CHAPITRE VII

MOLLUSQUES PHOTOGÈNES

L'embranchement des Mollusques ne fournit pas un grand nombre d'espèces photogènes, mais elles sont curieuses par les types variés de leurs appareils éclairants. (C’est un animal de cetembranchement, la Pholade dactyle, qui, par l'abondance

Fi&. 21. — Pholades dans leur trou.

de sa sécrétion lumineuse, m'a permis d'obtenir la solution complète et définitive du problème de la biophotogénèse, jusqu'à ce jour vainement cherché par un nombre considérable de savants.

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Sur les cinq classes de l'embranchement des Mollusques, trois seulement fournissent des animaux lumineux : ce sont celles des Lamellibranches, des Gastéropodes et des Céphalopodes.

La Pholade dactyle (Pholas dactylus L., fig. 21 et 22) est un Mollusquelamellibranche habitant les côtes de la Méditerranée et de l'Océan, où elle est connue sous les noms de Dayes, Daillon, Datte de Mer. Sa frèle coquille est incomplète et insuffisante pour la protéger; mais, grâceàses aspérités, elle lui permet de creuser, pour s’abriter, des trous dans les gneiss tendres et les calcaires, aussi bien que dans l'argile. Elle y vit en recluse, ne communiquant avec l’extérieur que par un prolongement du manteau en forme de canon de fusil double, mais rétractile : le siphon. Il sert à la fois d'organe de tact, de vision, de gustation, de préhension, d’excrétion, en même temps que d'appareil principal pour la photogénèse. L'un des canaux

est le canal aspirateur par où pé- Le à photade ES nètre l’eau chargée d'oxygène pour verte pour montrer les corlarespiration et d'aliments : l'autre : ns 6 €, et les triangles Iumineux ft, {.

est le canal expirateur. C'est dans

ce dernier que siègent les glandes photogènes à sécrétion externe, constituées par deux cordons parallèles au grand axe du siphon, saillants sur la paroi interne en forme de bourrelets jaunâtres striés transversalement (fig. 22) et par deux triangles de même nature situés plus bas, à la base du siphon. La paroi du siphon est composée de deux séries de plans successifs accolés. La première série comprend de dehors en dedans une zone neuromyoépithéliale, qui est le siège de la fonction photodermatique ou dermatop-

tique étudiée dans la seconde partie de cet ouvrage (voir p. 293), ainsi que des plans musculaires plus profonds ; la seconde série montre, de dedans en dehors également, une zone neuromyoépithéliale et, plus profondément aussi, des plans musculaires qui sont la répétition symétrique de ceux de la première série. Mais tandis que la zone neuromyoépithéliale extérieure constitue une sorte de réline dermatique, en ce sens qu’elle est très sensible à la lumière, la zone neuromyoépithéliale interne fabrique de la lumière. Je ferai remarquer de suite une curieuse analogie, c'est que les photosphères ou appareils IJumineux des Crustacés, des Céphalopodes et des Poissons se rapprochent (ellement par leur structure des organes oculaires, qu'au début, on les avait confondus avec ceux-ci. Il ne faut qu'une légère modification pour qu'un organe soit sensible à la lumière ou photorécepteur, ou bien producteur de lumière ou photogène; et, chose admirable, ces deux organes de rèle inverse sont souvent étroitement unis et se prêtent un mutuel appui, par exemple chez les Poissons (voir p. 99). Il y a très: peu de différences entre les segments épithéliaux des deux zones : ceux de la zone externe sont pigmentés, tandis que ceux de l'interne sont transformés en calices glandulaires munis de cils vibratiles au niveau

F1G. 23. — Cellules glandulaires caliciformes des organes lumineux de la Pholade dactyle.

des sillons et des triangles photogènes, De même que les segments épithéliaux externes, les segments glandulaires se continuent avec des segments contractiles, qui, à leur tour, entrent en relation avec des cellules nerveuses situées plus profondément. Les segments musculaires s'enfoncent perpendiculairement dans la paroi, ou bien se recourbent pour former un plan musculaire sous-jacent aux calices glandulaires

EN

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(fig. 23). Quand ils se contractent, d’une part, ils étirent les calices et, d'autre part, ils les compriment latéralement en exprimant ainsi le contenu qui constitue la sécrétion photogène. La contraction de ces segments peut être provoquée soit en excitarit mécaniquement un point de la surface des cordons ou des triangles : et alors on voit se former une dépression limitée au point touché, mais pouvant s’irradier de proche en proche si l’excilation a été assez forte, soit encore par l'excitation du nerf palléal ou du ganglion nerveux palléal. Ce dernier peut être aussi le centre réflexe où ‘aboutira toute excitalion sensitive portée sur la périphérie. Si cette dernière a été assez forte, non seulement la sécrétion lumineuse se produit, mais encore, simultanément, le siphon se contracte brusquement, expulsant en dehors une abondante quantité de mucus lumineux mélangé à l’eau de mer quil contenait. Si l'excitation a été provoquée par un Crabe ou par quelque autre agresseur, celui-ci, ainsi que la Pholade elle-même, se trouve enveloppé d'un nuage de lumière qui les rend invisibles aussi bien, mais par un moyen opposé, que le noir de la Seiche le ferait en les masquant par l’obscur nuage qu'il produit dans les mêmes circonstances.

Je n’ai jamais vu briller la Pholade au repos ; aussi est-1l peu probable, comme on l'a prétendu, que sa lumière puisse servir à attirer les animalcules dont elle se nourrit.

La lumière se montre d'une manière permanente, continue, dans le siphon détaché du corps de l'animal et s'y maintient fort longtemps, même après la mort. Le même effet est obtenu par la section du nerf palléal. Ce dernier, qui est un nerf à la fois centripète et centrifuge pouvant servir à assurer le réflexe lumineux, joue en outre, au repos, le rôle de nerf inhibiteur de la sécrétion photogène : c’est là un des points les plus curieux de la physiologie neurale des Mollusques, que nous a révélé, par surcroît, l'étude de la biophotogénèse.

Le mucus photogène, dont j'étudierai longuement la composilion et les propriétés plus loin (voir p. 129), renferme les mêmes granulations vacuolidaires que nous avons rencontrées partout; il est mélangé dans le siphon avec du mucus non

photogène de sa paroi, résultant, en partie, de l'issue de clasmatocytes nombreux, dont on constale la présence dans son épaisseur.

Parmi les Gastéropodes hétéropodes, on a signalé quelques Ptéropodes rares (des genres Hyalea et Creseis) dans la mer de Java, et un Cléodora. Leur mécanisme photogénique n'est pas connu. Je signalerai encore, parmi les. Opistobranches, le genre Aeolis, qui possède des larves lumineuses, ainsi que le plus curieux et le mieux connu des Gastéropodes photogènes

Fic. 24. — Glandes photogènes unicellulaires à sécrétion externe du Phillirhoë bucephale.

‘ sch, glande à mucus ; — e, glande à albumine, d'après TROJAN.

Phillirhoë bucephale Péron et Lesueur, assez commun dans la rade de Villefranche et dans la baie de Naples.

Son corps est pisciforme, très aplati, d'un centimètre de longueur environ et absolument transparent. Dans l'obscurité, quand l'animal est tranquille, on ne remarque rien de particulier, mais à la moindre excitalion chimique, physique ou mécanique, toute la surface du corps se pare d’une belle lumière bleuâtre. Au microscope, on voit qu'elle émane de points disséminés sur toute la surface du corps, mais nombreux surtout dans son liers postérieur. Ces points correspondent à de petites cellules glandulaires cutanées en forme de bouteilles, bien étudiées par Trojan. Elles s'ouvrent à l’extérieur par un pore situé à l'extrémité du goulot (fig.24). Les plus pelits points brillants correspondent à des cellules isolées, les plus gros à des groupes de ces mêmes cellules. Comme chez les Crustacés centropogidés, si bien étudiés par Giesbrecht, on rencontre deux espèces de glandes que Trojan

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nomme respectivement « glandes à mucus » et « glandes à albumine ». Il pose, sans la résoudre, la question de savoir si ces deux espèces de glandes, ou plutôt leurs sécrétions, sont nécessaires à la réaction photogène : elles peuvent être groupées ensemble ou isolées ; il arrive même que les divers goulots d’un groupe s'ouvrent par un même pore, formant en quelque sorte une glande composée. D'autres fois, le goulot s'atrophie, de telle sorte que, sur ce même animal, on peut suivre l’évolution phylogénétique de l'organe glandulaire tel qu'il est dans la série: 1° sécrétion intra-cellulaire, comme chez les Protistes; 2° sécrétion extra-cellulaire, comme chez les Myriapodes; 3° intra-glandulaire ; 4° extra-glandulaire. Toutefois, le type des glandes à sécrétion interne des Insectes, des Céphalopodes et des Poissons fait ici défaut.

La sécrétion se fait sous forme de petits globules ou de traînées lumineuses. C'est dans ces organes que j'ai rencontré, en 1886, les grosses vacuolides que J'ai montrées au laboratoire de Villefranche à Bolles Lee.

Il se peut que ces organes soient des glandes à venin, comme aussi ceux de la Pholade, qui paraissent être les homologues de la glande hypobranchialé de la Pourpre. J'ai moutré que la sécrétion de cette dernière renferme un venin et de grosses vacuolides de la macrozymase que j'ai appelée purpurase et qui transforme la purpurine en propigment de la pourpre. Toutes ces granulations ont beaucoup: de rapports avec celles que l’on lrouve dans d’autres glandes à venin et qui sont aussi des vacuolides. Elles sont particulièrement faciles à observer dans le venin de l'Abeille. i

Le corps du Phillirhoé, après avoir été desséché et broyé, peut donner encore de la lumière quand on l'humectle avec un peu d’eau. Après la mort, la luminosité persiste, ce qui n’exisle pas chez l'animal vivant, au repos.

Comme il arrive toujours, l'ammoniaque agit de deux facons : il excite la sécrétion et active la réaction photogène.

En seplembre 1834, Vérany découvrit la phosphorescence des Céphalopodes sur un {lelioteuthis Bonelliana vivant. Ce

Poulpe avait été pêché au large de la mer de Nice par un fond d'environ 1.000 mètres.

En 1893, Joubin s'étant procuré des exemplaires conservés de ce Céphalopode, à pu étudier la structure des organes photogènes signalés par Vé rany et, plus tard, celle d’organes appartenant à d’autres espèces. Des recherches de même ordre ont été faites ensuite en Angleterre par Hoyle.

C'est seulement en 1900-1903 qu'ont paru les belles recherches de Carl Chun sur des Céphalopodes lumineux pêchés pendant l'expédition de la Valdivia. Elles sont d'une haute importance parce qu’elle sont été faites sur des sujets vivants, dont les organes lumineux ont pu être fixés à l'état frais.

Chunestmême parvenu à photographier un de ces curieux Poulpesilluminé par sa propre lumière, Eunoploteuthis diadema Chun, pêché dans la ré-

gion de Bouvet par 1.500 mè- PR ee tres de fond. Ce Céphalopode Tademe Cars est pourvu de vingt-quatre lanternes. Chacun des grands

bras préhenseurs en a deux. Le bord inférieur des yeux est entouré de cinq organes lumineux pour chacun d'eux. Le reste est disposé sur le côté ventral du manteau dans l'ordre indiqué dans la figure 25. Ces appareils émettent des feux incomparables en beauté à tout ce que l'on connaît. On croirait que le corps est paré d’un diadème de pierreries de couleurs variées et de la plus belle eau. Les plus médians

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des organes brillaient d'un bleu d'outre-mer et les latéraux offraient des éclats nacrés. Les organes ventraux antérieurs envoyaient des rayons rouges rubis, tandis que les postérieurs étaient blancs de neige ou nacrés,à l'exception du plus médian qui brillait d’un bleu céleste. Ces organes sont conformés en godet: leur surface antérieure se bombe en lentille et la face profonde est revêtue d’un pigmentnoir ou brun faisant écran.

Meyer et Verner Th. ont décrit chez une Seiche des glandes à sécrétion externe lumineuse, et c’est probablement à

des organes de ce af genre qu'était due la ME y di

luminosité observée Sn

par Enrico Giglioli É à sur des Céphalopo- l .

des pélagiques, tels ;

que Crancha scabra

Leach, chez un Lo-

Lo

FiG. 26, — Leachia cyclura (d'après Jour),

ligo et chez quelques montrant cinq organes photogènes margi-

ces naux où périorbitaires et un organe isolé Octopodidés de pe sous le cristallin (face ventrale).

tite taille pêchés dans l'Océan Pacifique, pendant une traversée de Callao à Valparaiso.

Dans tous les autres cas connus, il s’agit manifestement de glandes à sécrélion interne se rapprochant beaucoup de celles des Insectes, particulièrement de celles des Pyrophores. Les cellules photogènes des organes périoculaires de Leachia Cyclura (fig. 26) étudiés histologiquement par Joubin, offrent la

plus grande ressemblance avec celles des Lampyres. Chez les Céphalopodes, elles se disposent comme chez ces derniers et chez les Pyrophores en deux zones distincles for-

F1G. 27. — Coupe d’un organe lumineux marginal de Leachia cyelura (d'après Joux) (gross. 65 diam.).

À, cercle cartilagineux; — C, chromatophores; — D, organe postérieur; — G, gaine conjonctive ; — TL, lentille ; — M, N, O, R, couches de la rétine; — P, cel-

lules photogènes ; — V, vaisseau ; — Y, cellules lenticulaires de la gaine.

Cette figure montre nettement l’origine cytodermique commune des cellules photogènes divisées en deux zones comme chez les Insectes.

mées par des files de cellules, les unes claires, transparentes, facilement colorables, peu ou pas granuleuses : ce sont des éléments encore jeunes, en repos physiologique, au point de vue de la photogénèse. Celles qui composent la seconde zone sont devenues irrégulières, déformées, aplaties,