de son mode d'alimentation, jouera alors un grand rôle. Cette préparation est appelée, en effet, à exercer une influence marquée sur les résultats des luttes des champs de bataille. Imaginez deux armées qui se cherchent, se rencontrent et en viennent aux mains. EUes sont de forces parfaitement égales à tous les points de vue : il n'y a pas de raison alors pour que le sort des armes se prononce pour l'une plutôt qu'en faveur de l'autre. Mais on conçoit que la moindre différence qui créerait un avantage au profit de l'une d'elles lui donne la victoire. N'en est-ce pas un — et non des moins considérables — quand les hommes et les chevaux entrent en campagne, se présentent sur le champ de bataille, avec des muscles et des nerfs bien préparés à l'effort et à la résistance par l'excellence de l'alimentation antécédente, avec des réserves convenables

de potentiel énergétique emprunté aux éléments de cette alimentation?

Cherchons donc, avant tout, à constituer, pour Farmée, des rations capables d'assurer, aux systèmes nerveux et locomoteur, le maximum d'aptitude à faire du bon travail, au moyen du potentiel qu'ils consomment dans ce but. Au second plan de nos préoccupations, mettons le prix de revient de ce potentiel.

L'expérimentation empirique a déjà fourni et pourra fournir encore des renseignements importants sur ce grave sujet. Mais combien longs et multipliés doivent être les essais comparatifs qu'exige ce mode d'investigation 1 Ils seront singulièrement favorisés par les enseignements de la science pure, c'est-à-dire les connaissances que fournit l'étude du mécanisme intime des phénomènes physiologiques consommateurs de l'énergie alimentaire. Des exemples saisissants de cette heureuse intervention de la science pourraient déjà être signalés. Aussi une place importante sera-t-elle réservée, dans les travaux et l'enseignement de mon laboratoire, à la partie de l'énergétique physiologique qui traite de l'alimentation.