PHOTORÉACTIONS MOTRICES

A. Action de la lumière sur les animaux fixés.

Si l'on soumet à un éclairage unilatéral une tige de l’'hydroïde ÆEudendrium racemosum, les polypes s'inclinent de façon à ce que les points symétriques de ces derniers soient atteints sous un angle égal par les rayons lumineux (Loeb), Un Ver marin, Annélide tubicole, Spirographis Spallanzani, vivant dans un tube membraneux et flexible qu'il sécrète, laisse s'épanouir à l'extrémité libre de ce dernier le magnifique panache horizontalement étalé de ses branchies quand la lumière tombe verticalement d'en haut. Si l'éclairage est brusquement supprimé, le panache rentre aussitôt dans le tube. Lorsque la lumière ne frappe que d’un côté, dans un aquarium par exemple, le panache de branchies et le Ver luimême s'inclinent dans la direction de la source lumineuse. Cette position peut être conservée, si artificiellement l’éclairage est maintenu sans discontinuilé de cette direction. Dans ces conditions le tube sécrélé par l'animal pourra épouser d'une manière définitive la courbure imprimée au corps du Ver. Toutefois, tandis que celui-ci extrait de son tube reprendra sa position ordinaire, le tube inerte conservera sa cour-

R. Dusors. 15

bure : ce sont ces deux propriétés, bien nettement distinctes pourtant, du tube inerte et de l'animal, qui ont été confondues par Loeb avec ce qui se passe dans une tige végétale exposée à un éclairage unilatéral ; il n’est pas permis cependant de confondre le soulier inerte avec le pied sensible et mobile qu'il abrite. J'ai vu des Spirogyres extraits de tubes coudés, ou même sortis spontanément de leurs demeures déformées, ramper comme à l'ordinaire ; bien plus, des fragments de ces. vers, mais encore munis de leur panache, se dirigeaient en rampant vers une source de lumière. Je ne sache pas que l’on ait démontré réellement chez les végétaux quelque chose: présentant avec ces phénomènes une véritable identité.

Un autre annélide, Serpula uncinata, dont les individus sont rassemblés en colonies au nombre de plusieurs milliers, : vit enfermé dans un tube calcaire rigide qu'il sécrète et dont l'allongement se fait par un pôle oral. Si, ordinairement, la lumière tombe normalement, les tubes sont droits et l'Annélide étale son panache de branchies dans un plan perpendiculaire à la direction des rayons. Mais si à ces derniers. on donne une direction telle que la colonie soit éclairée d'un seul côté, comme dans le cas précédent, la corolle de branchies s'incline vers la source lumineuse. Il en résulte la formation d’une courbure du tube rigide, dont la croissance suit la position de l'extrémité du Ver qui le sécrète. Le tube acquiert bien une courbure définitive, mais il n’en est pas de même de son habitant.

Loeb explique ces phénomènes en disant que quand la couronne des branchies est éclairée d'un seul côté, il se produit des « modifications de nature probablement physico-chimique » (?) qui, chez Spirographis Spallanzani, provoque une augmentation réflexe de tension dans les muscles situés du côté de l’inclinaison des branchies, ou dans ceux qui portent la tête du même côté. Le frottement se trouvant plus intense de ce côté, détermine par voie réflexe une sécrétion plus abondante des glandes. Pour Serpula uncinata, il s’agit encore d’une modification « physico-chimique » qui, se propageant par les nerfs jusqu'aux muscles du même côté, les amènent à

se contracter plus fortement que dé l’autre. Pour Loeb, qui d’ailleurs ne fournit aucune preuve à l'appui de son opinion,le phénomène est le même que dans les poils du Drosera. Il croit que cette idée d’assimiler les conducteurs d’une excitation chez la plante à un phénomène nerveux a élé « entrevue » par Darwin, Nemec et Hildebrandt. Il ne sait pas que Leclerc, de Tours, l’auteur de la belle découverte de l’anesthésie de la Sensitive par l’éther et le chloroforme, avait bien antérieurement à ces auteurs soutenu cette opinion. Toutes les hypothèses de Loeb ne suffisent pas pour faire admettre que le tube inerte membraneux ou calcaire d’un Annélide, et cet animal lui-même, soient comparables à une tige végétale héliotropique où même à un simple poil de Drosera.

J'ai montré, il y a fort longtemps, que le siphon de la Pholade dactyle éclairé unilatéralement s'incline du côté de la lumière ; mais j'ai, en même temps, prouvé expérimentalement que cette courbure était le résultat de contractions locales provoquées par la lumière dans la rétine dermatoptique. Si je me suis servi jadis incidemment du mot « hé- Hotropisme animal », pour désigner ce phénomène, il n’est jamais entré dans ma pensée de le confondre avec les phénomènes de photomorphisme de l'héliotropisme végétal.

Les tentacules des Actinies sont aussi influencées par les radiations lumineuses et Bohn a montré que l’on pouvait modifier leurs photoréactions motrices par l'éducation. Je ne connais rien de semblable chez les végétaux.

S2. — Mouvements de totalité du corps provoqués par la lumière.

Les animaux, dont il vient d’être question, sont considérés comme dépourvus d’yeux. Outre ces animaux fixés, il en est de libres qui sont dans le même cas et présentent également des photoréaclions motrices; on en rencontre chez les Protozoaires (Pelomyxa palustris, et chezune foule d’Infusoires, Glenodinum, Stentor, etc.), chez les Cœlentérés (larves d'Eudendrium, de Raniera filigrana, Hydra veretillum, Edwarsia, Cerianthus,

Sertularia), les Bryozoaires (Cristatella), les Vers (Lumbricus agricola), les Arthropodes (Balane, Geophilus longicornis, larves de Diptères, etc.), les Mollusques (Solen vagina, Mactra, Pinna, Avicula, Dentalium, Arion, Empiricornis, Pholas), les Vertébrés (Proteus anguinus, Amphioxus).

Certains animaux artificiellement privés d’'yeux ont également des photoréactions motrices. Les Cancrelas, les Salamandres, les Grenouilles aveuglées se placent dans les points les plus obscurs, d’après Graber. Suivant H. Parker, les animaux dont les yeux sont enlevés et la peau éclairée fuient ordinairement la lumière. Les Insectes aveugles des cavernes sont dans le même cas et c'est, d'après Viré, ce phototropisme négalif qui les empêche de sortir de leurs retraites.

Chez Proteus anguinus des Grottes de la Carniole, que j'ai particulièrement étudié, les yeux sont atrophiés. J'ai pu expérimentalement démontrer qu'il existe sur tous les points du corps une véritable sensation lumineuse localisée dans la peau. J'y reviendrai plus tard.

On a donné depuis longtemps les noms de « lucifuges », ou de «nyctalophiles », aux animaux qui fuient la lumière, et ceux d'«héméralophiles », ou de «nyctalophobes » à ceux qui se dirigent vers la clarté. Mais Paul Bert a fait observer qu'il ne faut pas ajouter une valeur absolue à ces expressions. Pour le célèbre physiologiste, tous les animaux vont à la lumière ; la direction qu'ils prennent est fonction de l'intensité. Ainsi les Limaces grises, les Blattes, les Ténébrions sont lucifuges. Mais, si on les place dans une boîte obscure, sauf dans un point où quelques piqûres d’épingle laissent arriver une faible lueur, ils se dirigent bientôt vers celle-ci: une forte lumière les fait fuir, comme elle nous ferait fuir nous-mêmes. Georges Adams a fait des constatations de même ordre sur le Ver de terre.

D'autres fois, des animaux crépusculaires, qui recherchent les éclairages faibles, sont attirés irrésistiblement, comme beaucoup d'Insectes, par nos foyers artificiels, où ils viennent se brûler les ailes:il en est de même des Oiseaux qui se tuent en grand nombre en allant se jeter sur les phares; on

ne peut cependant pas dire d'eux qu'ils sont héméralophiles, c'est celte attraction qui m'a fait suggérer l’idée de capturer certains Insectes nuisibles au moyen de pièges lumineux. Les expériences poursuivies à Villefranche-sur-Saône sur la Pyrale de la vigne (Tostria pilleriana), sur la Cochylis (Tostria ambiquella), la Pyrale du pommier (Cagrocapsa pomonella) ont donné des résultats intéressants. Tous ces Papillons ne sont pas également sensibles à toutes les lumières colorées. La majorité va se grouper dans le jaune, le vert, l'orange, en assez grand nombre dans le rouge,très peu dans le bleu et encore moins dans le violet. Mais c'est la lumière blanche diffuse qui a donné les meilleurs résullats. Le rayon d'un foyer d'attraction n'est d'ailleurs pas proportionnel à son intensité. L'action de ces pièges lumineux n'a pas une très longue portée : elle est de 16 à 18 mètres seulement pour un foyer de 7 bougies ; il semble que les Insectes ne voient pas la lumière de très loin, sauf peut-être certains Insectes photogènes, comme le Lampyre ou la Luciole mâle. Les mâles de Cochylis ambiguella sont capturés en beaucoup plus grand nombre que les femelles.

Dans toutes les expériences avec les lumières colorées, il serait indispensable de tenir compte de l'intensité éclairante relative des différentes régions du spectre lumineux.

En projetant celui-ci sur un bac rempli de Daphnies, Paul Bert a vu que ces petits Crustacés venaient se grouper prineipalement dansles régions jaunes el verles: ces résultats expérimenlaux ont été vérifiés et confirmés récemment (v.p. 232).

En 1807, Davenport et Caunon ont vu que les Daphnies vont toujours de la partie la moins éclairée à la plus lumineuse, si faible que soit la luminosité. Yerkes, de son côté, en 1900, a confirmé les résultals précédents et admet qu'il faut tenir compte de l'intensité éclairante, même quand on opère avec des radiations colorées.

Dans de semblables recherches, il faut toujours tenir compte très strictement du déterminisme expérimental.

C'est ainsi que A.-R. Moore a montré que les rayons ultraviolets de longueur d'onde plus courte que 3.3/1 À, ont une

valeur spécifique pour déterminer le phototropisme négatif des Daphnies. Le phototropisme négatif ainsi produit est renversé quand on ajoute à l’eau contenant ces Crustacés un peu d'acide carbonique ou d'acide chlorhydrique.

Chez d’autres petits Crustacés, le phototropisme expérimental peut être renversé par d’autres substances, telles que le camphre ou les acides.

Il est bien connu que les animaux malades, les Chats, par exemple, recherchent l'obscurité. Y a-t-1l quelques relaüons entre ce fait et le tropisme d’origine loxique ?

Pourtant la qualité de la lumière a bien par elle-même une action en dehors de la question d'intensité.

Jai dit, à propos des Pyrophores des Antilles, qu'ils préfèrent à toute autre lumière celle de la lumière du jour tamisée par le feuillage, laquelle se rapproche beaucoup par sa composition de celle qu'ils fabriquent eux-mêmes. Si on met un certain nombre de ces Insectes dans une boîte recouverte de verres de diverses couleurs, on les voit se grouper dans la zone éclairée par les radiations jaunes et vertes et dans la partie la moins éclairée de cette zone, c’est-à-dire dans la pénombre produite par la paroi de la boîte disposée transversalement par rapport à l'incidence des radiations éclairantes. Ils ont certainement à la fois la notion de la valeur chromatique et celle de l'intensité relative des radiations éclairantes.

Torelle trouve que, chez la Grenouille, le phototropisme décroit à mesure que l’on emploie des rayons moins réfrangibles : entre le rouge et le jaune, la Grenouille choisit le Jaune. Le mouvement a toujours lieu du rouge vers le bleu.

Au point de vue de l'influence des lumières colorées sur les photoréaclions des invertébrés, les expériences de Minkiewicz sont des plus intéressantes.

Cet expérimentateur a analysé chez les Pagures et chez d’autres Crustacés le chromatropisme normal vis-à-vis des surfaces colorées el confirmé indirectement les expériences de Paul Bert et de Lubbock. Il a combattu l’opinion de Nuel, pour lequel tous les Insectes seraient achromatropes,

mais qui n’a apporté aucune preuve expérimentale à l'appui de son opinion.

Les principales recherches de Minkiewicz ont porté sur

un Décapode brachyure oxyrhinque du groupe de Majad : Maja squinado.

Des individus appartenant à cette espèce ayant été mis dans un aquarium à fond coloré avec des fragments de papiers de diverses couleurs, il remarque qu'ils chargent sur leur dos exclusivement ceux qui sont de la couleur du fond de l’aquarium : rouge sur fond rouge, vert sur fond vert.

Si l'on met les Crabes dans un aquarium à deux fonds, vert et rouge, où sont disposés des papiers verls et rouges, ceux sur fond vert ne prennent que les papiers verts et ceux sur fond rouge seulement les papiers rouges.

Si, ensuite, on porte les Crabes ayant chargé, pour s’en vêtr, des papiers verts, et ceux qui ont les papiers rouges dans un aquarium à fond partie vert et partie rouge, ceux qui ont les papiers verts se groupent sur le fond vert et ceux qui ont les papiers rouges sur le fond rouge.

Aveugle-t-on les Crabes, ils continuent à charger sur leur dos des fragments de papiers, mais alors de couleurs diverses et sans rapports avec celle du fond.

Il ne s'agit pas, dans ces cas, de mimétisme, car les Majas choisissent souvent pour se les coller sur la carapace des -objets colorés qui les rendent plus voyants.

Le chromatropisme, au moins pour le rouge, n’est pas douteux chez l'Écrevisse, qui se dirige vers un pétale de coquelicot tombé au fond de l’eau et ne se dérange pas pour une feuille verte.

Minkiewicez a cherché à dissocier le chromatropisme ou action des lumières colorées du leucotropisme ou action de la lumière blanche. De ses expériences sur les Zoés el sur les Némertes, il conclut qu'il existe, contrairement à la théorie de Loeb, des animaux chromalropes par rapport aux régions moyennes du spectre (ce qui est le cas des Pyrophores dans mes expériences) ; 2 que le purpurotropisme, ou action de Aa lumière violette, n'est pas lié au phototropisme positif et

l'érythrotropisme au phototropismenégatif; 3° quelesanimaux peuvent être en même lemps phototropes et achromatropes ; 4° que certains organismes peuvent être, comme Wiessner l’a montré pour les plantes, insensibles à certaines radiations déterminées ; 5° que des expériences avec les Zoés placés dans des tubes verticaux montrent que le chromatropisme peut avoir une influence sur la distribution verticale des animaux, Car on sait que le pouvoir de pénétration des radiations colorées dans l’eau est en raison directe de leur réfrangibilité.

Contre l'opinion de Nuel s'élèvent encore celles de Sprengel, Hermann, Müller, Delpino, L. Errera, lord Avebury, Lubbock, Paul Knuth, qui ont tous affirmé que le sens visuel, beaucoup plus que le sens olfactif, était mis à profit par les Insectes pour le choix des fleurs, les couleurs étant pour eux plus attractives que les odeurs. Enfin, d'après H.-A. Allard, la force attractive des colorations florales est indéniable et doit se comparer à une espèce de fascination et même de tropisme.

Enfin, les ingénieuses expériences de Frisch et Kupelwieser sur Daphnia magna et Daphnia pulex (1), viennent de démontrer définitivement que ces Crustacés sont guidés non seulement par l'intensité, mais aussi par la qualité de la Iumière, en d’autres termes qu'ils possèdent le sens des couleurs. Paul Bert avait donc raison.

Chez les animaux Vertébrés, il n’est pas douteux que le chromatropisme existe comme chez l'Homme.

Les Chiens, les Chats, les Singes, sur lesquels on a expérimenté, sont visuellement impressionnés par les mêmes couleurs que nous : tout le monde connait l'impression produite par le rouge sur le Taureau, le Dindon et la Grenouille.

Mais pour C. Hess, les Oiseaux ne verraient pas certaines couleurs que perçoit notre œil et il en résulterait une véritable cécité complète pour les objets présentant ces couleurs. Cet expérimentateur répand des grains à terre et projette sur leur emplacement un spectre lumineux : il observe

(1) Voir Biol. Centralb., XXXIIT, p. 517.

(D: DTA UNE

que les Poules, ou même un poussin nouveau-né, picore surtout les grains situés dans les régions rouge, orangée, jaune du spectre, beaucoup moins que ceux situés dans le vert ou le vert bleu et pas du tout les grains où tombe la lumière bleue ou violette. Présente-t-on à un Coq d'Inde un repas composé de grains colorés en rouge et l'autre moitié de grains colorés en bleu, le tout disposé sur une surface sombre, le Coq mange les grains rouges, mais ne touche pas aux bleus.

De ces faits, Hess conclut que les Oiseaux sont aveugles pour le bleu et le violet et qu'ils ignorent l'existence des grains bleus ! Je vois, dans cette singulière interprétation des faits, la preuve la plus évidente du danger des idées préconçues en matière d'expérimentation. Qui donc oserait prétendre que parce qu’un daltonien ne voit pas les couleurs, 1l «ignore » les objets qui l'entourent. Personne n'avait jamais, je pense, confondu le daltonisme avec la cécité avant Hess. Et, d'ailleurs, les expériences de Hess ne prouvent en aucune façon que les Oiseaux soient daltoniens par rapport à nous pour certaines couleurs, mais simplement qu'ils évitent des aliments présentant une couleur suspecte, et c'est au contraire, une preuve qu'ils la distinguent fort bien. Il n’est pas nécessaire d'être un Dindon pour n'avoir aucun appétit pour des aliments bleus ou violets : cette répulsion instinctive existe chez l'Homme, qui n’aime pas non plus boire dans des verres de cette couleur. Est-il nécessaire d’insister davantage sur celte question ?

Certes, il est indispensable dans les études sur l’action des lumières colorées de tenir compte des intensités éclairantes relatives, mais il est évident que, dans toute photoréaction, il faut distinguer ce qui dépend de la quantité et ce qui dépend de la qualité de l’excitant. On en trouvera une nouvelle preuve d'ordre expérimental dans mes recherches sur le dermatoptisme ou fonction photodermalique (voir p.253).

Les réactions photomotrices norientent pas toujours l'animal suivant la direction des radiations incidentes.

Dès 1748, Réaumur avait remarqué que ce sont précisément les Papillons nocturnes, ceux qui, dans l'état naturel, fuient la lumière du jour, qui sont attirés par les lumières artificielles. De plus, ces Insectes ne volent pas directement vers le foyer éclairant pour s’en éloigner à nouveau, puis s’en rapprocher, et ainsi de suite indéfiniment, s'ils ne sont point d'abord lombés dans la flamme. En réalité, ils s’en approchent obliquement, décrivent un ou deux cercles autour de la zone lumineuse puis s’en éloignent, s'ils n’ont pas les ailes roussies en passant près de la flamme.

En expérimentant avec des Insectes marcheurs, tels que les Coccinelles, on observe les mêmes irrégularilés dans les mouvements d'approche et d’éloignement.

Des photoréactlions motrices les plus diverses ont été confondues, je le répète, par Loeb et son école sous les noms de « phototropisme » et d’ « héliotropisme animal ». Certains adeptes vont jusqu'à vouloir diviser les animaux en phototropiques positifs et en pholotropiques négatifs. J’ai dit plus haut pourquoi une semblable division était antiphysiologique. Si, comme l’a prélendu Paul Desroche, la valeur de l'intensité lumineuse n’a aucune influence sur la direction et sur la vitesse des Zoospores positivement phototropiques de Chlamydomonas, il n'en est pas de même dans l'immense majorité des cas, le sens du mouvement de déplacement dépendant le plus souvent de l'intensité du rayon incident ou de sa durée.

J'ai montré, entre autres exemples, que si l’on place un Oursin (Strongylocentrotus lividus) dans une cuve allongée remplie d'eau de mer, et à l'extrémité de Hquelle se trouve une lampe à gaz à régulateur munie d'un capuchon à incandescence, l'animal s'éloigne d'abord de la source lumineuse, puis, au bout d’un certain temps, il s'arrête el revient vers elle. Il s'est produit ce qu'on pourrait appeler un « antitropisme » constitué par des changements opérés dans l'intérieur de l'animal pendant l’action de l’éclairement. Ces derniers peuvent êlre très variés, surtout s'il s'agit d'animaux possédant des yeux, ce qui n'est pas le cas pour l'Oursin. C'est avec raison que Georges Bohn a écrit, à propos de ses

patientes recherches sur l'Adaptation des réactions phototropiques (1) : « Pour expliquer les attractions et les répulsions exercées par les écrans noirs et blancs, il faudrait faire intervenir des éléments nombreux et variés, et, en particulier, tenir compte des mouvements que l'animal exécute dans les diverses circonstances de la vie et de tous les essais infructueux antérieurs. Nous voilà bien loin des explications si simples, où on ne fait intervenir que l’éclairement asymétrique des deux côtés du corps. »

Cette sage conclusion peut s'appliquer plus exactement encore à d’autres expériences que j'ai faites sur les Oursins.

L'action de la lumière peut provoquer chez les animaux des manifestalions motrices comparables entre elles pour une même qualité et une même quantité de cet excitant. Mais dans un grand nombre de cas, j'ai vu les Strongylocentrotus lividus Brdt. se comporter de diverses manières, parfois opposées, bien qu'ils fussent placés dans des conditions de milieu absolument identiques.

Ces mamfestations diverses ne pouvaient s'expliquer ni par l'éclairage, ni par l'orientation, ni par aucune variation énergétique connue du milieu ambiant.

On en pouvait dire autant de l’aéralion, du jeûne, du sexe, de l’âge. Les Oursins pêchés dans le même lieu, à la même heure, manifestaient chacun à sa manière. Il faut donc admettre qu'en plus des conditions extérieures, il y a des influences internes qui dominent les manifestations motrices d'apparence spontanée. Alors celles-ci donnent à l'animal une sorte de personnalité, d'individualité, qui ne permet pas, particulièrement en ce qui concerne le phototropisme, d'adopter l'idée d'un mécanisme simpliste comme celui qui a été proclamé par Loeb.

Dans ces manifestations des Échinodermes, il faut certainement tenir compte tout à la fois de l’action du « milieu extérieur actuel », du « milieu antérieur » et du « milieu intérieur ».

(1) Bull. Soc. Biol., 1906, p. 584.

Le siège des photoréactions expérimentales principales provocables chez l'Oursin se trouve dans les ambulacres, Lorsque l'animal est en marche, on voit ses ambulacres dirigés en avant et se déplaçant comme les bras d’une personne qui marche à tâtons dans une pièce obscure : une partie cependant, dans les rangées les plus inférieures, se fixe au sol par les ventouses terminales. Quand ils y ont pris un point d'appui solide, ils se rétractent, attirant l'Oursin pendant que d'autres vont prendre un point d'appui plus en ayant. Si l’on projette un faisceau de lumière vive directement sur les ambulacres, {ous se rétractent du côté éclairé, mais ceux du côté opposé, c'est-à-dire du côté de l'ombre, s'allongent, et l'Oursin se met à marcher en sens contraire, en fuyant la lumière.

Dans les endroits assez profonds, rocheux et herbacés, les Strongylocentrotus se tiennent pendant le jour à labri de la vive lumière, et, le soir, ils sortent de leurs retraites pour aller à la recherche de leur nourriture ; par une photoréaction motrice inverse, ils rentrent dès l'aube dans leur demeure. Mais tous n'habitent pas des endroits propres à les protéger dans le jour. On en trouve de nombreux spécimens dans des lieux complètement dénudés, situés à de faibles profondeurs, par exemple dans la rade du Lazaret, en face du laboratoire maritime de Tamaris-sur-Mer. On est alors frappé de ce fait que presque tous ces Oursins sont porteurs d'une coquille, d'une feuille, d'un caillou plat, etc. Schmidt, qui avait observé cette singulière habitude et avait fait, à ce sujet, quelques expériences, en avait conclu qu'il s'agissait d’un phénomène de mimélisme ayant pour finalité de dissimuler l'Oursin au regard de ses ennemis. Cette interprétation est inexacle, l'animal n'est protégé que d'un côté et les objets qu'il porte sur son dos seraient généralement plutôt de nature à attirer l'attention qu'à le dissimuler. Il résulte des expériences que j'ai poursuivies au laboratoire de Tamaris (1) qu'il s'agit d'une photoréaction défensive.

(1) Voir C. R. de l'Ass. franc.p. l'av. des Sc., Nimes, 1912, et C. R. du Congrès inlern. de Zool., Monaco, 1913.

AR TEE NET 25 Ÿ. L :

Si l’on place des Oursins dans un grand cristallisoir à fond de sable où l'on a semé des jetons en os colorés de diverses facons, des disques de verres de couleur, et qu’on expose le tout à une forte lumière, on voit les Oursins, à l’aide surtout de leurs ambulacres, et aussi de leurs épines, qu'ils inclinent, en divers sens, hisser sur leur corps ces mêmes objets. Mais ce qu'il y a de remarquable, c'est qu'ils les orientent de façon à les placer perpendiculairement au plan des rayons incidents, comme ferait une personne qui voudrait se garantir avec une ombrelle d'un soleil trop ardent. Mais chez l'Oursin, ce mouvement de défense se fait d'une manière absolument automatique. Au lieu de se fixer sur un sol résistant, les ventouses des tentacules ambulacraires s'appliquant sur un objet mobile, celui-ci est entraîné de proche en proche par la rélracton des tentacules qui s’y appliquent successivement el l’attirent ainsi en sens opposé du mouvement de progression, c'est-à-dire du côté éclairé.

Les disques transparents sont bien capturés aussi, mais, en général, ils ne tardent pas à être abandonnés pour être remplacés par des objets opaques ; les disques en verre rouge sont ceux qui sont de préférence conservés ; si un disque est percé au centre d’une large ouverture, 1l peut être gardé, mais il n'est pas rare que son ouverture soit bientôt obturée par un écran opaque.

Il arrive que les Oursins capturent et hissent sur leur dos de semblables écrans, même dans l'obscurité complète : cela n'a rien de surprenant puisqu'ils exécutent des mouvements de marche, mais alors les écrans sont orientés d’une facon quelconque.

On ne peut pas donner à ces photoréaclions, pas plus qu’à celles observées et provoquées par Mindkiewicz, le nom de « phototropismes », bien qu'il y ait une relation très étroite entre la photoréaction motrice et celle qui est plus particulièrement défensive et a pour principal résultat d'éviter à l’animal d’obéir précisément à des impulsions qui auraient pour effet de le déplacer sans utilité, puisque dans l'ambiance il n'y a aucun refuge fixe.

Dans ces manifestations, les Oursins montrent encore une certaine individualité, mais les choses se passent comme je l'ai dit, d'une manière très générale. Il est certain que dans ie même lieu, on voit des Oursins dépourvus d'ombrelles. Schmidt avait pensé que les femelles seules en portaient, mais c'estrunederreur.

Ces indices d’une certaine personnalité, d’une individualité propre, sont fréquents chez les animaux inférieurs, et Bohn a insisté sur ce point à propos de ses recherches sur les Étoiles de mer.

Walter a vu que les Planaires se meuvent beaucoup plus à l'obscurité qu’à la lumière. Lorsque celle-ci agit d’une manière continue, les mouvements deviennent plus lents, la fatigue se manifeste et l'animal cesse d'y être sensible. Cependant la réaction aux facteurs de même nature n’est pas toujours la même. Aïnsi la locomotion des Planaires varie d'un jour à l’autre, les conditions restant identiques.

Les variations individuelles de cet ordre sont plus grandes que celles qui résultent des différences d'intensité lumineuse. C’est ce qui a fait dire à Loeb qu'à l'intérieur de certains animaux, comme les Papillons de nuit, par exemple, ont lieu, sans règle apparente, des processus qui provoquent des mouvements ou des changements de direction des mouvements. Il s’en faut, en effet, que les photoréactions soient toujours aussi nettes que dans les expériences présentées comme typiques par Loeb et qui ne sont d’ailleurs que des rééditions du genre de celles de du Tremblay (1791), de Pouchet et de beaucoup d’autres auteurs. |

Parmi les conditions naturelles d’erdre interne capables de modifier ou de changer les réactions motrices, il faut signaler la phase d'évolution de l'individu.

Les Pucerons verts ne sont positivement phototropiques que lorsqu'ils sont ailés, tandis que les larves de la Mouche commune, quand elles sont complètement développées et près de se transformer, les larves des Limules à un certain stade de leur développement, ainsi que beaucoup d'autres, sont négativement phototropiques ; plus tard, ce sera le contraire.

ETS nd.

Le changement de saison peut amener le renversement complet de la direction des tropismes. Les chenilles de Porthesia chrysorrhæa, à l’état d’hivernage, sont positivement phototropiques : plus tard, elles le seront négativement. On peut en dire autant d'une quantité d’autres causes telles que l’âge, la nourriture, la température, la maturité sexuelle. Au moment du vol nuptial, les Fourmies aiïlées et les Abeilles ont un phototropisme positif, mais à l'état larvaire, c’est lecontraire.

Anna Drzewina a montré que les Clibanarius misanthropus de la Méditerranée présentent un phototropisme positif de signe constant. Ceux de l'Atlantique (Arcachon) ont un phototropisme qui périodiquement varie de signe. D'après l’auteur, un rapport entre ces faits et la présence ou l'absence de marée s'impose. Bohn avait observé déjà l'influence de la marée sur le phototropisme des animaux liltoraux : Littorines, Hédistes, et aussi celle de l’état de plus ou moins grande hydratalion : j'ai montré que celui-ci ne variait pas seulement avec les conditions du milieu ambiant, mais encore avec l’âge des individus, les phases de l'évolution, etc. (1).

J'ai noté également que la Pholade dactyle est beaucoup moins sensible à la lumière dans la Méditerranée que dans l'Océan où son siphon est aussi moins pigmenté.

Loeb, et beaucoup d’autres expérimentateurs, ont démontré qu'en modifiant chimiquement le milieu ambiant par des acides, des alcalis, des sels neutres, des toxiques divers, on peut changer le sens des tropismes. Les alcools sont de ce nombre, mais j'ai prouvé depuis longtemps qu'ils agissent sur les organismes par leur action déshydratante, qui est proportionnelle à leur poids atomique et inversement proportionnelle à leur chaleur spécifique.

Sur les larves de Polygordius, Loeb a vu que l’abaissement de la température agit comme la concentration de l’eau de mer, ce qui confirme ce que j'ai établi depuis longtemps, à

(1) Voir Æydratalion (fonction d’), in Diclionnaire de physiologie, de CHARLES RICHET.

savoir que la déshydratation des tissus agit dans le même sens que la chaleur.

Dans les expériences sur les photoréactions, il ne faut jamais oublier que la faiblesse des sujets, les maladies, les secousses et une foule de causes de perturbations physiologiques inconnues compliquent considérablement le déterminisme des expériences. Ainsi un simple changement de pression de o m. 80 d’eau renverse le phototropisme des larves de Homard. Il en est de même pour les Calanides, mais les Convoluta sont insensibles à la pression, d'après Bohn.

Certains poisons, comme le cyanure de potassium, paraissent agir indirectement en modifiant les phénomènes respiratoires (Drzewina). Ostwald a fait dans ce sens de curieuses recherches pour déterminer l'action exercée par la lumière sur les phénomènes intimes de la respiration (voir p. 280).

Loeb désigne sous le nom de sensibilité différentielle a cause des photoréactions motrices qui se produisent par un changement brusque dans l'éclairage ; il ne faut pas, d'après lui,les confondre avec les réactions phototropiques.

C'est à des phénomènes de sensibilité différentielle qu'il convient d'attribuer les faits observés par Hjalmar Dietlevesen dans ses recherches sur les réactions de quelques animaux du plancton vis-à-vis de la lumière. Ces organismes (Cruslacés' surtout) recherchent les régions les plus éclairées. S'ils sont exposés brusquement à une lumière d'intensité moindre, ils tendent instantanément à s’enfuir el, enfermés dans un aquarium, à en gagner le fond. Au bout de quelque temps, ils se font une adaptation aux nouveiles conditions et ils se répartissent régulièrement dans l'aquarium.

Les lumières de qualités différentes ont à peu près une influence semblable; cependant les rayons de faible longueur d'onde agissent plus énergiquement,

Ce mot, relativement nouveau, de « sensibilité différentielle » n'indique pas des phénomènes nouvellement connus.

J'ai depuis longtemps signalé que si l’on fait passer la main entre le soleil et un bac contenant des Pholades, dont le siphon est étendu, il se rétracte aussitôt : un simple nuage

de fumée de tabac suffit. Inversement, la rétraction pourra être obtenue en éclairant brusquement, même avec une lumière faible, comme celle d’une allumette, des Pholades à siphons étendus dans l'obscurité. Le passage lent de la lumière à l'obscurité, ou inversement, n'a aucune influence.

D'après Anna Drzewina,la sensibilité différentielle peut entraîner le changement de signe du tropisme chez les Branchellions, mais on peut obtenir à la fois le changement de signe du photolropisme et celui de la sensibilité différentielle par divers moyens : dessalure, insolalion prolongée, décapitation, modifications du support. D’après le même auteur, le chlorure de sodium ne provoque pas le changement du signe du phototropisme chez le Pagure misanthrope, mais exalte sa sensibilité à la lumière.

Il est fort difficile dans beaucoup de cas de distinguer ce qui appartient à la sensibilité différentielle des autres photoréactions motrices.

Loeb réserve le nom de « photolropisme » aux réactions qui dépendent de Ja structure symétrique (ou approximativement symétrique) des organismes, et dont le trait essentiel serait l'orientation des animaux par rapport à la lumière.

L'influence de la direction des radiations lumineuses est connue depuis fort longtemps. En 1888, j'ai montré que le siphon de la Pholade enfoncée incomplètement dans l'argile s'incline dans la direction de la lumière, et j'ai fait connaître expérimentalement le mécanisme intime ‘de ce phénomène (voir Dermatoplisme): dès 1886, j'avais étudié le problème de l'influence de l'éclairage asymétrique sur l'orientation des animaux libres. Il nous est venu du Nouveau-Monde, beaucoup de choses qui n’ont rien de nouveau.

Il n'est peut-être pas inutile de rappeler ici ce que j'ai déjà dit à propos du rôle de la biophotogénèse chez les Insectes.

Dans la nuit, grâce à l'éclairage symétrique de ses deux lanternes prothoraciques, le Pyrophore noctiluque des Antilles marche en ligne droite. Mais vient-on à masquer un de sés fanaux, aussitôt il est entraîné vers le côté opposé : si c’est la lanterne droite qui est masquée, il est fatalement at-

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tiré vers sa gauche, c'est-à-dire du côté éclairé (fig. 38). Le même phénomène se produit si, laissant les lanternes libres, on obture l'œil d’un côté. Quand on masque les deux lanlernes, la marche de l’animal devient hésitante, mais il s’avance en ligne droite. Il en est de même si l’on obture ou si l’on détruit les deux yeux: le Pyrophore se sert alors de ses antennes el de ses palpes comme quelqu'un qui marche à tâtons. Enlève-t-on une des antennes, dans ces conditions l'animal est entraîné du côté opposé el si les deux antennes sont enlevées, ce sont les palpes qui les suppléent. La lésion d’un ganglion cérébroïde d’un côté entraîne la marche curviligne du côté opposé, comme la suppression d'une des deux lanternes ; le graphique est alors identique ; la lésion du lobe optique d'un côté produit le même effet. J'avais, dès 1886, à la suite de ces expériences, attribué le mouvement de manège provoqué par l'éclairage unilatéral à une diminulion de lonicité des muscles du côté non éclairé. Cette explication a été ultérieurement élendue par Loeb à d’autres phototropismes.

Beaucoup plus tard, Beth, Holmes, Axenfeld, Rad, Bohn ont noté également les mouvements de manège provoqués par un inégal éclairement des deux yeux {excision ou noircissement de l’œil, Axenfeld a constaté une corrélation entre le signe du tropisme et le sens du mouvement de manège. Radl a trouvé que la lumière reçue par un œil à une influence sur la tonicilé des muscles du même côté, et Bohn a observé des mouvements rolatoires d’origine oculaire, non seulement chez les Annélides et les Gastéropodes, mais encore chez les Crustacés et chez les Poissons.

Chez les animaux sans yeux, on observe également des mouvements rotatoires, comme ceux de la Pholade dans son trou,mouvements qui lui permettent d'agrandir peu à peu sa demeure. Certains Oursins arrivent à creuser dans le roc des cuvetles, où ils se logent, grâce à une semblable rotation sur, place.

Si on place un Strongylocentrotus lividus au milieu d'un grand cristallisoir plein d’eau de meret éclairé latéralement,

il quitte sa position centrale en fuyant la lumière et ne tarde pas à être arrêté par la paroi opposée à celle par laquelle elle pénètre. Il se met alors à tourner en rond en suivant l'angle formé par le fond et la paroi verticale, en général en sens inverse du mouvement des aiguilles d'une montre, mais il n'est pas rare de le voir, sans cause apparente, renverser le sens cle la rotation. Il se peut qu'ici la photoréaclion soit accompagnée de ces phénomènes encore mal connus que l'on désigne sous le nom de « sléréotropisme. »

Mes expériences anciennes sur les Pyrophores, et l'explication que j'en ai donnée, sont d'accord avec celles proposées plus récemment par Loeb pour les phototropismes. Soit un Insecte frappé latéralement par la lumitre, celle-ci aura pour effet de mettre en action les muscles qui dirigent la tête de l'animal vers la source lumineuse.

Une fois l'animal placé dans le sens de la radiation, la lumière frappera avec la mème intensité les deux côtés de son corps, il ne pourra donc plus dévier ni à droite, ni à gauche el continuera à se mouvoir vers la lumière. Loeb a, dit-il. emprunté cette conception à la notion des lignes de force de Faraday, agissant sous des angles inégaux, ce qui provoque un travail inégal des deux moitiés du corps, comme je l'ai montré avec le Pyrophore, et une rotation jusqu’à ce que les lignes de force soient parallèles au plan de symétrie.

Si les idées théoriques de Loeb découlent naturellement de mes expériences et de celles plus anciennes de Paul Bert sur le Caméléon, prouvant que la suppression de la vision d'un côté peut entrainer une rupture de l'équilibre physiologique entre les deux côtés du corps et une asymétrie fonctionnelle, il ne s'ensuit pas que l’on soit autorisé à dire avec Radl que le phototropisme des animaux inférieurs et l'acte de regarder chez les animaux supérieurs ne sont pas différents l’un de l’autre : on peut trouver tous les intermédiaires entre le rouge et le bleu, entre l’eau glacée et l'eau bouillante et d'une manière générale dans la Nature entière, mais, encore une fois, nous dirons que sous prétexte de généraliser, il ne faudrait pas tout confondre.

Jeannings a opposé aux idées cartésiennes de Loeb, trop simplistes au point de vue du déterminisme, de nombreux faits d'observation et d'expérimentalion qui montrent qu'on ne doit s’avancer qu'avec une extrême prudence sur le terrain des généralisations. Il s'est appuyé particulièrement sur les réactions des Infusoires ciliés et flagellés à la lumière. Stentor cœruleus a un phototropisme négatif. Or, si le bassin qui le renferme est éclairé sur une moitié, la théorie de Loeb exigerait qu'arrivé à la ligne de séparation, l'animal fût orienté instantanément. Il n’en est pas ainsi. D'abord il y a recul, puis essai de progression dans différentes directions jusqu’à ce que le Stentor trouve une place où il pourra progresser sans rencontrer de lumière. Avec certains dispositifs, on voit même l’animal nager vers la source lumineuse avant de rentrer dans l’ombre. On n'observe d'orientation brusque que si la lumière tombe directement sur un des côtés du Stentor.

Englena viridis recherche au contraire la lumière. Lorsque son intensité est modifiée, 1l y a accentuation de certains composants. Dans le cas d’une excitation forte, l'extrémité antérieure décrit un cercle autour de la postérieure prise comme centre de ce mouvement, et ce dernier se répète jusqu’à ce que l'extrémité antérieure se trouve dans une zone lumineuse. La diminution de l'éclairage produit le même effet que son accroissement.

Des faits de même ordre ont été observés par Jeannings chez Cryptomonas et Chlamydomonas, d'où il résulte que les êtres inférieurs agissent par essais successifs et n'obéissent pas positivement aux lignes de force de Faraday. Mast a été conduit par ses recherches sur les Stentors aux mêmes conclusions que Jeannings, c'est-à-dire contraires à la théorie de Loeb.

On peut conclure, avec Bohn, que les idées émises par Loeb sur le mécanisme des tropismes, en 1890, ont exercé une réaction salutaire contre certaines exagérations des psychologues anthropomorphistes, mais qu'elle eut l’inconvénient de servir d'encouragement à l'exclusivisme fâcheux de l'école méca-