DES PHÉNOMÈNES DE MOUVEMENT PROVOQUÉS PAR LA LUMIÈRE CHEZ LES VÉGÉTAUX

Très souvent les végétaux, comme les animaux, répondent à l’action de la lumière par des mouvements : ils sont parfois bornés à l’intérieur de la cellule et d’autrefois extérieurs. Il serait véritablement bien superflu de s’attarder à démontrer, comme certains savants s’y sont appliqués, que ces réactions motrices sont intimement liées à des phénomènes physicochimiques provoqués par la lumière. En effet, aucune réacüon ne s'opère dans un organisme vivant, qu'elle soit déterminée par la lumière ou par toute autre excitation, sans que, simultanément, il ne se produise des modifications dans le jeu des ions, des électrons, des atomes, des molécules, des granulations colloïdales et des vacuolides ou organites élémentaires du bioprotéon. Cette conception est bien loin d’être nouvelle, contrairement à ce que l’on pourrait supposer en lisant les publications de Jacques Loeb : la doctrine mécaniste et le déterminisme expérimental en physiologie et en biologie ne pouvaient passer pour des questions d'actualité qu'aux époques où écrivaient Descartes et Claude Bernard :il n’en est plus ainsi aujourd’hui, même en Amérique. Ce qui serait plus méritoire et plus fructueux serait de s'attacher, sans hâte et avec prudence, à déterminer la nature des mécanismes intimes par lesquels la lumière provoque des phénomènes de mouvements. L'entreprise est difficultueuse par elle-même ; elle l’est devenue plus encore par une confusion regrettable de

phénomènes très divers née du besoin excessif de généralisa- Lions prématurées. Au Congrès international de psychologie de Genève, en 1909, J'ai montré, à propos des communications de Loeb et de ses adeptes, que l’on a confondu sous les noms d’héliotropisme, actinesthésie, phototactisme, phototaxie, antitypie, photoantilypie, somatoptisme, lucitactisme, etc., une foule de phénomènes souvent disparates pour chercher à les grouper tous sous la dénomination de phototropismes. J'ai fait ressortir les raisons pour lesquelles cette expression devait disparaitre, aussi bien d’ailleurs que celle de tropisme (rcéxew, se diriger). On ne peut dire où commence et où finit le phototropisme, mais est-ce bien une raison pour soutenir que c'est en vertu du même mécanisme qu'un liseur approche son journal d'une lampe, qu'un Oursin hisse sur son dos un écran protecteur du soleil et qu'une plante s'incurve vers une source lumineuse? L'anthropomorphisme, qui consiste à confondre avec les mécanismes fonctionnels humains tous les actes observés chez les animaux, est pour le moins aussi fâcheux que la tendance inverse à expliquer tous les actes de l'Homme par les phénomènes observés chez des êtres inférieurs el même chez des végétaux. Le zoomorphisme ne peut pas être opposé à l’anthropomorphisme sans susciter les mêmes critiques. Sans doute, il existe des lois générales, communes aux animaux et aux végétaux : il y en a certainement plus qu'on ne le suppose ordinairement, mais à côté de cela, il y a des fonctions accessoires, de perfectionnement, qu'il importe de ne pas confondre avec les fonctions générales, fondamentales.

Les mouvements provoqués par la lumière chez les végétaux peuvent être groupés de la façon suivante :

1° Déplacements cytoplasmiques à l'intérieur des cellules à membranes rigides ;

2° Déplacements du corps de la plante chez les organismes uni ou pluri-cellulaires ;

3° Déplacements temporaires, alternatifs, périodiques des organes végétaux ;

4° Mouvements liés à une modification de la croissance

pouvant provoquer une déformation durable de la plante normale.

Les mouvements intra-cellulaires s'observent assez souvent chez les végétaux verts; ils consistent en déplacements des chlorovacuolides et des chloroleucites. |

Une Algue de la famille des Conjuguées, Mesocarpus, est formée de cellules superposées présentant dans chaque cellule un corps chlorophyllien, en forme de plaque, traversant la cellule dans sa longueur et suivant son axe. Si l'intensité lumineuse est très grande, la plaque verte prend la position de « profil », c’est-à-dire qu’alors son plan devient parallèle aux rayons incidents ; mais si l'intensité lumineuse est très faible, la plaque se dispose perpendiculairement aux rayons incidents : elle occupe alors la situation dite de face.

Entre ces deux siluations, on peut observer, d'après OItmann, toutes les autres intermédiaires. Toutes les intensités lumineuses comprises entre la valeur [, à partir de laquelle la plaque va abandonner la situation de profil, et la valeur l’, pour laquelle elle prend la position de face, correspondent à l’optimum, Car, pour toutes ces valeurs, le produit de l'intensité lumineuse par lasurfaceutiledemeure constant. Des phénomènes analoguesse montrentchez les Mousses, les Lemneæ, Elouea,Callitriche, Joubarbe, ete., où l'on voit les corps chlorophylliens prendre les positions diurnes les plus favorables pour obtenir l’optimum d'intensité lumineuse et fuir le trop fort éclairage.

De ses belles recherches sur « les mouvements du protoplasme à l’intérieur des mycéliums de Mucorinées », Raybaud a Liré, entre autres, les conclusions suivantes :

Les changements brusques d'éclairements provoquent des mouvements également brusques du protoplasme à l’intérieur du mycélium tout jeune el ces changements sont comparables au déplacement des protoplasmes libres, tels que ceux des plasmodies des Myxomycèles sous la même influence.

Ces mouvements seront des mouvements de recul si le Champignon passe de l’obscurité à la lumière, et, au contraire, des mouvements de progression si le Champignon passe de la lumière à l'obscurité.

FR. Dusgoïs, 14

La sensibilité du cytoplasme est à peine marquée pour les radiations peu réfrangibles : rouge, orangé, elc.; au contraire. dans les milieux recevant les radiations les plus réfrangibles : bleues, violettes, les mouvements se manifestent avec une activité presque aussi grande que dans la lumière blanche.

Les déplacements du corps entier de la plante provoqués par la lumière s'observentsouventchez les Algues inférieures : Flagellées, Volvocinées, zoospores de Chlorophycées, en général, chez des êtres mono- ou paucicellulaires.

La sensibilité à la lumière de ces divers organismes est variable : on peut, par exemple, trier un mélange de Gonium et de Pandorina, en exposant à la lumière un vase assez large les contenant : une forte lumière attire les uns et repousse les autres.

Si ce lriage n’est pas absolu, c’est qu'il y a des différences individuelles que Chodat a attribuées à l’âge, lequel changerait le tonus, c’est-à-dire l’état amené par des circonstances préparaloires, qui disposent, prédisposent on indisposent l'organe ou l'organisme à recevoir l’excitant et à réagir conséquemment. Si c'est la température qui indispose ou prédispose, on a un Cthermotonus »; si c'est la lumière, un « phototonus ». Ces modifications sont certainement en relation avec l’hydratation du bioprotéon.

Dans toute riposte à un excitant, le tonus est l'état particulier créé par un second facteur, qui peut accélérer, retarder, renverser ou inhiber la réaction. C’est ainsi que beaucoup de spores deviennent plus photophiles à une température plus basse; autrement dit, telle intensité lumineuse qui serait répulsive à une basse température devient attractive à une plus haute température (Botrydium, Ulothrix), Les mouvements provoqués par la lumière ou par d'autres causes sont souvent déviés en raison de modifications amenées dans les sensibilités internes par des agents extérieurs secondaires, ou par l'effet même des modifications internes dont dépendent les autotactismes qui font mouvoir un organisme. L'état de repos, d’'immobililé, est un état d'équilibre établi par des autotactismes opposés, qui peuvent êlre affaiblis ou renforcés par

des radiations lumineuses entraînant aussi une rupture d’équilibre traduite extérieurement par du mouvement dans un sens ou dans un autre, en général, dans la direction des radialions lumineuses ou en sens inverse.

Les expressions de « tonus » et d’ « autotactisme » étaientelles indispensables pour exprimer que le repos est un élal d'équilibre qui peüt être rompu soit dans un sens, soit dans l’autre, suivant des conditions internes inconnues? On a souvent trop de tendances, en physiologie, à se payer de mots : il est vrai que ce reproche n’est pas mérité par les seuls physiologistes.

Chez les Euglènes (Euglena viridis), le corps présente en avant un bec incolore dans lequel on observe un stigma rouge. On a prétendu que ce point rouge était une sorte d'organe visuel parce que l'organisme n'avance ou ne recule que si la région de cet organe est éclairée ou obscurcie. A cela on peut objecter que chez certaines Algues ou zoospores d’Alvues, ce stigma est situé sur le côté et que son siège ne parail guère en rapport avec le sens de la locomotion. |

La présence de cils, de flagellums, etc., n’est pas une condition indispensable au déplacement du corps de la plante : il peut s'observer soit chez des organismes cellulaires nus, soit chez des cellules à membrane rigide.

Pour les cellules nues, isolées ou réunies en massifs, comme dans les plasmodies des Myxomycètes, la sensibilité à la lumière est très grande. Ainsi Fuligo septica ou Fleur de tannée, qui vit dans le tan, élève son plasmode à la surface du substratum quand l'intensité est faible ; mais, si elle s'accroît, le plasmode disparait et s'enfonce dans le {an échappant ainsi à l'influence nocive exercée par la radiation.

Chez certaines Desmidiées, Algues de Ja famille des Conjuguées, pourvues de parois rigides non ciliées, on observe de curieux mouvements, dont le mécanisme est resté mystérieux.

Le Closterium moniliferum, à corps fusiforme, oriente son grand axe dans la direction de la lumière incidente. En outre, chaque individu exécute une série de pirouettes se

succédant à intervalles réguliers, de manière à présenter successivement chacune de ses extrémités à la source : il y a donc un phénomène de polarisation périodiquement renversé dans chaque moitié. On pourrait dire que chaque « tropisme » provoque aussitôt un « antitropisme », ce qui n'explique rien. On peut supposer que sous l'influence de la lumière incidente, le bioprotéon se condense à la partie antérieure, comme fait le mercure dans ces petits jouets exécutant des pirouettes sur un plan légèrement incliné et que l’on désigne sous le nom de « ramponneaux » ; l’autre extrémité se trouvant àson tour exposée à la lumière, le bioprotéon s’y condense encore et une nouvelle pirouette s'exécute, et ainsi de suile, ou inversement, suivant l'intensité de l’éclairage. Chaque individu manifeste nettement par le sens dans lequel il exécute des pirouettes, les modalités de l'intensité lumineuse.

Pour une certaine valeur, qui constitue l'optimum, les pirouettes s’exécutent sur place ; si l'intensité diminue, chaque cellule se rapproche de la source par une série de pirouettes; si elle augmente, elle s’en éloigne par le même mécanisme. Quand le récipient qui contient les Clostéries est éclairé de façon que tous les points soient au-dessous de l'intensité oplimum, elles viennent toutes se coller contre la paroi la plus rapprochée de la source. Dans le cas contraire, elles ne tardent pas à s’accumuler sur la face la plus éloignée.

Penium curtum, de la même famille, oriente son grand axe dans la direction des rayons incidents et progresse, une extrémité toujours la même en avant, tandis qu'une autre Desmidiacée, Micraster rota, formée de cellules aplaties, oriente son grand axe perpendiculairement.

Chez certaines Diatomées, les Navicules, par exemple, on n'observe plus d’orientations, ni de polarité, mais un certain nombre d'oscillations, qui tendent à les éloigner ou à les rapprocher de la source de lumière unilatérale.

Les mouvements caractéristiques des Diatomées vertes “essent lorsqu'on les place à l'obscurité et à l'abri de l’oxygène, mais ils reprennent aussitôt que l’on fait agir la lu-

mière de nouveau. Dans un espace confiné et surtout dans l’intérieur de ces petits organismes, l'oxygène est bientôt consommé et la saturation par CO? arrive rapidement. Mais si l'on rétablit l'éclairage, c’est le contraire qui arrive. Ce phénomène est dû probablement à une cause très générale d’apparilion et de suspension des mouvements;il se produit ainsi sans doute une sorte d’autonarcose carbonique.

Les Bactéries pourprées, bien étudiées par Engelman, sont mobiles. La rapidité de leurs mouvements est d'autant plus grande que l'intensité de la lumiêre incidente est plus forte. Dans l'obscurité complète, elles finissent par tomber en repos ; la présence de l'oxygène retarde leur immobilisaüon. Inversement, une lumière constante supprime les mouvements. Si l'éclairage est brusquement suspendu, il y a un mouvement de recul immédiat : si elles sont entrées dans une zone très éclairée, elles ne peuvent plus en sortir pour pénétrer dans une zone obscure à cause de ce mouvement de recul.

Elles distinguent certaines radiations infra-rouges que nous ne percevons pas. Dans le microspectre de la lumière électrique, elles s'accumulent dans l'ulira-violet de À 0,90 à À 0,80. Elles se rassemblent en quantité moindre dans une zone étroite de l’orangé et du jaune comprise entre x 0,60 et À 0,95, puis, à un degré rapidement décroissant, dans le vert, environ À 0,55 et À 0,52, dans le bleu et dans le violet et enfin dans le rouge, environ entre À 0,79 et À 0,64 ; c'est dans l'infra-rouge, au delà de À 1,0 et dans l’ultra-violet qu’elles sont le moins nombreuses. Ces points correspondent exactement aux bandes d'absorption du pigment auquel elles doivent leur couleur, la bactériopurpurine,

L'acide carbonique agit comme l'obscurité et paralyse les mouvements. Si, comme l'avait prétendu Engelman, la bactériopurpurine se comportait comme la chlorophylle, il s'agirait encore ici, comme chez les Diatomées vertes, d’une autonarcose carbonique due à l'accumulation de l'acide carbonique dans la Bactérie pourprée, dès que la lumière cesserait de le décomposer. Mais l'assimilation proposée par

Engelman a été reconnue inexacte ; ce qui reste bien établi c'est la perte de la mobilité provoquée par l'acide carbonique et c'est un fait important à retenir pour l’explicalion des mouvements chez les végétaux supérieurs.

Le mouvement est rétabli par l’action de la lumière el par celle de l'oxygène. Les Bactéries pourprées sont attirées par ce corps. Si l'on place une Algue verte filamenteuse dans une préparation renfermant des Purpuro-bactéries et qu'on l’éclaire au moyen du spectromicroscope, celles-ci s’'accumulent surtout dans le rouge et dans l’ultra-violet, c’est-à-dire dans les zones du spectre où la fonchüion chlorophyllienne provoque le dégagement le plus abondant d'oxygène.

Les mouvements provoqués par la lumière dans les organes adultes des plantes sont trop connus pour que j'y insiste longuement ici.

Les pétales, les sépales des fleurs, les folioles et les feuilles elles-mêmes peuvent prendre par le passage de la lumière à l'obscurité des attitudes qui sont le résultat de mouvements auxquels on a donné le nom de nyctotropiques. Ces mouvements sont souvent de sens inverse; ainsi la Bellede-Nuit ouvre ses fleurs pendant la nuit, tandis que l'Oxalis les ferme. Ils sont dus à des phénomènes de turgescence de certaines parties de ces organes. Il en est de même pour les stomates des feuilles, qui se ferment sous l’influence de la lumière parce que les cellules stomatiques formant les lèvres de l'ostiole se gonflent, tandis qu'elles se flétrissent à l'obscurité.

C'est également à la turgescence plus ou moins grande des renflements moteurs situés à la base des pétioles des feuilles et des folioles qu'il faut attribuer les positions de veille et les positions de sommeil que l'on observe dansles organes foliaires des végétaux verts adultes, et même pour les cotylédons.

Malgré la suppression des périodes de jour et de ruïit, ces mouvements alternatifs peuvent persister pendant quelque temps en vertu d'un phénomène d'induction, de rémanence, qui constitue une sorte de mémoire automatique, d'habitude.

Si l’on maintient dans l'obscurité des Sensitives, elles continuent à prendre périodiquement les atlitudes de veille et de sommeil aux heures habituelles pendant quelque temps.

J'ai observé un phénomène de même ordre chez des Insectes, les Pyrophores noctiluques qui, maintenus dans un cabinet noir, allumaient tous les soirs, à heure fixe, leurs petites lanternes, comme dans la vie libre.

Peut-être est-1l permis de rapprocher ces faits de ceux que J'ai autrefois décrits sous le nom de « mémoire médullaire ». Chez des animaux décapités après qu’on avait imprimé à leur marche des modifications particulières par des lésions cérébrales, ces modifications persistaient après que la cause qui les avait déterminées était supprimée : causa sublata, non tollitur effectus.

Les mouvements de sommeil des plantes s'effectuent par des séries d’oscillations, comme celles que présente la tête d’un Homme ou celle d’une Marmotte luttant contre l'envahissement du sommeil.

Les variations de température peuvent accélérer ou ralentir l’action de la lumière. À + 10°, les mouvements ont lieu difficilement, ils cessent à + 5° ; d'autre part, une élévation brusque de température peut provoquer la position du sommeil en pleine lumière.

Les diverses radiations ne sont pas également actives ; dans le rouge, les feuilles tombent très vite en sommeil ; dans le jaune, le passage est plus lent ; il est très lent et même nul dans le vert; enfin, dans les radiations bleues et violettes, les feuilles demeurent dans la situalion de veille. Sous l'action des radiations les moins réfrangibles, les feuilles se comportent donc comme à l’obscurité et sous celles des radiations les plus réfrangibles comme à la lumière. Par contre, quand les plantes sont endormies, les radiations rouges les réveillent aussi bien que les radiations violettes.

Dans toutes ces expériences, il eûl été nécessaire de mesurer la valeur énergétique relative des diverses radiations employées et leur pureté.

J'ai constaté qu'on pouvait provoquer la position de som-

meil chez diverses plantes telles que la Sensitive, l'Oxalis, en les plaçant, même en pleine lumière, dans une atmosphère d'acide carbonique. Or, dans l’état raturel, ce même gaz s’'accumule dans le végétal dès qu'il n’est plus décomposé par la lumière; en outre, pendant le jour, cette dernière inhibe les phénomènes respiratoires, qui deviennent très acfs aussitôt qu’elle cesse d'agir : on conçoit facilement, ces deux causes s’ajoutant, qu’il se produise rapidement dans l'intérieur de la plante une atmosphère surchargée en acide carbonique, d’où résulte l'autonarcose carbonique, qui provoque le sommeil.

L’acide carbonique est un anesthésique ; or, depuis longtemps Leclerc, de Tours, a montré que l’on pouvait endormir les Sensitives avec d'autres anesthésiques tels que les vapeurs d'éther et de chloroforme.

D'autre part, j'ai prouvé expérimentalement que ces mêmes vapeurs, par un phénomène d'atmolyse, provoquent des déplacements d’eau dans l'intérieur des tissus, suffisants pour expliquer les variations de turgescence d'où dépendent les mouvements nyctitropiques (1).

Or sait, d'autre part, que chez la Marmotte c’est l'accumulation progressive de l'acide carbonique qui amène le sommeil et de même chez l'Homme: c'est ce qui explique comment à la période d'activité diurne succède la fatigue vespérale puis le sommeil nocturne.

Il s'établit ainsi un lien des plus simples et des plus étroits entre le sommeil des plantes et celui des animaux (2).

() Voir Hydratation (fonctions d’) in Dictionnaire de physiologie, de CHARLES RICHET.

(2) Nora. — Il faut définitivement rejeter toutes les théories du sommeil fondées sur des lésions ou des modifications fonctionnelles du cerveau et particulièrement la théorie de Pieron et Legendre; ainsi que je l'ai démontré au Congrès international de physiologie à Grüningue (septembre 1913). La clinique et l’'expérimentation montrent qu'il peut exister des alternatives de veille et de sommeil après suppression du cerveau, chez l'Homme et chez les mammifères: elles existent chez beaucoup d'organismes dépourvus de cerveau. Le sommeil est un phénomène très général, conséquence naturelle des variations cosmiques diurnes et nocturnes, plus ou moins modifiées par des

Tout indique d’ailleurs que c’est en faisant varier dans le milieu intérieur la proportion d'acide carbonique que la lumière produit les phénomènes d’autorégqulation signalés antérieurement, en dehors même des mouvements nyclitropiques.

Avant mes recherches, sur la thermogénèse chez les hibernants principalement, on considérait l'acide carbonique comme un simple déchet excrémentitiel des organismes, alors que c’est, en réalité, le plus nécessaire, le plus général et le plus merveilleux autoréqulateur du fonctionnement des êtres vivants animaux et végétaux. Son rôle physiologique est aussi important que celui de l'oxygène. Si, par un excès de ce dernier, les combustions s’exagèrent, aussitôt l'acide carbonique, qui en résulte, joue le rôle d’extincteur, de frein automatique de la thermogénèse et du fonctionnement inlime de tout ce qui est bioprotéon ou substance vivante.

L'explication du mécanisme des mouvements nyclitropiques peut être étendue, par analogie, à ceux auxquels on a donné le nom de parhéliotropiques. Cest un phénomène d’autorégulation qui consiste en ce que, par exemple, des feuilles ou des folioles, qui, dans une lumière modérée, sont orientées perpendicülairement aux radiations, se déplacent peu à peu dans une lumière intense de manière à présenter leur tranche aux rayons incidents (Robinia, Mimosa albida, ete.).

La lumière imprime aussi aux végélaux, dans certaines circonstances, des modifications qui leur donnent une forme ou une attitude particulière, mais durable; on les désigne sous le nom de photomorphoses.

Nous savons déjà que sous l'influence d'une vive lumière le tissu palissadique des feuilles peut être remplacé plus ou moins par du tissu lacuneux. Le faux épiderme des Marchantiacées, leurs poils assimilateurs confervoides, leurs hydrocytes réticulés font place dans l'obscurité à un parenchyme presque uniforme. Dans de curieuses Algues, les

influences saisonnières (sommeil hibernal}). Le mécanisme du sommeil est absolument le même dans toute la série des êtres vivants, les mêmes causes amenant les mêmes effets.

Siphonées, plantes acellulaires, les Caulerpa, on voit se former des feuilles du côté éclairé des rhizomes et des rhizoïdes sur le côté opposé.

Les archégones et les anthéridies des prothalles de Fougères naissent du côté obscur, les racines adventives du Lierre terrestre (Hedera helix) ne naissent que du côté opposé à la lumière, On peut produire des tubercules sur des tiges foliifères de Pomme de terre en les plongeant, en parte, dans l'obscurité.

Arloing a démontré depuis longtemps que les tiges de Bambou s'accroissent davantage la nuit que le jour et de nombreux exemples sont venus s'ajouter depuis à ceux qu'il avait fournis (1).

Pendant l'été, on remarque que les gaines foliacées de Zea mays présentent des bandes inégalement colorées formant une zébrure transversale. Les zones les plus colorées et les plus hautes sont celles qui dans la nuit sont sorties des anclennes gaines.

L’allongement est favorisé par l’obscurité dans le plus grand nombre des cas, mais il n’en est pas toujours ainsi et l'on a donné le nom de tiges héliophiles à celles dont la croissance est accélérée par la lumière (Cactées, rhizomes stolonants d'Adoxa moschatelli.

A ces phénomènes de photomorphisme, se rattachent très étroitement ceux que l'on connaît sous le nom d’héliotropisme.

Les Linaria cymballaria sont de très gracieuses petites plantes de la famille des Personnées auxquelles on a donné le nom de « Ruines » parce qu’elles poussent dans les intersüices des vieux murs, où elles enfoncent leurs racines. Leurs tiges grêles et décombantes se relèvent vers leur extrémité ; les feuilles, assez longuement pétiolées, étalent leur limbe de facon à ce qu'il reçoive la lumière perpendiculairement à leur surface. Les pédoncules floraux, pendant la période qui pré-

(1) Nora. — Le sommeil n'empêche pas l'accumulation des réserves en certains points, par exemple, celle du glycogène dans le foie des hibernants.

cède la fécondation des fleurs, s'orientent aussi vers la lumière, mais ils prennent une direction opposée quand les fleurs ont été fécondées. On voit alors les pédoncules floraux se lordre et se diriger vers les anfractuosités obscures pour y déposer finalement les graines dans les points les plus favorables à leur conservation et à leur germination, Avant la fécondation, les pédoncules floraux sont dits « positivement héliotropiques » el après cette dernière « négativement héliotropiques ». Ne dirait-on pas que ces fleurettes sont animées, comme les animaux, d'amour et de prévoyance maternels ? En réalité, il s’agit de photomorphoses dont le sens a été renversé par les modifications résultant de la fécondation, entrainant probablement une sorte de flétrissure, de racornissement dû à la déshydratation des pédoncules floraux.

Dans ces photomorphoses héliotropiques, on retrouve, comme chez les animaux soumis à des excitations lumineuses, calorifiques, électriques, etc., divers temps distincts dans l’évolution du phénomène provoqué.

Le seuil de l'excitation par la lumière est variable avec chaque plante, même dans des conditions identiques. L'action de l’excitant croît jusqu'à un certain point qui est l'optimum. Si l'intensité de l’excilant continue à augmenter, toutes les autres conditions externes restant égales, l’action, au lieu de croître, peut, au contraire, décroître progressivement jusqu’à être complètement annulée.

Le seuil de l'excitation et l'optimum sont difficiles à fixer ; on à pu y arriver cependant pour plusieurs plantes. La courbure des plantules étiolées de Vicia sativa n'a plus lieu à partir de 0,002 bougie et cette courbure atteint son maximum à une demi-bougie. D'autres plantes réagissent à ure lumière plus faible : ainsi chez Lepidium sativum, le seuil a été fixé à 0,0003 bougie (Wiesner!).

La faible lumière des Photobactéries a suffi pour provoquer les courbures héliotropiques de diverses plantules (fig. 37).

En augmentant l'intensité lumineuse progressivement, on a pu renverser le sens de la courbure chez Phycomyces nitens. Il ÿ a une zone neutre où la plante reste indifférente,

les actions positives et négatives s’annulant réciproquement.

Si les plantes sont éclairées avec des intensités différentes dans deux directions opposées, il faut, pour que se manifeste les effets d’une sensibilité différentielle, qu'il y ait un écart suffisant entre l'intensité des deux sources opposées.

Le Champignon Phycomyces nitens n'effectue une courbure positive que si la différence est de 18 p. 100, et ceci aux différentes inlensités moyennes.

Dans les phénomènes héliotropiques, ce sont les radiations les plus réfrangibles qui sont les plus actives.

Ce n’est qu'au bout d'un certain temps d'exposition à la lumière que se montre la courbure. Il y a pour chaque plante un seuil de durée, qui est le temps minimum pendant lequel il faut exposer une plante à la lumière pour obtenir un effet.

La période latente est celle qui s'écoule depuis la fin de l'exposition à la lumière jusqu'à ce que l’action de cette dernière se soit manifestée. C’est alors le {emps de riposte qui commence. Dans le cas particulier qui nous occupe, il dure depuis l'apparition de la courbure jusqu'au moment où elle cesse de se produire.

S1 après avoir exposé un temps suffisant une plante à l'éclairage unilatéral, on la replace dans l’obscurité, on ne voit apparaître la courbure qu’au bout d’un séjour plus ou moins prolongé à l'abri de la lumière. Cette sorte de mémoire rentre encore ici dans la catégorie des phénomènes d'induction, de rémanence, dont j'ai parlé à propos des plantes sommeillantes.

Quand on cesse l'éclairage unilatéral, après que la courbure a été produite, elle peut se défaire et la plante reprendre sa situation de début. Mais, si avant qu'elle soit revenue à sa position, on l’éclaire de nouveau unilatéralement, et dans le même sens, elle recommence à se courber dans le sens de la source lumineuse; on peut ainsi faire décrire à la plante des mouvements pendulaires à volonté.

Si la durée des interruptions diminue et que l'éclairage

soit assez intense, la réaction négative de redressement n'existe plus, et la courbure est continue, comme si l’éclairage unilatéral l'avait été lui-même, de même que notre œil prend pour une lumière continue un éclairage intermittent de 20 périodes à la seconde.

On peut expliquer le mécanisme intime du phototropisme par l’action qu'a la lumière de provoquer une diminution ou un accroissement de la croissance du côté éclairé, selon l'espèce ou l'organe frappé et suivant l'intensité de l'éclairage employé.

On conçoit facilement que la courbure qui s'effectuera sera tournée du côté où l'accroissement sera ralenti.

Mais il n'est pas indispensable, comme l'ont montré les expériences de Rothert, que la lumière frappe directement le point où doit s’effectuer la courbure. En protégeant celle-ci et en éclairant seulement le sommet de la plantule {Avena sativa, Phalaris Canariensis, ete.), la courbure se produit dans le point protégé par une sorte de propagation de l'excitation portée sur le point terminal, dont la sensibilité est toujours plus grande que celles des régions situées au-dessous, où elle existe néanmoins. La propagation de l’excitabilité héliotropique ne se fait pas par les faisceaux, mais par le parenchyme du tissu fondamental et probablement grâce aux communications protoplasmiques de ce tissu. Chez Brodiæa congesta, la vitesse de propagation a été évaluée à 2 centimètres par seconde.

La sensibilité héliotropique n’est donc pas localisée au sommet de la plantule; en réalité, elle existe dans toute la zone de croissance, mais à des degrés variables. Il y a lieu de distinguer la sensibilité héliotropique de l’excitabilité héliotropique : ainsi quand la croissance a cessé de se manifester dans une région, la faculté de réagir à la suite d’une excitation héliotropique s'annule, mais la sensibilité et la propagation de l'excitation perçue pourront persister encore.

Ces deux propriétés sont même souvent indépendantes l’une de l'autre : ainsi dans le Panicum, la tige hypocotylée est héliotropiquement excitable, mais insensible.

Ces déformations photomorphiques de l’héliotropisme végétal ont pour résultat d'orienter la plante dans la situaüon la plus favorable à son fonctionnement.

Loeb n'a pas craint d’assimiler à ces phénomènes de croissance les attitudes prises par certains animaux (Polypes, Vers tubicoles) sous l'influence de l'éclairage unilatéral, ou inégalementrépartisur les régions opposées d'unorganisme animal. En réalité, les explications, si spécieuses qu'elles puissent être, du savant physiologiste de Chicago, n’expliquent absolument rien. Des analogies superficielles ne constituent pas des identités fondamentales et sous prétexte de généralisation, il importe de ne pas provoquer la confusion.

EN RÉSUMÉ, la lumière provoque chez les végétaux chlorophytliens el achlorophytlliens des mouvements très variés, comme chez les animaux :on « eu tort de réunir sous le nom de « phototropismes » des phénomènes de nature différente.

Les photoréactions motrices consistent en déplacements cytoplasmiques à l'intérieur des cellules à membranes rigides, déplacements de la plante entière,changements de position temporaires, alternatifs d'organes de certains végétaux et aussi en changements dus à une modification de la croissance pouvant provoquer une déformation durable (photomorphoses, héliotropisme végélal).

L'oxygène provoque, accroit ou entretient les photoréactions motrices. L'acide carbonique, au contraire, les ralentit, les entrave et méme les suspend : il est, comme pour les phénomènes de nutrition, le modérateur et l'autoréqulateur par excellence des photoréactions motrices. C'est par son action que S'explique le « sommeil des plantes ».

Dans les photoréactions motrices, on observe des phénomènes d'induction ou de rémanence, le seuil d'excitalion, le seuil de durée, la période latente, le temps de riposte, des phénomènes d'addition, etc. Elles se traduisent par des courbes offrant deux minima et un oplimum.

Les diverses radiations spectrales n'agissent pas de même dans

Les photoréactions motrices.

Les variations de la température influencent les photoréaclions motrices ; parfois méme la chaleur peut complètement remplacer la lumière.

L'héliotropisme végétal est un phénomène de photomorphisme qu'il importe de ne pas confondre avec ce que l’on a improprement appelé héliotropisme animal.