DETTES

me

me' II me’

gique et le même agencement.

A l’état adulte, la femelle de Lampyris noctiluca garde la forme larvaire : elle est aptère, tandis que le mâle, plus petit, est ailé.

La femelle a de grosses lanternes et de petits yeux et le mâle des organes lumineux larvaires, mais de gros yeux qui lui permettent de découvrir de loin, en

FiG. 17. — Appareils lumineux femelles vus par leur face ventrale, montrant les files de plastides parenchymateux . et les méats, me, me, me, par où le sang circule dans les organes ; en Î[, me’, me’, grand méal central entre la couche crayeuse el la couche parenchymateuse.

en son plein, la

volant, la femelle immobile suspendue le ventre en l'air à un brin d'herbe, pendant les soirées calmes et obscures de l'été.

Elle craint la concurrence de la lune et quand celle-ci brille

femelle du

Ver luisant éteint sa veilleuse.

Dansles genres Luciola, Photinus, etc., les deux sexes sont ailés.

Il en°est de même chez Pyrophorus ce roi de la gent aérienne

Le mâle ne se distingue guère de la femelle que par la taille, qui est plus grande chez cette der-

noclilucus, lumineuse.

nière.

L'Insecte parfait possède trois fanaux, qui émettent une lumière d’une incomparable beauté : deux sont situés sur le ‘dos du prothorax et le troisième à la face ventrale du corps (fig. 18).

Ce dernier n'est visible que lorsque

l’Insecte relève la pointe de l'abdomen, :

ce qu'il ne peut faire qu'en écartant les

FiG. 18. — Pyrophorus ‘ noctilucus montrant ses deux lanternes prothoraciques (grandeur naturelle, individu de forte taille).

ailes et les élytres. L'appareil ventral n'entre en jeu que dans

le vol et dans la natation.

Au repos, cet organe, enveloppé par une membrane mince anhiste, est reployé en forme de bissac caché dans l’espace

Fire. 19. — Coupe horizontale de la plaque lumineuse ventrale du Pyrophore noctiluque.

I, hiatus ou sinus central antérieur et lacunes ou méats latéraux ; — », m., muscles latéraux intrinsèques écarteurs des méats et tenseurs de la plaque ventrale.

compris entre le métathorax et le premier anneau abdominal : il est vide de sang. Quand l'abdomen, en se relevant, s'éloigne du métathorax, le bissac se déploie en un ecusson ovalaire et l’on distingue alors deux sinus, l'un: antéro-postérieur s'arrêtant vers le milieu de l'organe, dans l'extrémité duquel débouchent à angle aroit deux sinus latéraux.

Les lèvres du sinus antérieur s'écartent par la contraction de deux petits muscles latéraux et le sang pénètre en abondance dans l’organe au moment où il va devenir éclairant (fig. 19). F1G. 20. — Coupe schématique

C'est par un mécanisme analo- d’un organe lumineux pro-

; thoracique de Pyrophore.

gue que le fonctionnement des or- PAR CA A ANNEE ganes céphalothoraciques est :as- jequel le sang pénètre par l'hia suré, mais ces derniers sont séparés , Dascies on 4e innervés par! les de l'extérieur par une cornée chiti- : nerfs # #;— 4», trachées. neuse transparente rigide (fig. 20).

Le tissu photogène se compose, comme chez les Lampyrides, de files de cellules nées de la face profonde de l'hypoderme, dont les plus vieilles sont en dégénérescence granuleuse glandulaire. Les produits résultant de cette désagréga

tion sont versés dans le sang des sinus et l’on assiste ici au mécanisme le plus simple et le plus saisissant d’une sécrétion interne. Les trachées fort nombreuses dans l'organe photogène, qui en est pénétré de toutes parts, amènent en abondance de l'oxygène au sang pour l'hématoser et les nerfs se rendent aux muscles chargés de modérer ou d'activer l’entrée ou la sortie du sang des sinus.

J'ai démontré par de nombreuses expériences et par l'étude anatomique approfondie de l'appareil respiratoire du Pyrophore que tout ce que l’on avait prétendu relativement au rôle prépondérant des stigmates, des troncs trachéens et de la distribution de leurs branches était imaginaire. Les gros troncs trachéens communiquent tous entre eux et si l’on bouche un ou deux stigmates, la pénétration de l’air s’effectue par les autres. Il ne me paraît pas utile de critiquer ici l'opinion de ceux qui prétendent que les trachéoles se terminent dans les cellules lumineuses. On ne sait pas encore exactement comment se terminent les trachées. Toutes ces savantes discussions ont perdu leur intérêt aujourd'hui que l'on sait que l'œuf de l’Insecte fait de la lumière sans trachées, sans nerfs et sans muscles.

Physiologie de l'Insecte lumineux.

J'ai choisi de préférence à tout autre insecte pour mes recherches expérimentales le Pyrophore des Antilles, non seulement à cause de l’incomparable éclat de sa lumière, mais encore et surtout parce que c’est un Coléoptère robuste, facile à nourrir en captivité et se prêtant admirablement à tous les genres d'expérience : c’est, en un mot, un véritable animal de laboratoire. Si, au lieu de s'attaquer à de chétifs Lampyrides comme la Luciole et les Photuris américains, les Lampyres, etc., difficiles à manier, on s'était adressé de suite aux Pyrophores, il y a longtemps que les divergences qui se perpétuent parmi les savants auraient cessé. IL est vrai qu'il existera toujours sans doute de ces soi-disant savants qui ne croient pas nécessaire de faire des expériences, ne fût-ce que

pour contrôler celles qui ont été faites par d’autres, pour approuver ou condamner telle ou telle opinion.

La méthode «intuitive » de Giard est la contre-révolution de la révolution dans les sciences biologiques expérimentales due à Magendie et à Claude Bernard : elle a malheureusement trouvé en France et autre part des adeptes.

J'ai eu la bonne fortune de pouvoir étudier jusque dans les moindres détails l'anatomie du Pyrophore noctiluque grâce aux savants conseils et à la très précieuse collaboration de l’éminent entomologiste français Kunckel d’Herculais du Muséum d'histoire naturelle de Paris : par elle, j'ai pu entreprendre avec certitude et précision de nombreuses expériences. Il est vrai aussi que j'ai reçu pour cet objet des Anlilles des centaines de beaux Pyrophores expédiés avec une inoubliable générosilé par M. Guède, secrétaire de la Société d'Horticulture de la Guadeloupe, sans lesquels il m’eût été impossible de mener à bonne fin mes recherches expérimentales.

Le Pyrophore noctiluque est construit comme notre Taupin, mais il est beaucoup plus grand. Toutes les espèces de ce genre ne sont pas lumineuses : il ÿ en a (P. extinctus, P. cæcus, par exemple), qui ont perdu le foyer ancestral : on ne retrouve plus sur le prothorax que la place des organes lumineux. On connaît une centaine d'espèces lumineuses cantonnées entre le 30° de latitude nord et le 30° de latitude sud et entre le 40° et le 180° de longitude : presque toutes sont donc américaines, à l'exception de quelques-unes, qui sont océaniennes.

Les Nègres de la Guadeloupe leur ont donné des noms qui rappellent parfois le bruit que font ces Taupins avec le ressort de leur corselel et avec leurs ailes quand ils prennent leur vol : Labelle, Clindindin, Clinclinbois. Les anciens Espagnols les appelaient Cucuyo, Cucullo, Cucujo, mots dérivés de Locuyo employé par les Indiens.

Aux Antilles, ils se montrent à la saison des pluies, de la fin mars Jusqu'en septembre. Ce sont des Insectes lécheurs qui, à l’état adulte, se nourrissent plus particulièrement de jus de canne à sucre. Les larves se creusent des galeries dans les vieux bois; elles vivent de la moelle des roseaux

R. Dugois. 5

el des palmiers, el seraient lignivores : pourtant leur armature buccale est plutôt celle des Insectes carnivores.

Au Mexique, on garde les Pyrophores en captivité quatre semaines en leur donnant de la canne à sucre et des fleurs de Pluméria ; on les baigne une fois par jour dans l’eau fraîche. Je les ai conservés aussi longtemps à Paris, en les nourrissant avec des dattes fraîches, des bananes, des rondelles de carottes. Ils aiment beaucoup les méringues et ingèrent également le glucose, le sucre de raisin, le sucre de lait, sans que leur pouvoir photogène soit modifié. L'eau surtout leur est indispensable.

Le soir, on les voit voler dans les endroits chauds et humides, peu élevés. La forte lumière paraît les plonger dans une sorte d’engourdissement et ils se réfugient pendant le jour à la face inférieure des feuilles de canne à sucre: ils semblent affectionner par-dessus tout cette lumière verte atténuée par le feuillage, qui se rapproche beaucoup de celle qu'ils émettent eux-mêmes. Au crépuscule, leur vol ne dure pas plus de deux ou trois heures.

J'ai fait cette curieuse remarque que des Pyrophores que je tenais depuis plusieurs jours dans l'obscurité complète, allumaient leurs lanternes tous les soirs à la tombée de la nuit. Comment expliquer cette singulière périodicité, qui s’observe d'ailleurs dans les mêmes conditions chez les végétaux sommeillants, tels que la Sensitive?

L'effet produit par le vol des Pyrophores sur la lisière des forêts tropicales est féerique : « Ce sont, disait le Père Dutertre, un auteur du dix-septième siècle, comme de petits astres animez, qui dans les belles nuicts les plus obscures remplissent l'air d'une infinité de belles lumières, qui éclairent et brillent avec plus d'éclat que les astres qui sont attachez au firmament. »

Au moment de la conquête du Nouveau Monde, les Indiens s'en servaient pour divers usages : pour la pêche, pour la chasse, et, en temps de guerre, ils en faisaient pendant la nuit d'excellents télégraphes optiques, car leur flamme ne craint ni le vent, ni la pluie. Ils avaient aussi coutume de sus-

pendre ces Insectes emprisonnés dans des calebasses ajourées, au plafond de leur cases, pour s’éclairer et éloigner les moustiques et les serpents. Dans les réjouissances publiques, les indigènes s’eu frottaient la figure et obtenaient ainsi un masque lumineux du plus curieux effet. On dit qu’au Mexique les femmes s’en servaient comme de parure pouvant rivaliser, le soir, par l'éclat de leurs feux, avec les plus beaux bijoux.

Les premiers missionnaires arrivés aux Antilles nous ont appris que lorsqu'ils manquaient de chandelle, chacun prenait dans sa main un Cucujo pour chanter matines et que les choses n’en allaient pas plus mal...

Leurs feux sont si vifs qu'à l'époque où les Anglais arrivèrent en Amérique, une de leurs troupes se réfugia précipitamment sur les vaisseaux parce qu'ils avaient pris des Pyrophores voltigeant sur les buissons pour les mèches des arquebuses espagnoles.

Les ouvrages des premiers explorateurs de l'Amérique sont remplis d'anecdotes de ce genre, qui prouvent combien ils furent frappés par la beauté et l'originalité de ces lumières vivantes.

Le champ d'éclairage de ces lanternes est assez grand: je reviendrai sur ce point à propos du rôle de la lumière physiologique (voir p. 134).

J'ai déterminé autrefois (voir les Élatérides lumineux) le bilan énergétique d’une vingtaine de Pyrophores placés dans un même récipient comparativement pendant la période d'extinction et pendant celle de l'éclairage.

Les chiffres relevés sont défavorables à l'idée que la fonction photogénique doit être confondue avec la fonction respiratoire et l’ensemble de ces phénomènes n’est pas à identifier avec la

Les mouvements respiratoires sont localisés dans l'abdomen et J'ai pu les enregistrer facilement. On constate alors que les mouvements d'expiration coïncident avec les mouvements d’affaissement et d'excavation des tergites abdominaux, el

combustion d'une bougie au point de vue du quotient

que, à l'instant où ils se produisent, la pointe de l'abdomen se relève. Or, c'est précisément ce même mouvement qui se manifeste au moment où les appareils ventraux se démasquent, en resplendissant de leur plus vif éclat.

De plus, quand on excite la sensibilité périphérique, les tracés indiquent, comme chez beaucoup d’autres animaux, un mouvement d'expiration prolongé : celui-ci est justement accompagné d’une apparition ou d’une exagéralion de la luminosité.

J'ai dit déjà que les expériences faites en obturant certains sligmates ont montré que ces organes n'ont pas d'action directe sur la photogénèse, Loutes les parties de l'arbre respiratoire communiquant entre elles.

Si l'étude anatomique complète de l'appareil respiratoire a permis des constatations nouvelles et importantes pour détruire radicalement de fausses hypothèses, celle du système nerveux n'a pas été moins fructueuse : elle a mis clairement ea évidence le véritable rôle des nerfs dans le fonctionnement photogénique, qui est d’innerver les muscles réglant l'apport du sang, d’une part, et, d'autre part, opérant 1ci comme dans tous les organes glandulaires, d'une manière mécanique sur laquelle j'aurai l'occasion de revenir à propos de la sécrétion photogène de la Phodate dactyle (voir p. 84).

Les agents mécaniques, physiologiques, physiques et chimiques exercent sur la fonction photogénique une action facile à mettre en évidence et à analyser chez notre Pyrophore. Mais il importe de ne pas confondre, comme l'ont fait très malencontreusement une foule d'expérimentateurs, ce qui appartient au fonctionnement de l'organe avec ce qui constitue le mécanisme intime de la réaction photogène. Celle-ci reste toujours la même, alors que les organes el leur fonctionnement sont très variables et elle persiste après la mort somatique de l'animal, survivant même à l'irritabilité bioprotéonique.

Les chocs, les ébranlements mécaniques agissent en faisant apparaître ou en exagérant la luminosité, aussi bien dans l’œuf que chez la larve et chez l’Insecte parfait : il existe donc

bien, en dehors du système nerveux, dont l’action est toujours indirecte, une irritabililé bioprotéonique photogène. Si les excitants mécaniques restent sans action, c'est par suite de fatigue, d’épuisement ou de mort de l'organe et de ses éléments cellulaires constituants.

Chez le Pyrophore normal, l'excitation mécanique amène toujours l'éclairement, comme elle amène le réveil dans le sommeil normal : l'animal n’a pas le pouvoir de s'y soustraire par la volonté. Il peut cependant se mettre en marche sans briller, ce qui est même la règle quand il se meut dans un endroit très éclairé.

J'ai étudié l’action des vibrations du diapason sur la réaction organique photogène : si elles atteignent le chiffre de deux cent cinquante vibrations doubles par minute, la lumière des appareils prothoraciques baisse rapidement et disparait bientôt pour renaître dès que le diapason cesse de vibrer. Avec cent vibrations, il y a plutôt de l'excitation.

Les vibrations sonores paraissent sans action. J'ai employé les sons musicaux les plus variés. Lorsque les Cucujos sont entrés dans la période de repos, il faut un bruit assez violent pour les forcer à éclairer.

L'action d'une vive lumière est plutôl, comme je lai dit déjà, inhibitrice. Pourtant les Pyrophores, de même que les mâles de Lampyre, sont allirés par nos lampes, comme beaucoup d’autres Insectes.

En plaçant un certain nombre de mes sujets dans une boîte allongée couverte avec des verres de toutes les couleurs du spectre, je les ai toujours vus se rassembler dans la pénombre de la région du vert et du jaune, c'est-à-dire dans la lumière qu'ils préférent à l'état de liberté et qu'ils trouvent sous le feuillage. Comme je l’ai déjà fait remarquer, c'est la teinte de leur propre lumière, dont la longueur d'onde moyenne est voisine de la raie du thallium, qui signifie « rameau vert ». Il est donc très probable qu'ils distinguent les couleurs.

Divers auteurs ont prétendu que les organes photogènes des Lampyrides ont la propriété de condenser la lumière solaire pour l’émellre ensuite dans l'obscurité. Ce point était d’au-

tant plus utile à examiner qu'il existe dans les organes lumineux et dans le sang du Pyrophore une substance fluorescente, ainsi que nous le verrons plus tard, et que les belles recherches de E. Becquerel tendent à assimiler complètement la fluorescence et la phosphorescence.

En ce qui concerne les Lampyrides, l'hypothèse de la condensation avait été rélutée par Peters et Matteucci. |

J'ai constaté, de mon côté, qu'il n’y avait aucun emmagasinement de la lumière solaire par les appareils lumineux du Pyrophore.

L'action de l'électricité a été essayée sous différentes formes. J'ai foudroyé et fait voler en éclat un P yrophore au moyen d’une batterie de condensateurs donnant des élincelles de vingt-cinq centimètres ; les glandes photogènes brillaient encore douze heures plus tard. Les courants induits agissent indirectement, sur l'animal entier éteint par asphyxie, par fatigue ou anesthésié, en réveillant l'activité musculaire. Ils excitent également la lumière dans l’organe isolé en agissant sur l'irritabilité cellulaire.

Si les électrodes sont enfoncées respectivement dans les deux organes prothoraciques, celui qui est en contact avec le pôle positif brille d’un bel éclat tandis que l’autre s'éteint. Dans ce cas, le résultat est dû à une action électrolytique.

L'action de la chaleur et du froid est différente selon qu'elle s'exerce sur un animal entier ou sur des organes lumineux isolés et aussi selon qu'elle est plus ou moins brusque.

Quand les Pyrophores ont à lutter contre une température inférieure à celle pour laquelle ils sont adaptés, ils tombent dans un élat de torpeur, de somnolence pendant lequel on n'obtient que très difficilement une faible lueur par les excitants ordinaires. Si la température ambiante n'est pas supérieure à —15°, ils succombent lentement et on voit disparaître la fonction photogénique avant les propriétés motrices et sensitives, comme cela arrive d’ailleurs dans d’autres conditions de misère physiologique, telles que l’inanition, le desséchement, etc. On ne peut plus ensuite ranimer la lumière comme dans certains cas de mort violente.

Quand le refroidissement est rapide, on peut voir au contraire les propriétés musculaires et nerveuses disparaître avant la luminosité, mais cette dernière est réduite à une lueur faible et continue.

Dans le premier cas, les réserves photogéniques sont épuisées et dans le second, le sang, les muscles et les nerfs n'assurent plus le fonctionnement de l'organe, qui est livré à ses propres ressources.

J'ai même vu la luminosité des organes résister à la congélation complète des Pyrophores entiers : elle retrouve son éclat moyen à — 4°. Elle n’est même pas définitivement supprimée par un froid de — 100° et reparaît quand la température remonte. Les œufs de Lampyre éteints par un froid de — 15° ont recommencé à briller vers — 3° centigrades. Le phénomène essentie! de la réaction photogénique est donc complètement indépendant de l'irritabilité, de la contractilité, de la neurilité et même de la respiration.

En chauffant des Pyrophores à la température de + 46° à + 47°, la lumière s'éteint bientôt après avoir passé par un maximum, sans que l'on puisse provoquer son retour, bien que la sensibilité générale et la motilité soient conservées : il y a ici une curieuse dissociation de ces fonctions.

La chaleur agit de la même manière sur les organes isolés des Lampyrides et des Pyrophores. L'immersion dans l'eau bouillante, ou seulement à + 80°, les éteint immédiatement. Si la température est élevée progressivement, la luminosité s'accroît et vers 55°, il y a une augmentation subite d'éclat suivie d’exünction. À ce moment, j'ai constaté que la lumière change de couleur; elle prend une teinte rouge feu, ce qui indiquerait que les changements de coloration observés chez les Polypiers, chez les Pyrosomes, peuvent bien tenir à une plus ou moins grande brusquerie de la réaction photogène. Cette question sera examinée à propos des propriétés physiques de la lumière physiologique (voir p. 107).

J'ai étudié attentivement l'action des agents chimiques sur les Pyrophores entiers et sur leurs organes photogènes isolés. ;

Une dépression barométrique rapide suspend en même temps la lumière et les mouvements de l'animal quand la pression est réduite à deux ou trois centimètres de mercure. L'extinction se produit aussi, mais beaucoup plus lentement avec une pression de cinquante centimètres : les Pyrophores continuent à se mouvoir sans paraître incommodés.

Ils se comportent dans l'oxygène pur comme dans l'air, même en présence d’une certaine quantité d'ozone, mais dans l'oxygène comprimé à cinq atmosphères, les Insectes étaient notablement moins lumineux.

Les vapeurs d'essence de Lérébenthine, qui empêchent la phosphorescence du phosphore, sont sans action sur la luminosité.

Le chlore gazeux provoque subitement l'extinction, qui est définitive. Les vapeurs oxydantes d'acide hypoazotique déterminent d'abord de l'agitation de l'animal sans accroissement de lumière, mais celle-ci disparaîtrapidement avec la motilité et la sensibilité. Les vapeurs d'acide osmique agissent de même et, à aucun moment, sur un Pyrophore anesthésié par le chloroforme, chez lequel la lumière persistait, quoique affaiblie, elles n'ont pu en relever l'éclat.

L'acide carbonique, suivant les doses, agit soit comme un anesthésique, soit comme un gaz irrespirable.

Les Pyrophores peuvent vivre longtemps dans le protoxyde d'azote pur sans paraître incommodés.

Dans les gaz inertes : azote, hydrogène, ils se comportent à peu près comme dans l’air raréfié.

Bongardt a dit avoir obtenu avec les Lampyres soumis à l'influence des gaz des résultats différents de ceux que m'ont donné les Pyrophores. Mais les Lampyres présentent des. réactions particulières, par exemple de s’éteindre sous linfluence d’un courant d’air, ce qui leur arrive en liberté quand il fait du vent. Les Pyrophores, au contraire, brillent plus fortement pendant le vol ou quand on souffle dessus. Mais, en somme, Bongardt aboutit aux mêmes conclusions que celles que j'avais formulées dans mon ouvrage sur les Élatérides : à savoir qu'il n’y a pas une relation directe entre la respiration

et la fonction photogénique ; il va même plus loin en déclarant que la lueur se fait sans consommation d'oxygène et que dans l'organe lumineux est sécrétée une substance qui s’éclaire quand elle dispose d’un certain degré d'humidité. C'est là une explication absolument insuffisante. On sait depuis fort longtemps que les organes desséchés et conservés dans le vide se railument quand on leur rend de l’eau et de l’air. Les récentes expériences de Mc Dermott sur les Photinus américains n'ont également rien appris de nouveau sous ce rapport.

Avec les gaz réducteurs tels que l'acide sulfureux et l'acide sulfhydrique, la lumière s'éteint rapidement en même temps que la motilité et la sensibilité : l'animal est asphyxié. Mais avec l'aldéhyde et la paraldéhyde, la lumière peut disparaitre longtemps avant les mouvements spontanés.

L'hydrogène phosphoré, à la formation duquel on avait attribué la production de la lumière, éteint au contraire celle-ci.

Les anesthésiques généraux (éther, chloroforme) laissent persister une faible lueur que n’exagèrent plus les excitations extérieures. On peut seulement l'augmenter en pressant sur l'abdomen de façon à faire refluer le sang dans les sinus des glandes photogènes.

En réalité, ces expériences montrent qu'il n'y a pas de relations directes entre ces agents et la photogénèse : mais il y en a d'assez étroites entre la fonction glandulaire photogénique, la motilité, la circulation. l’innervation, la respiration et l'irritabilité cellulaire, sur lesquels ils portent leur action.

Pour arriver à faire la part de ce qui revient en propre à chacune de ces fonctions, il fallait pousser plus loin l'analyse physiologique et, pour cela, j'ai eu recours à des poisons non gazeux et à des vivisections.

Les poisons non gazeux ne peuvent être utilisés qu'en dissolution dans l’eau ; or l'expérience montre que l'injection d'eau pure dans la cavité générale fait reparaître la luminosité chez des Insectes morts et éteints depuis un certain temps. J'ai essayé néanmoins l’action du curare, mais celle-ci, chez les Insectes, n’est pas évidente: en revanche, les poisons

suivants : digitaline, atropine, morphine, ont donné des résultats assez démonstratifs.

L'action la plus instruclive relativement au rôle des muscles et des nerfs, est celle de la strychnine. A l’aide de ce poison on peut provoquer des convulsions toniques intermittentes pendant la durée desquelles on voit nettement, avec une loupe, des poussées de sang se produire dans les sinus de l'appareil ventral, en même temps qu'il s'éclaire d’une vive lueur cessant dans l'intervalle des convulsions toniques.

Ces expériences, et d’autres encore, montrent nettement que les alcaloïdes ne portent pas directement leur acüon sur la substance photogène, mais qu'ils modifient indirectement son activité en agissant sur les muscles, les nerfs, et par eux sur la circulation et la respiration.

Toujours, en effet, après la mort par les alcaloïdes, une lueur persiste longtemps, et une pression sur l'abdomen faisant refluer le sang vers les organes, ou bien une injection d'eau pure, suffit à leur rendre un vif éclat.

Le rôle de la circulation et du sang peut ètre exploré directement. Si l’on fait un petit orifice à un des organes prothoraciques, il apparaît en ce point une gouttelette de sang qui grossil à chaque pulsation de l'organe photogène. Ces pulsations ne sont pas isochrones avec celles des contractions du vaisseau dorsal : on verra plus loin qu'elles sont produites par les muscles de l'appareil photogène.

Si l’on excite l'animal, le nombre des pulsations augmente en même temps que l'éclat des foyers lumineux. Avant moi, on avait déjà noté des variations d'intensité lumineuse isochrones avec les pulsations cardiaques chez la Luciole d'Ilalie.

J'ai dit qu'en exerçant une pression sur l'abdomen, pour faire refluer le sang vers les organes, on ramenait la lumière éteinte ou bien l’on avivait celle qui était affaiblie.Inversement lorsqu'on amène le prothorax en arrière, en flexion forcée, chez le Pyrophore, la circulation est entravée et la lumière faiblit aussitôt : elle retrouve toute sa vivacité si, au contraire, on provoque une flexion inverse sur la face inférieure du thorax, permet tout l'afflux du sang. Les anesthésiques

généraux agissent d’une manière analogue en arrêtant presque complètement les pulsations cardiaques, que l’excitation réflexe ne peut plus ranimer.

La destruction du vaisseau dorsal par le fer rouge laisse subsister une lueur continue, mais aucune excitation ne peut plus l’exagérer.

Le ganglion frontal n’agil pas directement sur l'organe lumineux, mais bien sur les muscles, qui en actionnent la circulation par l'intermédiaire du système nerveux central. En effet, si l’on pratique une section entre le ganglion frontal et les masses cérébroïdes, ou bien l’ablation de la tête par torsion, pour éviter l’hémorragie, on ne détruit pas immédiatement les mouvements cardiaques, qui deviennent même plus rapides. Cependant les lanternes sont mises en veilleuse et les excitations mécaniques n’en raniment pas l'éclat. Il ne suffit pas que le sang circule, il faut que la circulation soit réglée par le jeu des muscles intrinsèques et extrinsèques des appareils lumineux, qui n'obéissent plus dans ces conditions. Quand la cavité abdominale est ouverte, on observe les mêmes phénomènes qu'après la destruction du vaisseau dorsal.

J'ai déjà parlé du rôle des muscles dans le fonctionnement de l'appareil lumineux ventral {voir p.63) : on le comprendra mieux encore en jetant un coup d'œil sur la coupe schémalique du prothorax représentée dans la figure 20.

Le muscle m est dirigé d'avant en arrière et de dedans en dehors, son insertion fixe se fait à la face interne du squelette tégumentaire prothoracique, tandis qu'il prend son insertion mobile à la face inférieure de l’organe lumineux, où ses fibres s’enchevêtrent avec celles du muscle métathoracique : chacun de ces muscles, agissant séparément, peut ouvrir l'hiatus du sinus I, par lequel le sang de la cavité générale se précipite dans l'organe O. S'ils se contractent simultanément, l’'écartement de l'hiatus est plus grand et la direction des fibres de ces faisceaux tend à se rapprocher de celle des muscles moyens, en même temps que l’espace lacuneux limité par les trois faisceaux s’efface en se vidant du

sang qu'il contient. On peut facilement arriver à exercer des tractions mécaniques sur l’extrémité du muscle métathoracique et, à chaque traction, on voit se produire une pulsation de l'organe et une augmentation de clarté simullanée.

On arrive à des résultats semblables en provoquant des contractions localisées par les courants faradiques.

L'étude anatomique et l'analyse physiologique ont été également très minutieusement faites pour l'appareil ventral (1).

Elle a conduit aux mêmes conclusions relativement au rôle des muscles (voir p. 63).

On n'a pas oublié que notre Pyrophore est un Taupin, muni d'un ressort, qui lui permet, comme aux autres, s'il est sur le dos, de se remettre sur le ventre par un saut. Si l’on saisit un Cucuyo par l'abdomen, il cherche à se dégager par des secousses successives, qu’il imprime à tout son corps en faisant Jouer coup sur coup l'appareil à ressort. Il projette alors une très vive lumière par le prothorax : celle-ci n’est pas intermittente, mais présente des périodes d’exaltation correspondant à la tension musculaire du ressort et d’affaiblissement après la détente.

L'action du système nerveux peut être mise en évidence par la vivisection,

La lésion du ganglion frontal fait tomber les appareils prothoraciques en veilleuse, mais le réflexe de l'excitation mécanique n'est pas aboli. Le même résultat est obtenu par une section transversale entre le ganglion frontal et les ganglions cérébroïdes divisant complètement les connexions.

La suppression d'un seul des ganglions cérébroïdes ne modifie pas le fonctionnement spontané ou provoqué des appareils prothoraciques. Mais si les deux sont détruits, les pulsations rythmiques disparaissent et le phénomène lumineux est immédiatement aboli; en outre, le réflexe photogène par excilation mécanique est perdu. La décapitation produit le même effet.

(1) Voir les Élatérides lumineux, loc. cil., p. 54, et Leçons de physiologie générale el comparée, p. 329, Paris, 1898.

La destruction du ganglion prothoracique, d'où partent les nerfs qui innervent les muscles de l'appareil lumineux, donne les mêmes résultats. L'action du système nerveux par l'intermédiaire du muscle ne peut être plus nettement mise en évidence.

La plaque ventrale se comporte de mème façon après destruction du ganglion sous-æsophagien : l'excitation portée entre elle et le point blessé peut ranimer la lumière éteinte, mais l'effet est nul si on agit au-dessous de l'organe, ou encore après avoir détruit le ganglion qui commande à ses muscles.

Ainsi donc, toute manifestation photogène dépend soit d’une impulsion venant directement des centres de l’intelligence et de la volonté, soit d'un réflexe ayant son point de départ dans les terminaisons sensitives et son centre dans les ganglions cérébroïdes, ou dans ceux qui commandent aux muscles des appareils. Ces derniers agissent de deux manières : principalement en réglant l’afflux du sang, mais aussi par excilalion mécanique directe. La circulation assure l'apport du sang, qui doit être convenablement oxygéné par la respiration trachéenne. Ce sont là des fonctions accessoires, mais la fonclion principale, fondamentale, réside dans l'organe photogène exclusivement.

Les organes photogènes isolés jouissent d une vitalité propre, dans une certaine mesure indépendante du reste de l’organisme. C'est dans les cellules de ces organes, ou plutôt, comme on le verra plus tard, dans certains produits qu'elles contiennent, que réside l'acte fondamental de la photogénèse.

En plaçant les organes isolés dans une atmosphère humide et assez oxygénée, ils continuent à briller pendant de longues heures d'une lueur calme et fixe, mais qui va en s’affaiblissant de plus en plus.

De même que celle des œufs, leur luminosité peut être augmentée par le choc : ils jouissent donc d’une certaine irritabilité cellulaire propre.

Comme les œufs, ils résistent à des /roids intenses et leur éclat se ranime vers — 3° à — 4°. Celui-ci augmente

avec la température jusqu'à + 25° ou + 30°, pour rester égal jusqu’à + 55°. Au-dessus, il s'éteint pour ne plus reparaître. Si on projette dans l’eau bouillante un organe lumineux, il brille avec une force extrême pour s’'éteindre aussitôt, mais ce n’est qu'un éclair.

Ainsi que le choc, les courants faradiques mettent en jeu l'irritabilité cellulaire photogène, mais faiblement.

La luminosité, qui persiste souvent douze heures dans l'oxygène, disparaît au bout d’une demi-heure à une heure dans l'azote, dans l'hydrogène pur, mais se ranime quand on laisse de nouveau agir l'air. C’est une preuve de plus qu'il n'y a pas oxydation directe, mais que cependant il faut pour que la cellule satisfasse à la fonction photogénique une certaine quantité d'oxygène renouvelée de temps à autre.

Un organe lumineux, qui brillait depuis trente minutes dans l'acide carbonique, à la pression ordinaire, s’est éteint immédiatement quand la pression du gaz a été porté à cinq atmosphères. L'acide carbonique ne se comporte donc pas toujours comme un gaz neutre.

L'oxygène pur ou comprimé n'agit pas plus énergiquement que l'air.

En présence des vapeurs d'acide osmique, oxydant très énergique, la luminosité s'est abaissée progressivement dans le tissu, lequel prenait une teinte noire de la périphérie vers le centre, sauf du côté protégé par la cuticule, où la lumière a persisté le plus longtemps.

L'action de l’eau est très remarquable. Des œufs de Lampyres et de Pyrophores ont été desséchés jusqu'à la dernière limite, à la température ordinaire; el après être restés huit jours dans le vide sulfurique, il a suffi d’une goutte d'eau pour leur rendre l'éclat primitif. Les organes isolés se sont comportés de même.

Les expériences récentes de Mc Dermott et Kastle sur les Photinus américains, celles de Bongardt sur les Lampyres, n'ont fait que confirmer ce qui élait connu depuis bien longtemps.

Il est donc établi, sans contestation possible, que les cellules

photogènes des Insectes, comme l'œuf des Lampyridés et des Élatéridés, possèdent une luminosité propre et que les efforts obstinés des anatomistes et de quelques physiologistes pour expliquer la lumière des Insectes par le jeu des trachées ont été pour le moins superflus.

Mais on peut se demander si la réaction photogène des Insectes exige l'intégrité fonctionnelle de la cellule, si c'est en un mot une « fonction cellulaire » comme beaucoup d'auteurs l’ont proclamé, ou bien si la cellule étant détruite, le phénomène lumineux peut néanmoins s’effecluer.

Il y a lieu d’être profondément surpris et même attristé de voir encore aujourd'hui, après les expériences pourtant si démonstratives que j'ai publiées il y a plus d’un quart de siècle, cette question remise sur le tapis et discutée à nouveau par certains auteurs qui semblent s'être fait une spécialité du rajeunissement des vieilles vérités. La méthode consiste à refaire sur un Insecte différent des expériences anciennes dont on présentera les résultats comme des nouveautés ; d’autres préfèrent nier, sans contrôle, ce qui a été dit et fait antérieurement, remettre tout en question en substituant des hypothèses à des faits établis expérimentalement. De ces pitoyables pratiques, ne peut résulter que du discrédit pour leurs auteurs et malheureusement aussi pour la Science el les savants.

J'ai depuis longtemps montré que la biophotogénèse chez l'Insecte n'est pas un phénomène cellulaire pour les raisons suivantes :

1° Les organes lumineux des Lampyridés et des Élatéridés desséchés et broyés peuvent retrouver au contact d’une goutte d'eau leur pouvoir photogène.

2° Les organes photogènes frais des Insectes, écrasés avec de l’eau, de façon à ce que toute trace de cellule normale ait disparu par l’action combinée de l’eau et du broyage, fournissent un liquide lumineux qui traverse les filtres en papier gris. Le liquide reste lumineux pendant un certain temps, bien qu'il ne renferme plus aucune cellule.

3° On écrase un organe frais, bien brillant de Pyrophore

et on le triture jusqu'à ce qu'il ait cessé de donner de la lumière.D'autre part,on fait la même opération avec un organe semblable immergé dans l’eau presque bouillante, juste pendant le temps nécessaire pour éteindre la lumière. Par le mélange des deux substances, qui restaient obscures l’une et l'autre au contact de l'air, on voit apparaître la lumière. De cette réaction typique que j'ai publiée en 1885 (1) j'avais déjà tiré cette conclusion, que la réaction photogène,chez l'Insecte, est une réaction zymasique.

EN RÉSUMÉ, la fonction photogénique chez les Insectes se montre déjà dans l'œuf, même avant la fécondation. Plus tard, elle se localise dans les cellules ectodermiques du blastoderme. L'intervention des trachées n'est donc pas nécessaire à soneæistence. Elle est le flambeau ancestral, qui passe sans jamais s'éteindre un instant, de l'œuf à la larve, à la nymphe, à l'Insecte parfait, el de ce dernier à l'œuf, et ainsi pendant de nombreux siècles.

Chez l'Insecte adulte, les organes photogènes sont des glandes à sécrétion interne typiques. La lumière est faible ou nulle quand le sang n'arrive pas en contact avec les éléments glandulaires : elle apparaît, au contraire, et prend un vif éclat quand il se précipite dans les sinus de la glande interne. Cet apport du sang est réglé par les muscles. Ceux-ci, à leur tour, obéissent aux nerfs moteurs el ces derniers, par l'intermédiaire des ganglions, concourent aux actes réflexes, dont le point de départ est dans les nerfs sensitifs, ou dans leurs terminaisons sensorielles.

Les muscles intrinsèques et extrinsèques des appareils photogènes sont striés et peuvent obéir aux centres nerveux, même en dehors de tout phénomène réflexe. Comme ailleurs, mais avec plus d'activité peut-être, ils assurent dans les appareils photogènes l'oxygénation par le sang. La ventilation trachéenne peut être suspendue au moment méme où apparaît la lumière dans les organes lumineux. L'action du sang est primordiale et prépondérante.

(1) Voir les Élatérides lumineux, pp. 264-269, loc. cit., p. 54.

La réaction photogène est localisée dans des cellules de l'organe, qui sont manifestement en voie de désagrégation sécrétoire, de fonte glandulaire. Elles sont bourrées de ces granulations vacuolidaires que l'on rencontre dans tous les organes lumineux (1).

On peut écraser complèlement les cellules de l'organe photogène, détruire exactement toute organisation cellulaire, sans arrêter la production de la lumière. La substance écrasée, délayée dans l'eau, laisse passer au travers des filtres de papier un liquide lumineux.

La substance des organes lumineux, desséchée rapidement, s'éteint, mais on peut la rallumer en l'humectant d'eau.

Des organes éteints par la chaleur, à 60° environ, puis écrasés, ne donnent plus de lumière, méme au contact de l'air. Mais ils sont rallumés quand on les broye avec des organes frais éleints à froid par trituration prolongée.

Le phénomène lumineux n'est pas d'ordre cellulaire : il naît d'une double réaction d'ordre zymasique, fait établi par moi dès 1885,

L'éclat de la lumière est modifié et renforcé dans les appareils lumineux des Insectes par des substances fluorescentes qui transforment des radiations obscures inutiles ou nuisibles en radiations éclairantes (2).

(1) Les vacuolides des cellules photogènes ont été considérées, à tort, par Umberto Pierantoni (V. La luce regli niselti luminosi e la simbiosi eredilaria, Naples, 1914). Comme des microorganismes symbiotiques, j'aireconnu depuis longtemps l'inexactitude de cette interprétation, véritablement spécieuse en raison de la très grande ressemblance des vacuolides photogènes à une certaine période de leur évolution avec des microorganismes, mais les vacuolides photogènes ne sont pas autre chose que ce qu’on a appelé « mitochondries », pour faire croire à une découverte nouvelle.

On peut en dire autant des vacuolides pigmentogènes de la glande à pourpre ou granulations macrozymasiques de purpurase.

(2) Voir Propriélés physiques de là lumière physiologique, p. 105.

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