DEUXIÈME PARTIE

ANALYSE DES PHÉNOMÈNES ÉNERGÉTIQUES INTIMES LIÉS A l'EXEQCIGE du travail PHYSIOLOGIQUE.

L'animal en état d'inanition, sur lequel cette analyse va être faite, représente un foyer qui brûle les matériaux propres dont il est formé, c'est-à-dire des

principes immédiats ternaires et quaternaires : ceuxci appartenant tous à la grande catégorie des albuminoïdes ; ceux-là comprenant les graisses et les hydrates de carbone.

La provision de ces derniers est fort minime et ne varie guère, du reste, pendant la principale des phases de l'inanition. Cette persistance des hydrates de carbone n*est pas une des moindres curiosités du sujet que nous avons à traiter ici. Pour l'instant, elle est signalée seulement dans le but de montrer que ces substances, dont le rôle est pourtant si actif et si important, ne comptent guère dans le bilan de l'ensemble des pertes subies par l'animal en état de jeûne. Ce qui importe exclusivement pour ce bilan, ce sont les corps ternaires et quaternaires avec lesquels se fabriquent ces hydrates de carbone dans l'économie des animaux. Ceux-ci vivent sur leurs graisses et leurs albuminoïdes, et c'est à la diminution progressive de ces substances,. qu'il faut rapporter la plus grande partie de la perte de poids qu'éprouve le sujet soumis à l'inanition, c'est-à-dire son usure par la dépense d'énergie potentielle accumulée dans la trame de ses organes. Cette dépense pfeut d'autant mieux être déterminée par la perte de poids des sujets, que le dosage des excréta azotés permet de faire, dans cette perte, la part respective des graisses et des albuminoïdes.

On obtient ainsi des renseignements généraux d'une grande utilité sur quelques points importants : par exemple sur les variations qu'éprouve le rapport des pertes de ces deux sortes de substances, quand, à l'inanition, la condition type, on ajoute d'autres conditions capables de faire varier la consommation énergétique. Ces variations tiennent surtout à la dé-

pense plus ou moins considérable des graisses, en fonction de Tactivité du travail physiologique accompli. Les dépôts graisseux répartis dans les diverses régions du corps sont donc bien des réserves de potentiel. Il y a plus de fixité dans la dépense des albuminoïdes. La résorption de ces substances semble bien être une fonction spéciale, liée à Tacte nécessaire de la rénovation des tissus et beaucoup moins influencée que la résorption des graisses, par les changements d'activité qui peuvent survenir dans l'ensemble des phénomènes physiologiques.

A ces indications précieuses, fournies par la détermination en bloc des pertes en potentiel, on en peut ajouter d'autres, non moins intéressantes, tirées de l'étude de la thermogénèse et des échanges respiratoires. Tout cela est très simple, et il est permis de se demander s'il est utile de chercher autre chose. Oui, cela est nécessaire, si nous voulons nous rendre compte du pourquoi de ces pertes de potentiel, en jugerl'utilité et en comprendre le mécanisme. Il faut alors les rapporter aux phénomènes qui en sont la raison d'être, c'est-à-dire rapprocher la dépense matérielle du travail physiologique qui en est à la fois le but et la cause. Ceci nous introduit daiîs une des régions les plus intéressantes et les plus difficiles à explorer de la physiologie générale. Nous y étudierons toujours ensemble la résorption et l'utilisation des graisses, la résorption et Tulilisation des albuminoïdes. Mais il n'est pas dit qu'à un moment donné nous ne serons pas en mesure de chercher, dans une étude isolée, la finalité spéciale qu'on sent instinctivement devoir être attribuée à ces deux sortes de matières.

I. •— Le potentiel dans Tintimité des tissus en état de travail physiologique chez le sujet soumis à l'abstinence prolongée.

Les principes que nous avons exposés, relativement au mécanisme intime des transformations de rénergie qui sont liées au travail physiologique, se rapportent à deux catégories d'actes, étroitement unis les uns aux autres et qu*il faut pourtant étudier isolément : 1® les actes qui président à la consommation du potentiel, en vue de la mise en activité des tissus, c'est-à-dire de la création du travail physiologique ; 2"" les actes consacrés à la reconstitution du potentiel, dans la forme sous laquelle il est immédiatement employé à ce travail.

C'est bien dans l'état d'inanition que ces actes intimes peuvent être étudiés sous leur aspect le plus simple. Ils n'en sont pas moins enveloppés d'une irritante obscurité. L'hypothèse doit avoir libre carrière quand on veut se former une idée un peu nette des caractères de ces phénomènes. C'est dangereux. Pour conjurer le péril, nous grouperons nos généralisations autour d'exemples particuliers, choisis parmi ceux qui s'appuient sur des faits déjà établis : nous entendons parler de faits physiologiques , se rapportant directement à la question spéciale qu'il s'agit de discuter et de résoudre, si possible.

Consommation dusubstratum de V énergie potentielle, — Qu'est ce substratum? Ou plutôt sous quelle forme se rencontre-t-il dans l'organisme, au moment précis de son utilisation par les tissus, pour l'exécution du travail physiologique ?

Les ims placent l'énergie potentielle immédiatement consacrée à la création de ce travail dans les albuminoïdes, graisses, hydrates de carbone, fournis

au sang, soit par Tabsorption digestive, soit par l'absorption interstitielle s'exerçant sur les réserves alimentaires accumulées au sein de l'organisme. Pendant leur passage à travers les capillaires, ces substances subiraient les opérations chimiques qui transforment leur énergie potentielle en énergie actuelle, et les éléments anatomiques, au contact desquels se fait cette transformation, profiteraient de la force vive ainsi créée pour l'exécution de leur travail physiologique. On sait déjà ce qu'il faut penser de cette opinion.

D'autres regardent la force vive en jeu dans les actes physiologiques comme une émanation directe de l'énergie potentielle inhérente à la substance même des tissus en action; c'est-à-dire qu'on admet alors que ces tissus consomment leur propre substance, pour produire l'énergie actuelle nécessaire à leur fonctionnement. Cette manière de voir est également jugée et condamnée par les faits indiqués dans notre première partie.

Une opinion moyenne, résultant de la fusion des deux premières, a plus de chance de représenter la réalité des choses : ce serait bien dans leur propre sein, et non pas dans le sang qui les irrigue, que se réaliserait la création de la force vive source de l'activité des tissus; seulement le substratum de l'énergie potentielle d'où est tirée cette force vive ne serait pas, à proprement parler, la substance même, l'élément constitutif des organes, mais un principe immédiat, en quelque sorte indépendant, simplement incorporé aux tissus organiques, selon l'idée développée par Burdon Sanderson : ceux-ci puiseraient ce principe dans le sang et le consommeraient au fur et à mesure des besoins.

Pour exemple, on peut prendre le glycogène musculaire. Ce n'est pas un élément nécessaire du muscle, car il disparaît à peu près complètement après un jeûne très prolongé, sans que la constitution et les aptitudes du faisceau musculaire en soient altérées ou modiûées. Lorsque l'alimentation est reprise, la provision de glycogène se reconstitue danS le muscle avec une grande rapidité. Le glycogène est donc un élément essentiellement mobile du tissu musculaire. Pourquoi cet élément disparait*il pendant rinanition? Au premier abord, il semble tout simple de répondre que c'est parce que l'alimentation a cessé d'apporter les matériaux au moyen desquels l'économie animale fabrique le glycogène musculaire. Mais c'est avec la glycose que se crée cette substance, et la glycose continue à faire partie de la composition du sang chez les sujets soumis à une abstinence prolongée; le fluide nourricier est seulement moins riche en glycose que chez les animaux bien nourris. Il est donc plus plausible d'attribuer la disparition du glycogène musculaire à ce que la consommation qui en est faite, dans les transformations énergétiques nécessaires à l'accomplissement du travail physiologique, l'emporte ou l'a emporté, à un certain moment, sur la restitution qui a sa source dans la glycose sanguine. Cette glycose continue à transsuder dans le tissu musculaire, où il suffit d'une simple déshydratation pour en faire du glycogène. Mais celui-ci a à peine le temps d'apparaître parce qu'il est immédiatement consommé. Peut-être même l'est-il parfois avant d'exister en tant que glycogène : glycose et glycogène sont effectivement deux hydrates de carbone trop près l'un de l'autre pour qu'ils ne puissent se rem-

placer réciproquement dans les actes intimes de l'énergétique physiologique.

Tout concourt à légitimer le rôle et la fonction qui sont attribués ici au glycogène musculaire. Il est si vrai que cette substance est éventuellement incorporée au tissu contractile, pour servir à sa consommation énergétique, que le travail musculaire un peu actif diminue toujours la quantité de glycogène qui est emmagasinée dans le muscle. La diminution est surtout notable quand on fait contracter im muscle où il n*y a plus de circulation. Alors en effet la glycose sanguine ne peut plus reconstituer le glycogène musculaire ou se substituer à cette substance. Un autre fait, en quelque sorte inverse, renforce la signification du précédent : c'est Taccumulation du glycogène dans les muscles paralysés, où le travail physiologique est à peu près nul et la consommation énergétique prodigieusement réduite.

Ces renseignements permettent de se prononcer sur le choix d'une opinion relativement à Torigine immédiate de l'énergie mise en jeu dans le travail physiologique. Il n'y a pas lieu d'admettre qu'il est engendré par des combustions intravasculaires, s'exerçant sur les matériaux encore contenus dans le sang. C'est dans les tissus mêmes qui accomplissent ce travail qu'il convient de placer l'origine de la force vive d'où il dérive. Mais l'énergie potentielle qui fournit cette force vive ne provient pas de leur substance propre : cette énergie a sa source dans des principes immédiats amorphes incessamment puisés dans le sang et qui imprègnent les tissus de l'organisme.

D'après l'étude du muscle, et en généralisant les résultats qu'elle donne, ces principes immédiats qui

servent de substralrum à Ténergie potentielle seraient toujours des hydrates de carbone, glycogène ou glycose. Les divers tissus qui ont un rôle à jouer dansTensemble du travail physiologique contiennent, en effet, ces substances ou peuvent les emprunter au sang au fur et à mesure des besoins.

Admettons donc que le substratum, d'où procède immédiatement Ténergie potentielle consacrée à l'exécution du travail physiologique, est bien l'un des hydrates de carbone en question. Il n'est certainement pas possible d'affirmer que cette attribution repose sur des preuves directes et péremptoires. Au moins se justifie-t-elle par la facilité avec laquelle elle prend sa place dans l'enchaînement général des faits, ainsi que dans les théories explicatives du travail physiologique et de la transformation de l'énergie au sein du milieu animal. L'utilisation directe des graisses pourrait s'adapter aussi, mais beaucoup moins facilement que celle des hydrates de carbone, à l'ensemble des notions acquises sur la physiologie intime de la nutrition. On manque, du reste, de données expérimentales pour discuter la question.

Les actes consacrés à la reconstitution du substratum de f énergie potentielle, — Il peut paraître étonnant, au premier abord, qu'on parle de reconstitution An potentiel chez les sujets en état de jeûne prolongé. Mais il ne s'agit point d'apport alimentaire venu du dehors. Le fait qui est visé ici, c'est la persistance, soit dans les organes, soit dans le sang, des principes immédiats qui se consomment incessamment pour fournir la force vive nécessaire à l'accomplissement des actes physiologiques. Il faut donc qu'il y ait renouvellement de ces substances. Comment s'opère ce renouvellement?

C'est dans ce cas surtout qu'il faut serrer de près les rares faits bien établis qu'on doit prendre pour guides, si Ton ne veut pas s'égarer dans de vagues et confuses généralisations. Revenons donc au glycogène du muscle et rappelons que cette matière tend à diminuer notablement lorsque le travail musculaire devient très actif. C'est, avons-nous dit, une des preuves indirectes qui permettent de considérer ce glycogène comme la source potentielle directe du travail accompli par le muscle. Quand l'activité de celui-ci se ralentit, au point d'être réduite à la provocation de la simple tonicité de l'état de repos, le muscle s'enrichit de nouveau en glycogène. On sait d'où vient cette nouvelle provision de potentiel. Elle est surtout puisée dans le sang. Ce fluide, répéteronsnous, est toujours prêt à fournir aux tissus la glycose dont ils ont besoin pour travailler, glycose qu'ils consomment immédiatement après se l'être incorporée, ou bien qu'ils. déshydratent pour en faire provision sous forme de glycogène.

Donc, ce qu'il faut expliquer, si l'on veut connaître le mécanisme de la reconstitution du potientiel, chez les animaux soumis à l'inanition, c'est la persistance de la glycose dans le sang , où la dépense de cette substance est pourtant incessante . Or cette explication est tout particulièrement facile. On sait très bien d'où vient la plus grande partie, sinon la totalité, de la glycose que le sang cède sans cesse aux éléments organisés qui travaillent : c'est laglycogénèse hépatique qui la fournit au sang. Ainsi, dans le cas particulier dont nous nous occupons — celui du muscle — l'acte qui opère la reconstitution du potentiel, chez les sujets à l'inanition, s'identifie, en quelque sorte, avec cette glycogénèse hépatique. On se trouve ainsi amené en

présence d'un sujet et de faits suffisamment connus pour être exploités avec une certaine sûreté, dans l'établissement d'une théorie de l'énergétique physiologique.

Le premier de ces faits, le plus important de tous, concerne l'origine des matériaux sur lesquels s'exerce l'activité de la cellule hépatique pour en faire de la glycose. Ces matériaux sont nécessairement fournis au foie par le corps de l'animal lui-même. 11 n'est pas difficile de désigner les tissus auxquels incombe le principal rôle en cette circonstance : ce sont, naturellement, ceux qui font les plus grandes pertes sous l'influence de l'inanition, c'est-à-dire le système graisseux ou le système musculaire. Or, justement les graisses, aussi bien que les matières protéiques, dont la myosine fait partie , peuvent être transformées en glycose dans le foie : les plus récentes démonstrations, celles de Seegen entre autes, ne laissent guère subsister de doute à cet égard.

Donc le travail de résorption qui s'exerce sur les éléments ternaires ou quaternaires du tissu graisseux ou du tissu musculaire amène ces éléments au contact des cellules hépatiques, qui en tirent de la glycose, incessamment versée dans le torrent circulatoire par les veines sus-hépatiques. Par quel mécanisme se fait cette fabrication? C'est une question que nous retrouverons tout à l'heure. Pour l'instant, nous n'avions qu'à mettre ce fait en évidence, à savoir que, si les hydrates de carbone, réservoirs de l'énergie potentielle directement consommée par le travail physiologique, se détruisent incessamment dans l'organisme, ils sont reconstitués non moins incessamment par le foie qui s'en décharge en les déversant dans le sang.

L'attention doit être appelée maintenant sur la nature des actes qui concourent à cette reconstitution du substratum de Ténergie potentielle. Ils sont au nombre de trois : 1® l'histolyse ou la résorption interstitielle, qui fait rentrer dans le torrent circulatoire les matériaux du nouveau substratum ; 2<* la fabrication de ce nouveau substratum du potentiel ; S"" sa réincorporation aux éléments anatomiques. Ce sont là trois occasions de travail physiologique, entraînant un'mouvement énergétique à conséquences exothermiques, d'après les principes que nous avons posés précédemment.

L'acte préliminaire, l'histolyse, si net dans ses résultats, la perte de poids des tissus qui subissent la résorption, est obscur dans son mécanisme intime. Mais on sent bien que la matière arrachée aux éléments anatomiques ne peut l'être sans efTort, saftis travail, sans dépense d'énergie.

A fortiori, en est-il ainsi de ce qui se passé dans le foie. C'est au travail physiologique des cellules de cette glande qu'est due la dislocation des substances avec lesquelles cet organe fait la glycose. Cette dislocation entraine de nouveaux arrangements de la matière et de la force, que nous aurons à examiner. Mais le fait même d'avoir provoqué et accompli ces nouveaux arrangements constitue, pour la cellule du foie, un travail physiologique d'une grande importance, partant une cause de dépense énergétique.

Enfin la réincorporation aux tissus du potentiel reconstitué se présente, mais en sens inverse, avec la même signification que la résorption histolytique. Chez l'animal en état d'inanition, il n'est pas sûr que le potentiel reconstitué s'incorpore au muscle sous forme de glycogène.Il y a chance pour qu'il soitcon-

sommé souvent à l'état de glycose, à l'instant même oùil transsude à travers les parois des capillaires. En ce cas, il n'y aurait à compter qu'avec l'énergie nécessaire à l'accomplissement de ce travail de transsudation. Ce n'en serait pas moins une dépense.

En somme, la reconstitution du potentiel énergétique contribue elle-même à la consommation de ce potentiel, parce que cette reconstitution exige du travail physiologique, qui est toujours une occasion de dépense et de dissipation de la force.

Encore un mot avant de finir sur ce point. On a pu remarquer que, dans les considérations relatives à la reconstitution du potentiel, nous n'avons établi aucune distinction entre les sources auxquelles s'alimente le foie pour se procurer les éléments de cette reconstitution. D'une part, se trouvent les réserves alimentaires, toutes contenues dans les couches ou amas graisseux. D'autre part se présentent les albuminoldes que la phase histolytique du renouvellement de la matière fait pénétrer dans le sang. Il n'y avait pas utilité à considérer ces deux sources à part l'une de l'autre dans l'analyse générale qui vient d'être faite. Mais la distinction s'imposera à un certain moment de l'étude qui va suivre.

Pour résumer et conclure sur ce premier point, on peut formuler la proposition suivante : Chez fanimal en état d'abstinence^ c'est un hydrate de carbone, glycogène ou glycose, qui constitue, selon toute probabilité^ le substratum énergétique immédiat auquel les tissus empimntent la force vive nécessaire à r accomplissement de leur travail physiologif/ue. Ce substratum potentiel incessammentrftf'/rwî7 est incessamment renowvélé, surtout par le foie^ qui en fabrique de nouvelles quantités, avec les graisses et les albuminoïdes que la

résorption interstitielle fait rentrer incessdimmeni dans le torrent circulatoire.

II. La nature et les effets de la consommation et de la reconstitution du potentiel, chez le sujet en état d'abstinence prolongée. Chimisme énergétique.

Nous connaissons maintenant l'idée générale que l'on peut se faire du substratum immédiat du potentiel, chez les animaux à l'abstinence; nous savons comment il se consomme et se reconstitue, en vue de la mise en activité des éléments organisés auquel il fournit la force vive nécessaire à leurs manifestations vitales. 11 faut, à présent, considérer en ellesmêmes les transformations du potentiel utilisé pendant l'inanition, et développer les courtes indications que nous avons déjà données à ce sujet dans notre vue d'ensemble du métabolisme énergétique.

Le travail physiologique se retrouve, comme on a vu, au fond de tous les actes intimes liés au mouvement de l'énergie, y compris ceux qui opèrent, avec le déplacement et la préparation du substratum du potentiel, sa mise en présence des tissus qui doivent en tirer parti. Mais on comprend qu'il n'y ait point à s'arrêter sur le travail physiologique lui-même, comme manifestation du mouvement énergétique, puisque cette manifestation est essentiellement transitoire et fugitive. Ce qu'il faut considérer surtout, c'est la dépense d'énergie qu'entraîne nécessairement l'accomplissement de tout travail intraorganique, ou plutôt ce sont les effets de cette dépense.

Par e/fets de la transformation du potentiel, il faut entendre le chimisme transformateur lui-même et toutes les conséquences qu'il entraine. C'est donc : !•* une formation d'excreta, parmi lesquels l'acide

carbonique et Teau tiennent la plus grande place, avec Turée qui se fait aussi remarquer particulièrement : résidus provenant tous, chez l'animal à l'inanition, de l'action exercée par l'oxygène de la respiration sur le substratum de Ténergie potentielle ; 2^ la production de chaleur, conséquence de cette action de l'oxygène et mesure de l'énergie que cette action développe pour la création du travail physiologique.

A . Les effets matériels du chimisme transformateur de l'énergie pendant l'inanition. — Il importe d'examiner à part et successivement ces effets matériels du mouvement énergétique, d'abord dans le cas du travail physiologique proprement dit, entraînant la consommation du potentiel commun (hydrates de carbone), puis dans le cas de reconstitution de ce potentiel, procédant de la résorption des réserves graisseuses d'une part, d'autre part des albuminoïdes enlevés aux tissus organiques par le travail d'incessante rénovation de la matière propre de ces tissus.

Produits matériels de la consommation du potentiel dans le travail physiologique proprement dit chez V animal en état d'abstinence, — Ce sont tous des produits d'oxydation directe : il n'en peut être autrement, si vraiment c'est sous forme d'hydrates de carbone que se présente le substratum de l'énergie potentielle au moment même de son utilisation pour la création du travail physiologique. L'oxygène que la respiration fournit incessamment aux tissus de l'organisme et qu'elle met en présence de corps aussi éminemment combustibles que ces hydrates de carbone, cet oxygène accomplit son office de corps comburant en donnant naissance aux produits habituels de la com-

bustion des substances hydrocarbonées, c'est-à-dire Tacide carbonique et Teau.

Olycose.

Voilà le mécanisme de Lavoisier dans toute sa pureté. Il s'adapte parfaitement à notre cas spécial, celui du travail musculaire. Rien, du reste, ne permet de supposer que ce mécanisme n'est pas d'une application tout aussi légitime dans les autres cas de travail physiologique proprement dit et de chimisme transformateur de l'énergie adéquate à ce travail.

Produits matériels de la reconstitution du potentiel chez ranimai en état d'abstinence. — Le chimisme des phénomènes de reconstitution du potentiel, pendant le jeûne, appelle des considérations et des explications particulières. Nous avons dit que cette reconstitution s'effectue en trois temps et présente trois phases : 1® la phase de résorption des matériaux propres à la fabrication du potentiel ; 2<* la phase de formation de ce potentiel; 3® la phase de transsudation et de réincorporation du nouveau produit. Dans toutes, il y a travail physiologique, donc chimisme transformateur d'énergie potentielle, c'est-à-dire combustion intraorganique, avec formation de déchets excrémentitiels et production de chaleur. On ne risque guère de s'égarer en admettant que le travail des première et troisième phases, de beaucoup les moins importantes, sont le résultat de la combustion directe et complète du principe ternaire (hydrate de carbone) utilisé dans les diverses sortes de tra. vail physiologique proprement dit, avec certaine réserve toutefois dont il sera question tout à l'heure. Mais, dans la phase [principale, celle où intervient

l'action du foie, le chimisme se complique d'une manière remarquable. Les réactions dont la cellule hépatique devient le siège n'ont pas seulement pour but de créer la force vive nécessaire au travail de cet élément; elles ont de plus pour résultat d'opérer des groupements moléculaires nouveaux dans les principes ternaires ou quaternaires sur lesquels s'exerce l'activité du foie. Avec des graisses et des substances albuminoïdes, cet organe fait de la glycose. Comment le chimisme hépatique aboutit-il à ce résultat?

Tous les faits concordent pour établir que c'est encore là un processus d'oxydation, mais d'oxydation incomplète. Ce n'est pas l'opinion courante, au moins en ce qui concerne les albuminoïdes. Les transformations des principes azotés dans l'organisme sont communément attribuées à des dédoublements, s'accomplissant sous l'influence de l'hydratation de ces substances : opinion qui a l'avantage de s'accorder avec les résultats des tentatives de Schtitzenberger sur la synthèse de l'albumine. Mais ce n'est pas aux réactions in vitro qu'il faut demander les solutions probables de cette question obscure du chimisme intra-hépatique ; c'est à la chimie qui se fait dans le corps même de l'animal. Il convient de rechercher celles de ces solutions qui sont indiquées par les faits physiologiques eux-mêmes. Or, il en est un — nous l'avons déjà rappelé, et l'on ne doit pas se lasser de le rappeler encore — qui ne permet pas d'admettre que la production de la glycose puisse avoir lieu sans la participation de l'oxygène du sang. Ce fait, c'est la faible valeur du quotient respiratoire chez les animaux à l'inanition : indice certain de la suractivité de l'absorption de l'oxygène dans les

vésicules pulmonaires. Où pourrait aller Toxygène en excédent, si ce n'est dans les produits d'oxydation qu'élimine l'animal, par conséquent, dans ceux que fabrique le foie, soit l'acide carbonique, soit l'urée, etc., ou bien dans la glycose formée en même temps que ces produits ? N'a-t-il pas été démontré, du reste, que le sang de la veine porte, en traversant la glande hépatique, y laisse la plus grande partie de l'oxygène qu'il contient encore ? La transformation des graisses de réserve en glycose, par un processus d'oxydation incomplète, ne saurait donc faire doute. Peutêtre y a-t-il des circonstances où les albuminoïdes se transforment par un processus d'hydratation, d'après la formule d'Arm. Gautier, que nous reproduirons plus loin, ou toute autre formule analogue. Mais, pour le moment, nous considérerons ces substances comme étant soumises, dans leurs transformations, au même mécanisme que les matières grasses.

Rien n'est plus facile que d'établir les formules des nouveaux arrangements moléculaires, que comporte le processus d'oxydation incomplète auquel nous attribuons la production de la glycose dans le foie. Mais, pour cela, il faut tenir compte de la nature de la matière sur laquelle s'exerce l'activité de la cellule hépatique : corps gras ou corps albuminoïde.

Premier cas : le foie agit sur la graisse des réserves de potentiel alimentaire. — Chez l'animal en état d'abstinence, le substratum de l'énergie potentielle est surtout fourni par les matières grasses mises en réserve. Elles rentrent dans le sang, qui les apporte au foie. Nous n'avons pas à étudier les détails du procédé employé par la glande pour faire de la glycose avec ces matières grasses. Il suffit de montrer, par un exemple, conmient une oxydation incom-

plète en peut tirer un hydrate de carbone, avec de Teau et de Tacide carbonique résiduels. La stéarine se prête assez bien à l'équation chimique qui traduit cette transformation :

8tëarin«. Olycoie.

Cette équation donne bien l'idée d'un processus chimique qui prend beaucoup d'oxygène, sans en rendre une quantité égale dans les produits résiduels de l'oxydation, ce qui concorde avec la coexistence d'un faible quotient respiratoire. Une grande partie de l'oxygène reste engagée dans le potentiel-glycose, avec l'énergie adéquate. Celle-ci ne se dégagera que quand la glycose subira ultérieurement la combustion complète. Dans la réaction actuelle, la chaleur dégagée est nécessairement peu considérable.

Deuxième cas : le foie agit sur les albuminoîdes enlevés aux tissus par la résorption qui p7*épare le travail de rénovation de leur matière propre. — Le jeûne, rappelons-le, ne provoque pas cette résorption, qui est incessante ; mais il la met en évidence : l'excrétion des résidus azotés, en effet, n'est pas suspendue par l'inanition; de plus ceux-ci, chez l'animal privé d'aliments, ne peuvent provenir que de la matière propre de ses tissus. Pas plus que pour les graisses, nous ne nous arrêterons à discuter par le menu le mécanisme des transformations qui amènent les albuminoîdes à fournir de la glycose, en même temps que des résidus : urée, acide carbonique et eau. Il n'est pas difficile de montrer que ces transformations peuvent s'effectuer d'après un procédé d'oxydation incomplète, analogue à celui qui transforme les graisses :

Albumine.

Olycose. Urée.

= 8CWW -+- 1 8C0A?H* -h 78CO* -h 28H«0 -+- 2S

On pourrait concevoir aussi que la transformation de l'albumine se fait en deux temps. L'albumine formerait d'abord de la stéarine ou une autre matière grasse :

Albumine.

4(?>H»*«Az*W^ + 1390»

Si<iarine. Urée.

=2C^^H**W -h SeCOAzW -h 438CO» -f- 42H*0 -h 4 S

La stéarine se changerait ensuite englycose, d'après le procédé indiqué ci-devant. Notre dernière formule montre que, dans la réaction produite par le premier degré d'oxydation de l'albumine, les résidus de l'oxydation contiennent une quantité d'oxygène supérieure à celle qui est prise par l'albumine. A lui seul même, l'oxygène de l'acide carbonique produit dans cette réaction pourrait l'emporter sur la totalité de l'oxygène absorbé, si l'on faisait intervenir telle autre formule de corps gras, comme celle de la tripalmitine :

Albumine.

6C"H"*Àz"0«2S 4- 1630*

Tripalmitina. Urée.

=4C»*H^» -h 54COA?H* -+- 174CO* -h 32H*0 + 6S

Mais c'est surtout en supposant une dislocation par hydratation de la molécule d'albumine qu'on obtient de l'acide carbonique sans addition d'oxygène :

Albumine.

C"H"*Az*«Ô«2SV 14H«0

Acide lactique Urée. Tripalmttiiie. ou hjrdr. de carbone.

= 9C0AzW -h C^4?^ -f-' CWO^ "-i- 9C05

(Arm. Gauthier.)

L'hypothèse de la dislocation des albuminoïdes de résorption en deux temps n'est pas absolument gratuite. Peut-être cette dislocation s'accomplit-elle réellement ainsi, sinon même en un plus grand nombre de temps. Il se pourrait aussi que le premier temps s'effectuât dans les tissus, au moment du travail de résorption. Ce travail, d'ordre plastique, s'accompagnerait sur place, au moins partiellement, d'une dislocation chimique vraie, celle qui entraine la formation d'un corps gras, d'après l'un des procédés qui viennent d'être indiqués. Le corps gras continuerait ensuite son évolution chimique régressive en devenant de la glycose.

L'étude de la distribution générale de l'urée dans le sang et les tissus, chez les sujets à l'inanition, autorise, au moins dans une certaine mesure, la supposition qui vient d'être faite, sur l'exécution in situ de la première phase de la dislocation des albuminoïdes, enlevés aux tissus par la résorption interstitielle liée au travail de rénovation de la matière. La seconde phase de cette dislocation a aussi chance d'être partiellement accomplie au moment même de la résorption des albuminoïdes. Rien ne s'oppose, en effet, à ce que les mutations chimiques qui président à la préparation des substances destinées à être brûlées directement, comme substratum du potentiel énergétique,constituentunphénomènegénéral,disséminé, dont le foie représenterait seulement un des foyers, mais un foyer d'une grande activité.

Résumé et conclusions sur le chimisme transforma-

teur de ténef^gie et sur son utilisation pour l'appréciation de la valeur du mouvement énergétique lié à Vexéeution du travail physiologique. — En résumé, la glycose du sang doit être sans doute considérée comme Torigine immédiate du potentiel communément utilisé par les travaux spéciaux de l'organisme animal ; mais il est permis de laisser de côté ce principe, dans les recherches sur la détermination de la valeur du mouvement énergétique, par les résultats de l'étude du chimisme qui en est la cause. Il faut, en effet, remonter jusqu'aux sources mômes du substratum hydrocarboné, c'est-à-dire aux graisses et aux albuminoïdes, que le travail de résorption enlève à la masse du corps, pour les offrir à l'activité glycosogénétique du foie. Chez l'animal à l'abstinence, les excréta éliminés, acide carbonique, eau, urée, etc., sont, en fait, les produits de l'oxydation de ces deux sortes de substances organiques. Elles s'oxydent peut-être en partie — en minime partie, — par un procédé d'hydratation. Mais les renseignements fournis par l'étude du quotient respiratoire, chez les sujets en état d'abstinence prolongée, démontrent que ce processus, s'il intervient, ne joue qu'un rôle très effacé. C'est surtout par oxydation directe que ces substances se transforment ; nous n'admettrons que ce mécanisme pour le moment. Parmi ces substances, les unes, les graisses, subissent une combustion complète; les autres, les albuminoïdes, une combustion incomplète. Dans la série des transformations qu'elles éprouvent, la glycose apparaît comme un simple intermédiaire, précédant le terme ultime de l'oxydation.

Deux opérations peuvent suffire à expliquer la métamorphose des graisses :

1^ L'une change la graisse en eau, acide carbonique et glycose,

stéarine. Olycoie.

2** L'autre opération achève l'oxydation en amenant la glycose à l'état d'eau et d'acide carbonique.

Glycose.

16Cnî*^« -h 960'= 96CO» -+- 96H*0

Pour les albuminoïdes, il faut supposer trois opérations au moins :

1® La première disloque les molécules albuminoïdes, en leur faisant subir un commencement d'oxydation, pour en tirer de la graissCy de l'urée, de l'acide carbonique et de l'eau.

Albumine.

Urée. Stéarine.

= 36COAzW 4- 138CO» + 42H«0 -+■ 4S -h 2C» 'H"«0«

2* La seconde opération — encore une oxydation — fait, avec le corps gras, un hydrate de carbone, accompagné d'une formation d'eau et d'acide carbonique.

stéarine. Qlyeote.

3® La troisième opération enfin achève l'oxydation et brûle complètement la glycose, qui se résout en eau et acide carbonique.

Glycose.

1 6CW^ -h 960«=96C02 -+- 96H«0

Admettons que les choses se passent avec cette simplicité dans l'économie animale. Si l'on connais-

sait la quantité des matières ainsi consommés, on en déduirait la chaleur correspondant à cette consommation, c'est-à-dire la valeur de Ténergie que le travail physiologique a dépensée. En effet, Tune de ces substances, la graisse, se brûle complètement, et l'on en connaît la chaleur de combustion. L'autre substance, l'albumine, ne se brûle qu'incomplètement ; sans compter les autres excréta azotés, il y a l'urée parmi les résidus de la première phase de l'oxydation, et ces corps possèdent une chaleur de formation encore assez élevée. Mais en déduisant cette chaleur de formation de celle de l'albumine (prise comme type des albuminoïdes de l'économie animale), on arriverait également à déterminer la chaleur dégagée par la combustion incomplète de la substance quaternaire en question.

Or, il est assez facile de connaître à peu près la quantité totale de graisse et d'albumine qui s'est consommée. Avec le poids de l'azote urinaire, on calcule le poids de l'albumine d'où procède cet azote. D'autre part, le poids de l'albumine, déduit de la perte du poids total du corps (déterminé avec les précautions déjà indiquées), donne, plus ou moins approximativement, la quantité de graisse brûlée dans les combustions du travail physiologique.

Il semble donc possible, comme on voit, de calculer, d'après l'un des éléments du chimisme étudié pendant l'inanition (la perte en matière du milieu où il s'exécute), la valeur des combustions totales qui sont la mesure de l'énergie consacrée au travail physiologique.

Ajoutons que, si les matières consommées l'étaient toujours dans les mêmes proportions, cette détermination énergétique absolue pourrait être également

déduite de la quantité d'oxygène employée aux combustions intra-organiques.

Le môme parti, enfin, serait tiré de la connaissance du principal déchet de la combustion, l'acide carbonique, qui se produit dans toutes les opérations chimiques que nous avons supposé présider à la dislocation des graisses et des albuminoïdes. Tout l'oxygène absorbé, moins une partie de celui qui est éliminé parles excréta azotés, se retrouve, en effet, dans cet acide carbonique.

Ainsi se trouve établie l'aptitude des éléments divers dont se compose le chimisme intime de l'animal en état d'inanition à fournir la mesure énergétique du travail physiologique. Mais c'est là une aptitude théorique et schématique. Pratiquement, il serait difficile d'en tirer parti. D'une part, les pesées nécessaires à la détermination du potentiel brûlé donnent des résultats qui peuvent être influencés par l'intermittence des excrétions solides et liquides, ainsi que par la difficulté de compenser exactement les pertes aqueuses purement passives, entraînées par ces dernières. D'autre part, lès deux autres éléments de la valeur absolue de l'énergie mise en œuvre dans le travail, c'est-à-dire les coefficients de l'activité respiratoire, ne permettraient d'arriver à la connaissance de cette valeur absolue, qu'autant qu'il serait établi que les deux sources de potentiel le fournissent toujours dans les mêmes proportions. Tout au plus, la détermination de ces coefficients respiratoires permet-elle de contrôler l'exactitude des renseignements qu'on pourrait demander à la détermination directe de la perte de potientiel éprouvée par le sujet. Il doit, en effet, y avoir concordance parfaite entre les indications données par tous les éléments

du chimisme intra-organique, chez Tanimal soumis à rinanition. Et encore, sous ce dernier rapport, eston exposé à constater des discordances apparentes. L'expérience, d'accord avec les données théoriques dont il vient d'être question, démontre, en effet, qu'il peut survenir des modifications dans le rapport de l'entrée de l'oxygène à la sortie de l'acide carbonique. Cela dépend de l'influence des phases intermédiaires interposées entre l'état initial et l'état final du potentiel, phases qui, suivant les conditions du travail organique, prennent, à un moment donné, soit Tune, soit l'autre, plus ou moins d'importance. Quelques indications particulières sur ce point ne seront pas inutiles.

Les échanges gazeux qui traduisent Vintensité du chimisme consacré à la création du travail physiologique, chez V animal en état d'abstinence. Échanges dans Vappareil pulmonaire. Échanges dans les tissus. Variations du quotient des échanges respiratoires et du quotient des échanges intraorganiques. — Le quotient respiratoire, chez les sujets en état d'abstinence prolongée, est en concordance avec le mécanisme présumé de la dislocation complète des graisses et des albuminoïdes, par oxydation directe. L'acide carbonique rendu est à l'oxygène absorbé, au moment et par le fait de cette dislocation, dans le rapport de 0,70 pour la graisse et de 0,8i pour l'albumine :

Al bumine-

A)2C'''H**2Azi8022S-f-i510«

Urée.

= 126G02-+- 76H20 4- ISGOAzW -+- 2S

stéarine.

B) 2CT?*ôo« + 1 6302 — 1 1 4C02 4- 1 1 OH^O Le quotient moyen qu'on peut tirer de ces chiffres.

en tenant compte da rapport de la consommation des deux substances, représente bien, k peu près, le quotient respiratoire des sujets considérés pendant la période moyenne de l'inanition, au moinsdans le cas d'état de repos. Hais sur les sujets qui travaillent k jeun, le quotient respiratoire s'élève sensiblement, tout en restant toujours très éloigné de l'unité. Donc, lorsqu'il y a travaU musculaire, le cMmisme intraorganique est non seulement accru, mais encore légèrement modiiié. Quelle est l'intervention qui accroît ainsi le quotient respiratoire 7 Le sujet ne peut, en aucun cas, rendre plus d'oxygène que le potentiel consommé n'en contient après avoir absorbé celui qui lui est fourni par la respiration. Si donc, à un moment donné, l'exhalaison de l'acide carbonique s'accroît proportionnellement plus que l'absorption de l'oxygène, c'est qu'alors la répartition de l'oxygène dans les excréta s'est plus ou moins modifiée. Il en passe moins dans les produits solides ou liquides de la combustion et davantage dans les produits gazeux. Que faut-il pour cela? Peu de chose. Par exemple, il suffirait que la combustion des hydrates de carbone existant tout formés dans l'organisme l'emport&t, à ce moment, sur leur renouvellement. Ou bien — et ce serait là une cause, peu active sans doute, mais d'une durée plus soutenue — les albuminoldes dont la résorption concourt à ce renouvellement, s'arrêteraient au premier stade de leur dislocation régressive, par combustion incomplète, stade qui comporte l'égalité à peu près parfaite entre l'oxygène absorbé et l'acide carbonique rendu. Ou bien encore ces deux causes agiraient simultanément. D'autres enfin pourraient également être invoquées.

On ne sera renseigné sur le mécanisme exact des modifications du quotient respiratoire, pendant l'abstinence, qu'au moment où il ne régnera plus aucune incertitude sur les échanges gazeux qui se passent dans Tintimité des tissus. C'est le quotient de ces échanges intra-organiques qu'il importe surtout de connaître. Nous avons poussé plus loin qu'on ne l'avait fait avant nous les recherches nécessaires à la détermination de ce quotient, dans l'état de repos et l'état de travail physiologique. Néanmoins, nous estimons que les précautions prises, dans cette étude expérimentale, pour arriver à l'exactitude rigoureuse, ne sont pas suffisantes. Toutes nos déterminations doivent être vérifiées; nous avons disposé dans ce but un outillage nouveau, dont l'exploitation tiendra une grande place dans les recherches nouvelles qu'exige la solution de la question de l'utilisation de l'énergie pour les animaux. En attendant, si nous prenons nos déterminations telles qu'elles sont actuellement, nous voyons qu'elles concordent parfaitement avec les valeurs trouvées pour le quotient respiratoire. Rappelons sommairement les résultats obtenus dans nos analyses comparatives du sang qui entre dans le muscle et du sang qui en sort :

1** Pendant l'état de repos apparent, le muscle cède au sang moins d'acide carbonique — en volume —

qu'il ne prend d'oxygène. Le rapport -— est donc

plus petit que l'unité. C'est comme dans les échanges respiratoires.

Prise en elle-même, abstraction faite de tous les autres éléments du problème, cette détermination autoriserait à voir dans le chimisme intramusculaire

la preuve de la combustion directe, in situ, de la plus grande partie des graisses et des albuminoïdes qui sont la source du potentiel énergétique. Il est peu probable que les choses se passent d'une manière aussi simple.

2« Pendant le travail, l'activité des échanges augmente considérablement, et la balance des gaz pris et rendus par les organes se modifie sensiblement. Il en sort plus d'acide carbonique qu'il n'y entre

d'oxygène. Le rapport — - devient ainsi plus grand

que l'unité.

Ici encore il y a concordance avec les changements que le travail imprime au quotient respiratoire. L'excès d'acide carbonique sortant d'un muscle en activité explique pourquoi le quotient respiratoire augmente, c'est-à-dire comment l'on voit diminuer alors la différence existant entre l'oxygène absorbé et l'acide carbonique rendu dans l'acte de la respiration. Mais il reste à expliquer pourquoi l'acide carbonique devient si abondant dans le sang du muscle en travail. Le processus anaérobie se substituerait-il au processus aérobie pour opérer la dislocation des albuminoïdes en état de résorption? Mais cette interprétation se heurte à nombre d'arguments qui y sont contraires. Par exemple, étant donné que l'état d'activité du muscle n'est pas essentiellement différent de l'état de repos, qu'entre le repos complet et l'activité poussée à l'extrême, il existe une foule d'états intermédiaires, peut-on attribuer au chimisme musculaire, pendant le travail, des caractères spéciaux, tout à fait distincts de ceux qui appartiennent au chimisme musculaire de l'état de repos? Il y a là des difficultés. Mais il se-

rait oiseux de les envisager avant d*étre fixé complètement sur leur existence réelle ou sur leur nature. Attendons donc les nouveaux renseignements que nous chercherons à obtenir.

Mais on voit bien, en tout cas, que notre incertitude, au sujet de cette partie du chimisme intraorganique, ne nous permet pas d*en tirer des indications certaines sur la valeur absolue de l'énergie mise en mouvement dans le travail physiologique.

B. La chaleur produite par le chimisme transformateur de Ténergie pendant Tinanition. — C'est là la vraie mesure de l'énergie, celle à laquelle il faut toujours revenir lorsqu'on tient à connaître exactement la valeur du travail physiologique. Le chimisme d'où il procède s'accomplit dans des conditions telles, qu'il ne peut exister aucun doute sur la nature des manifestations qui en résultent, au point de vue de la thermogénèse. Ces manifestations sont exclusivement exothermiques. Il n'en peut être autrement si, comme nous avons cherché à l'établir, elles sont toutes provoquées par des combustions complètes ou incomplètes, types des réactions chimiques qui dégagent de la chaleur.

Il ne se produit jamais, chez l'animal en état d'abstinence, de réactions endo thermiques capables de masquer plus ou moins les réactions exothermiques; ou bien, s'il en survient, c'est avec accompagnement d'un contre-phénomène qui les annihile. Ainsi en est-il du fait de la transformation — possible — de la glycose sanguine en matière glycogène, après sa transsudation hors des capillaires et son incorporation au tissu musculaire. La transformation se faisant par déshydration, il en résulterait une absorp-

lion de chaleur. Cela est absolument incontestable. Mais le phénomène ne peut introduire aucun trouble dans les manifestations thermiques qu*entraîne la mise en activité de l'ensemble des propriétés vitales des tissus chez l'animal soumis au jeûne. En effet, la déshydratation donne à la nouvelle substance un plus grand pouvoir thermogène. Alors l'attaque de cette substance par l'oxygène, dans les réactions chimiques liées au travail musculaire, produirait plus de chaleur que si l'attaque était dirigée surlaglycose. Donc, l'énergie calorique absorbée par le potentielglycose, au moment de sa déshydratation, serait entièrement et immédiatement restituée : on retrouverait cette énergie dans la chaleur sensible produite par la consommation ou l'oxydation du potentielglycogène ; il y aurait ainsi compensation. Du reste, il n'est pas sûr que la transformation de la glycose sanguine en glycogène musculaire s'opère jamais chez les sujets arrivés à une certaine période de l'inanition, celle que nous visons plus particulièrement dans cette étude.

Un autre exemple se trouve dans les phases intermédiaires de la transformation des matières azotées qui alimentent les sources du potentiel. Quand l'albumine s'oxyde incomplètement, pour faire de la graisse, il y a absorption de chaleur par le nouveau produit. Mais cette chaleur est nécessairement restituée lorsque la graisse s'oxydant à son tour, en un ou plusieurs temps, fait de l'eau et de l'acide carbonique. En ne tenant compte que de l'état initial et de l'état final, suivant le principe de Berthelot, les réactions chimiques qui se passent dans la circonstance aboutissent toutes à l'exothermie.

En résumé, l'analyse à laquelle nous venons de

nous livrer justifie les affirmations de notre exposition préliminaire. Chez les sujets en état de jeûne, la thermogénèse , appréciée par les méthodes calorimétriques, donne très certainement la mesure exacte de l'énergie qui est consacrée à l'ensemble du travail physiologique. Ajoutons que les données relatives, empruntées à l'étude même du chimisme qui libère cette énergie, sont généralement en concordance avec les indications calorimétriques. Toutefois, il faut compter avec les discordances que certaines influences introduisent dans le quotient respiratoire. Ces influences agissent de telle manière que l'oxygène absorbé ou l'acide carbonique exhalé peuvent ne pas être rigoureusement proportionnels à l'intensité de la thermogénèse, c'est-à-dire à Tactivité du travail physiologique.

III. — Les meilleures conditions à rechercher pour l'étude typique du mouvement de Ténergie chez le sujet en état d'abstinence prolongée.

Tout ce qui vient d'être dit s'applique à l'état d'inanition considéré d'une manière générale. Mais cet état peut avoir une durée très prolongée, pendant laquelle la perte de poids des sujets s'accroît chaque jour. Cela n'est-il pas de nature à influer sur les phénomènes de la consommation et de la reconstitution du potentiel énergétique qui est la source de la vie ? Ces phénomènes conservent-ils les mêmes caractères et la même activité? Les organes qui en sont le siège continuent-ils à demander leur principe d'action aux mêmes réservoirs d'énergie ? D'autres questions viennent encore à la pensée. Il n'est pas nécessaire de s'y arrêter en ce moment. Nous ne touchons à ce point, en eff'et, que pour avoir l'occa-

sioD d'examiner dans quelles conditions le sujet d'études représente le mieux l'état typique auquel doivent être rapportés et comparés tous les autres.

Il nous semble que ce sujet doit être pris au moment où tous les apports alimentaires, antérieurement introduits par le tube digestif, sont passés dans la trame même du milieu animal et ne demandent plus aucune intervention énergétique spéciale pour leur incorporation définitive. C'est alors que l'état typique commence. Ce moment arrive peut-être moins de vingt-quatre heures après le dernier repas : mettons quarante-huit heures,ce sera plus sûr.Ladate varie sans doute avec l'espèce, la taille, le régime habituel. Un certain critère renseigne assez bien quand on a affaire aux sujets herbivores : ce sont les changements si connus qui surviennent dans la composition de l'urine, dont les caractères la rapprochent alors de celle des carnivores. On peut aussi se guider sur la température rectale. Le jeûne la fait toujours baisser au début. Puis la baisse s'arrête ou plutôt se continue d'une manière très peu sensible, chez les espèces de grande taille, pour reprendre enfin et se précipiter avec une grande rapidité dans les dernières phases de l'expérience.

C'est pendant la période où la température du corps reste à peu près stationnaire, surtout au début, que se place le moment qui répond le mieux aux conditions cherchées. L'état d'inanition est alors réellement typique et le plus favorable aux déterminations fondamentales de l'énergétique physiologique . Au moins cela est-il vrai pour les grands mammifères très vigoureux, en bon état d'embonpoint au moment où l'expérience commence. Chez ces animaux, il y a grande chance pour que, pendant toute

la durée de la période favorable, même à la fin, les choses se passent comme au début de cette période. L'ensemble du travail physiologique continue, en effet, à s'effectuer toujours de la même manière, en s'accompagnant de la même consommation et de la même reconstitution du potentiel chimique auquel les tissus empruntent le principe de leur activité. Néanmoins c'est à la première partie de cette période qu'il convient de demander les documents typiques qui doivent servir de bases pour les comparaisons. Par exemple, le choix de ce moment s'impose quand on veut étudier les modifications, si intéressantes et si instructives, que le travail musculaire introduit dans la consommation de l'énergie, chez le sujet non alimenté.

Des influences perturbatrices peuvent troubler les résultats des expériences; il faut s'appliquer à écarter ces influences : les variations de la température extérieure, la sensation de la soif, la distribution inégale et irrégulière des boissons administrées pour faire cesser cette sensation, etc. Tout cela peut être évité. Il n'y a que les différences d'impressionnabilité à la sensation de la faim qui restent comme seule difficulté inéluctable des expériences. Mais les sujets, par leur attitude, témoignent eux-mêmes de leur degré d'impressionnabilité, et appellent ainsi l'attention sur les particularités qui peuvent en résulter, dans les courbes du mouvement énergétique, pendant la période favorable de l'abstinence.

Les courbes typiques obtenues, nous y rapporterons toutes les autres, toutes celles qui représentent l'influence des diverses conditions supposées capables de modifier les manifestations de l'énergie : citons le temps écoulé depuis le commencement de

rinanition, l'espèce, la taille ou le volume des sujets, la température ambiante, la tonte, le vernissage, le travail musculaire comparé à l'état de repos, le régime alimentaire, etc. Nous ne manquerons pas, en étudiant ces diverses influences, de rechercher si elles agissent suivant un mode uniforme ou des modes variés, dans l'utilisation du potentiel. Il est bon de savoir, par exemple, si les deux sources de ce potentiel, les graisses et les albuminoïdes, sont exploitées dans tous les cas de la même manière.

C'est la dernière de ces influences, le régime alimentaire, qui, au point de vue général, nous intéresse le plus. Elle appelle une étude préparatoire, qui complétera celle que nous a inspirée la condition typique des sujets soumis à l'inanition.