PT PT

niste radicale de Bethe, Uexküll, Th. Beer, Ziegler, qui firent du principe de Faraday-Loeb une application trop exclusive et trop étroite à l'explication des actes de tous les animaux. : On ne doit pas craindre le reproche d' « anthropomorphisme » en rapprochant ce qui se passe d’analogue chez l'Homme et chez les organismes inférieurs : c'est LouJours une tendance malheureuse que de vouloir séparer l'Homme du reste de la nature animée, puisque c'est un animal. Mais, d'autre part, il est certain qu’on ne peut pas assimiler com-

plètement nos manifestations à celles des organismes infé-

rieurs sans tomber dans un « zoomorphisme » regrettable. Cependant l'être humain doit être étudié de la même manière objective que les autres animaux. Il ne diffère de ces derniers que parce que nous connaissons directement les états subjeclifs qui accompagnent ses manifestations psychologiques, tandis que pour les animaux, on ne peul raisonner que par analogie.

Dans toutes ces questions, il ne faut jamais oublier que les organismes inférieurs ont des moyens de défense, des réactions à opposer à des actions des agents extérieurs et que les phénomènes d'adaptation, si fréquents, ne pourraient pas se produire sans une éducation possible de l'être vivant. Or, celle-ci suppose une sorte de rémanence, comme j'en ai signalé antérieurement quelques exemples chez les animaux et même chez les plantes, puis, à un degré plus élevé, une mémoire associative. Les exemples d'habitudes acquises, d’accoutumance, sont nombreux, même chez les végétaux. Ainsi les étamines irritables des fleurs de Mahonia, de Berberis, souvent visitées par des Insectes, finissent par ne plus réagir à leur contact, alors que la plus légère excitation mécanique différente les mel encore en mouvement. Les antitropismes, cemme celui de l'Oursin, qui, après avoir reculé devant la lumière, revient vers elle, finissent parfois par se substituer au tropisme ordinaire.

Holme a montré que l'expérience passée à une influence sur le phototropisme de Ranatra. Hachel-Souplet affirme avoir modifié des tropismes par dressage. On connaît d’ail-

leurs des exemples populaires d'éducation d'animaux inférieurs sans parler de la célèbre Araignée de Latude. Mais voici une expérience scientifiquement combinée qui met bien en évidence la possibilité de l'éducation chez des êtres relalivement inférieurs. Szymanski, à l'Instilut expérimental de biologie de Vienne, a obtenu le renversement habituel du phototropisme de la Blatte (Periplaneta orientulis) par la méthode classique employée en psychologie animale pour l'acquisition des habitudes.

L'Insecte est placé dans une boite de verre dont une partie est obscurcie et sur les planches de laquelle circulent des conducteurs électriques où l’on peut envoyer des courants faradiques. Lorsqu'il va dans la région obscure, l'Insecte reçoit des chocs, mais non lorsqu'il va dans la région éclairée. Au bout d'un nombre variable de chocs (entre 23 et 118) suivant les individus, la Blatte finit par s'éloigner spontanément de la région obscure. Elle a acquis pendant un temps qui dure de 4 à 45 minules un phototropisme positif. D'après Piéron, on ne peut parler ici du « Lichtsklaven » de Loeb, quand il suffit de quelques secousses électriques pour qu'un animal astreint à fuir la lumière puisse se mettre à sa recherche. Il y a tout un délerminisme interne à faire intervenir. Comme Je l'ai dit dèjà à propos des photoréactions motrices végélales, j'ai insisté au Congrès international de Psychologie de Genève en 1909, sur la nécessité de ne pas continuer à grouper sous le nom d’ «héliotropisme » ou même de « phototropisme » des phénomènes dont les processus sont différents. Il y a certainement une part de vérité dans les idées de cha- - cune des deux écoles adverses de Loeb et de Jeannings, mais il est urgent d'éviter les exagérations systématiques et de classer méthodiquement les faits que l’on étudie.

Si la théorie de Loeb était rigoureusement exacte et généralement applicable, les borgnes tourneraient en rond et l'on ne pourrait pas se rendre chez l'oculiste avec un bandeau sur l'œil !

pres SR |

S 3. — Mouvements partiels provoqués par la lumière.

Certains éléments analomiques différenciés sont, comme beaucoup d'organismes unicellulaires, directement excitables par la lumière sans que la sensibilité neurale intervienne. Déjà, en 1859, Brown-Séquart avait signalé dans l'iris isolé du reste de l'œil de différents vertébrés à sang froid et, en particulier, dans l'iris de l'Anguille, des mouvements provoqués par l’action directe de la lumière. Il avait constaté la persistance de ces mouvements au bout de plusieurs jours alors que la rétine était déjà en partie décomposée.

Plus tard, Steinach vit que la contraction des fibres iriennes de l'œil de la Grenouille pouvait encore être excilée au bout de quatorze jours. Brown-Séquart s'était assuré que ces contractions n'étaient provoquées ni par les radiations chimiques, ni par les radiations calorifiques. Avec les radiations jaunes, il y avait une aclion très marquée, marquée avec l'orangé et le vert et très faible ou nulle avec les autres radiations. Le resserrement étail plus rapide avec le jaune, et c'est là une remarque très importante parce qu'elle est de l’ordre de celles qui m'ont permis de montrer le mécanisme respectif de la notion d'intensité visuelle et de la notion des couleurs ou chromatopsie. Il n’est plus douteux aujourd'hui que les contractions excitées dans l'iris des Poissons et des Amphibiens aient leur siège exclusivement dans les fibres musculaires de l'iris (Steinach).

Ce ne sont pas les seuls mouvements élémentaires suscepübles d’être provoqués directement dans l'œil par la lumière. Quand un faisceau lumineux tombe dans cet organe, il se produit : 1° une descente de pigment le long des cônes et des bâtonnets ; »° un raccourcissement des cônes et des bâtonnels (Van Gederen Stort et Engelman). Ce raccourcissement est dû à la contraction d’une partie des cônes et des bâtonnels portant des strialions analogues à celles des muscles striés el que Van Gederen Stort a nommée conomyoïde, Cette contraction serait suivie d’une diminution de colorabilité

(Birnbacher; probablement due à une acidité résultant, comme dans les muscles, de la contraction. Enfin Barbiéri aurait en vain cherché les principes chimiques du nerf optique dans . la rétine que l’on considère généralement comme son épanouissement.

Stéphanowska, S. Exner, G.-H. Parker, et d'autres, ont étudié les changements « photomécaniques » dans les yeux des Arthropodes sous l’influence de la lumière ordinaire, et Pergens, Ladato, etc., les changements histélogiques et chimiques de la rétine des vertébrés sous l'influence des radiaions chromatiques.

Suivant Van Gederen Stort et Engelman, l'intensité de la lumière agit seule, et la qualité rouge, verte ou bleue paraît être sans influence. Au contraire, d’après Dor, Angeleucci, Birnbacher et Lodato, les cônes seraient différenciés en vue de la perception consciente de toutes les modalités lumineuses : vision de lumière blanche et vision de couleurs. Ils pensent que la lumière rend acides certains éléments de la réline préalablement alcalins: mais je crois que cela doit plu- Lôt être considéré comme un effet consécutif que comme ure cause de sensation. Les radiations bleues ne provoqueraient aucune différence de colorabilité des noyaux, mais, avec la lumière rouge, les cônes et les bâtonnets se coloreraient diversement avec les réactifs histochimiques appropriés. IF est regrettable que, dans ces recherches, il n'ait pas élé Lenu comple de la rapidité d'action plus ou moins grande des diverses radiations colorées.

D'après Smidt, la migration du pigment dans l'œil des Crustacés serait dans un certain rapport avec le phototropisme. Toutefois, la plupart des auteurs ne considèrent les mouvements du pigment rélinien que comme un phénomène d'ordre secondaire, ayant surtout pour effet de protéger les véritables éléments visuels, c’est-à-dire les cônes et les bàtonnets, contre un excès de clarté inutile ou nuisible et de les isoler les uns des autres par des écrans mobiles. Les franges rétiniennes agiraient comme ces stores que les photographes font mouvoir pour éclairer convenablement leur modèle. Ce

qui confirme celle opinion c’est que les albinos ne sont pas aveugles, mais seulement gênés par la grande lumière et qu'il existe des éléments (cellules optiques de Hesse) dépourvus de pigment chez le Lombric et chez d’autres animaux terrestres. Mais ce qui prouve jusqu’à l'évidence le sunple rôle proteceur, modérateur du pigment et infirme son rôle « photeur ou optique », c'est qu'il fait complètemnet défaut chez certains animaux abyssaux (Crustacés), par exemple, chez Nemaloscelis mantis et, dans le genre voisin, chez Stylocheiron, qui ont cependant des yeux bien développés et adaptés pour voir avec de faibles éclairages.

Quant à la pourpre rétinienne, il est admis qu'elle n'a qu'une fonction, également secondaire, de sensibilisation, ou bien un rôle passif, protecteur, transitoire, ayant pour objet de modérer l'effet de l'excitation lumineuse sur |’ « appareil crépusculaire » (bâtonnets), en attendant que se fasse sentir l'influence modératrice des centres supérieurs innervés différemment du système diurne (cônes), d’après Doniselli. On sait que le Hibou ne possède que des bâtonnets.

Quel que soit le rôle du rouge rétinien ou pourpre rétirienne, la durée nécessaire pour obtenir avec l’érythropsine une photographie ou optogramme (15 minutes d’après Kühne) exclut toute idée que le phénomène fondamental de la vision soit en rapport avec une impression photochimique produite sur la pourpre rélinienne.Barbieri affirme même n'avoir pu trouver aucune trace de rhodopsine ou érythropsine dans la rétine du bœuf, la coloration violette qu’elle présente parfois étant due à du sang extravasé{?). Ce qui est bien certain, c'est que la pourpre rétinienne est absente des yeux d’une foule d'animaux. En définitive, c'est donc dans les cônes ei les bâtonnets, ou plus exactement dans leur segment conomyoïde, que se réalise la véritable réaction visuelle. Peu importe, d’ailleurs, qu'il s'agisse de cônes ou de bätonnets, car si les cônes manquent chez le Hibou, on ne trouve plus de bâtonnets chez certains Reptiles mais seulement des cônes.

Dans l'élément photeur proprement dit des Arthropodes, on voit encore, comme dans les muscles, la striation

myoïde des bâlonnets, mais elle ne tarde pas à disparaitre chez les organismes plus inférieurs.

Dès 1791, du Tremblay avait observé que les Hydres d'eau douce se dirigent vers la lumière; or, dans le tégument de ces Cœlentérés sans yeux, on ne lrouve comme élément photeur capable de photoréaction motrice que des éléments myoépithéliaux dont les prolongements contractiles sont en rapport les uns avec les autres, ce qui. soit dit en passant, peut expliquer les phénomènes d'irradiation directe que lon rencontre même dans notre œil.

De cette photoréaction cellulaire directe, il convient de rapprocher celle que présentent les chromatophores.

Beaucoup d’animaux terrestres el aquatiques, Ccælentérés, Échinodermes, Annélides, Mollusques,

Fig, 41. — Caméléon coloré dans les parties frappées par la lumière. Crustacés, Pois-

sons, Amphibiens, Reptiies, ont la propriélé de prendre une coloration se rapprochant plus ou moins du milieu où ils se trouvent, ce qui permet de dissimuler leur présence. En 1834, Milne- Edwards a montré que, chez les Caméléons, les changements de coloration sont dus au déplacement de corpuscules pigmentés diversement colorés ou chromatoblastes (chromatophores). Mais c’est surtout aux travaux de Pouchet et de Paul Bert que l’on doit de connaitre exactement le mécanisme de cette fonction du tégument chez le Caméléon. Chez cet animal, la vision a une influence évidente sur la peau, ce qui est l'inverse de ce qu’on observe chez la Grenouille pour les mouvements du pigment rélinien. Si l’on enlève un œil à un Caméléon, le côté correspondant du corps ne change presque plus de couleur, et, en tout cas, conserve une nuance beaucoup plus claire que celle du côté opposé.

L'ablation du second œil rétablit l'équilibre. Lorsqu'un Caméléon est exposé à la lumière solaire, sa couleur prend un ton foncé dû à une action directe. Ce phénomène a lieu aussi pendant le sommeil, pendant l'insensibilisation chloroformique el même après la mort. Paul Bert plaça avec précaution une sorte de selle en papier découpé sur le dos d'un Caméléon qui dormait dans l'obscurité (fig. 43) el avait pris la teinte jaune grisâtre qui est habituelle dans cette circonstance. Puis 1l approcha une lampe de l'animal, sans le réveiller. Très rapidement, la peau devint d'un brun foncé : enlevant alors le papier protecteur, il vit que les parties sous- Jacentes avaient gardé leur premier aspect.Ce sont les rayons les plus réfrangibles du spectre qui produisent ce phénomène : la lumière rouge est inactive.

Les changements de coloration de la peau peuvent être produits: 1° par la volonté de l'animal; 2° par une action réflexe ; 3° par une excitation lumineuse directe.

Is sont dus soit à des déplacements des chromatophores, soil encore à leur changement de forme el aussi aux déplacements des corpuscules pigmentaires dans les cellules tégumentaires (Parker).

Les pholoréactions directes s'observent dans les deux types connus : chromalophores simples des invertébrés et chromatophores composés.

Ceux du premier Lype sont constitués par une cellule de nature amœæboïde dépourvue de membrane propre. Les ramificalions que ces cellules émettent peuvent, en se touchant, se fusionner complètement.

Les chromatophores composés, qui ont élé surtout étudiés chez les Céphalopodes, sont formés par une vésicule arrondie hyaline, renfermant un noyau et des granulations pigmentaires. La vésicule est entourée d’une membrane propre transparente très mince et élastique ; sur cette membrane s’insère des fibres radiaires, qui donnent au chromalophore une figure éloilée. Ces prolongements sont de nature musculaireet, sous l’action directe de la lumière, ils se contractent très rapidement à la facon des muscles striés (Klemensiewick, Phy-

salix, elc.). Ces fibres radiaires contractiles sont des cellules très allongées, pourvues d’un noyau et entourées d’une membrane ; elles s’insèrent par leur base un peu élargie sur la membrane qui entoure la vésicule pigmentaire centrale. Elles ne contiennent pas de pigment. Ce dernier point est important à retenir, puisque, comme dans le segment conomyoïde des cônes et des bâtonnets, comme dans les photeurs des Lombrics ou dans l'œil des Crustacés abyssaux, la présence du pigment n'est pas nécessaire pour produire la photoréaction.

On distingue trois sortes de mouvements dans les chromatophores de Céphalopodes: 1° des mouvements de trémulation constilués par de petites secousses, à peine visibles, analogues à une série de secousses musculaires insuffisamment fusionnées pour produire un létanos : elles seraient placées sous l'influence du système nerveux; 2° des mouvements d'ondulalion pouvant persister après la mort: 3° des mouvements fonctionnels (volontaires, réflexes, ou par excitation directe), consistant en expansionset rétractions de chromalophores, soit par un mécanisme amæboïde,soit par contraction et relächement des fibres musculaires des chromatophores composés.

Ce qu'il importe de retenir surtout, c’est que les chromatophores composés se contractent sous l’action directe de la lumière, et que si leurs mouvements peuvent être aclionnés

par le système nerveux central, comme ceux des cônes,

des bätonnets et même des franges rétiniennes, inversement ils peuvent actionner par leurs photoréactions motrices autonomes les terminaisons périphériques et, par ieur intermédiaire, le système nerveux central.

De ses recherches sur « la fonction locomotrice de la lumière chez les Céphalopodes », Steinach conclut que la lumière provoque des mouvements du corps chez les animaux par deux mécanismes différents : le premier consiste dans la propagation de proche en proche de l’excilabilité lumineuse des chromatophores à la peau des ventouses et à la musculature, c’est-à-dire en une transmission de l'excitation sans l'intervention du sytème nerveux ou « antilypie excito-

lumineuse », et le deuxième est un véritable réflexe nerveux.

Les muscles des chromalophores s’anastomosent avec les cordons musculaires de la peau et c’est ainsi que l'excitation lumineuse peut produire immédiatement, sans organes récepteurs spéciaux et même sans transport nerveux, un mouvement en une région plus ou moins éloignée. C’est le phénomène que j'ai depuis fort longtemps décrit, chez la Pholade dactyle, sous le nom d'irradiation. Des faits analogues ont été signalés dans les muscles du cœur, de l’urètre : ils peuvent tous être rapprochés des phénomènes d'irradiation rétinienne. Toutes les notions qui précèdent montrent done clairement que, dans les organes visuels, comme dans les téguments, la photoréaction à l’action directe de la lumière est un mouvement de contraction, et que ce n’est que secondairement que le système nerveux est ébranlé. Tous ces faits peuvent être : ajoutés à ceux qui m'ont permis de créer, en 1892, une théorie de la vision basée sur l'observation et sur l’expérimentation. Je l'oppose à toutes les hypothèses sans fondement scientifique proposées par des auteurs, qui ont eu le grand tort de négliger d'étudier dans leur ensemble les photoréactions motrices dans la série des êtres vivants (1).

SA. — Photoréactions visuelles chez les animaux sans yeux. Dermatoptisme, fonction photodermique.

Certaines photoréactions se produisant sous l'excitation directe de la lumière peuvent être rapprochées des précédentes, par exemple, celles qui ont été signalées par Auerbach dans le bioprotéon de l'œuf de la Grenouille.

Lorsqu'un rayon vient frapper Pelomyæa palustris, Rhizopode qui se traine lourdement dans la vase ou le sable de certains étangs au moyen de ses pseudopodes, il se contracte en se roulant brusquement en boule et tout mouvement cesse pour ne reprendre qu'à l'obscurité. Le passage graduel de l'obscurité à la lumière ne produit par contre aucun effet.

(1) Voir loc. cit., p. 272.

Il s’agit iei d'une photoréaction de l’ordre de celle que j'ar signalée chez les Champignons Myxomyceètes.

J'ai aussi parlé déjà de la sensibilité à la lumière d’animaux privés d’yeux artificiellement. Les Grenouilles aveuglées se placent dans les points les plus obscurs : il en est de même des Salamandres, des Cancrelas : ces animaux aveuglés recherchent le rouge et fuient le bleu (Graber).

Mais parmi les observations et les expériences les plus instructives et les plus intéressantes que l’on puisse faire sur la sensibilité des téguments à la lumière, ce sont celles fournies par Proteus anguinus où Protée aveugle des grottes de la Carniole et par la Pholade dactyle, dont il a été longuement question à propos de la fonction photogénique, qui tiennent certainement le premier rang.

Le Protée, dont l'organe visuel est atrophié, se plait dans les ténèbres, où 1l a coutume de vivre depuis longtemps sans doute. En mesurant le temps qui s'écoule avant que l'animal réagisse, on trouve que l'échelle d’après laquelle son bienêtre paraît diminuer, depuis l'obscurité, qui semble lui être agréable, jusqu'aux radiations qu'il fuit avec le plus de rapidité, est la suivante : obscurité, rouge, jaune, vert, bleu, blanc. Mais de ce qu'il fuit le bleu avec persistance, il ne faudrait pas conclure qu'il n’y à que les radiations chimiques qui l’impressionnent. Finsen à été beaucoup trop exclusif, parce qu'il a été dominé par des idées systématiques.

Le Protée réagil sous l'influence du rouge, du vert, du bleu, de manière différente. Il réagit par des mouvements lorsque, étant dans l'obscurité, il recoit une radiation colorée quelconque ; mais, en outre, l’action de la lumière se manifeste par l'accumulation du pigment dans la partie la plus vasculaire du derme, et j'ai constaté que celle-ci pouvait se produire dans la lumière verte.

Parker a remarqué que l'Ammocæte est négativement phototropique et « photodynamique » comme le Protée ; chez ce poisson également les yeux ne sont pas indispensables pour cette double photoréaction. Le tégument est sensible à la lumière dans la queue et dans toute autre partie du corps ou

de la tête. Les parties sensibles sont, d’après cet auteur, les terminaisons du nerf spinal.

Mais c’est d’une manière absolument hypothétique que l'on a généralisé et admis chez tous ces organismes l’existence d’une vision dermatoptique. Darwin pensait que, chez le Lombric, ce sont les ganglions cérébroïdes qui sont influencés au travers de la peau.

Ce n'est qu’en 1888 que fut établie par mes expériences et mes observations personnelles sur le siphon de la Pholade dactyle la preuve qu'une sensa-

CG

tion lumineuse véritablement cutanée peut être mise en évidence et son mécanisme expliqué scientifiquement.

La Pholade dactyle est un Mollusque marin lamellibranche qui vit

dans des trous : de l’en- re trebâillement de ses Fe. 12, — Coupe d’un ocelle d’Euplanaria valves incomplètes sort Jones.

un long tube membra- ie RE LR M NE neux : le siphon. Dans plastides optiques; — #0p, noyaux des plas- 5 > tides optiques (grossi 120 fois, d’après BEER). l'intérieur, se trouvent les organes lumineux et, à l'extérieur, un revêtement lucitactile donnant des photoréactions motrices localisées ou généralisées, suivant les circonstances, sous l'influence des modifications de l'éclairage.

On considère ce Mollusque comme privé d'yeux, la surface du siphon présentant cependant de petites papiiles, dont l'extrémité libre est fortement pigmentée. Mais, outre que d’autres parties du manteau dépourvues de ces papilles montrent une sensibilité manifeste à la lumière, on trouve dans les coupes une structure très analogue, sinon identique, à celle

du reste du tégument. Il est probable qu'il n'existe dans ce

dernier aucun élément différencié spécialement pour la vision mais il serait téméraire de l’affirmer. Les éléments neuromyo-épithéliaux que l’on trouve dans les papilles du siphon de la Pholade offrent la plus grande analogie avec ceux que l'on rencontre dans les ocelles d’Euplanaria gonocephala (fig. 42) et de Dendrocælum luteum (fig. 43). Mais chez ces deux Vers, ils paraissent spécialisés exclusivement pour la vision, tandis que ceux de la Pholade réagissent avec d'autres exeitants mécaniques, physiques, chimiques et physiologiques.

b Si l’on touche avec une pointe d’aiguille un point quelconque du tégument du siphon, on remarque, à l'endroit touché, la formation d'une pelite dépression, qui s'agrandit par un

phénomène d’irradiation irritative

Fic. 43. — Coupe d’un ocelle de c + Dendrocælum luteum. musculaire. Sous l’é- GC, capsule de l'ocelle ; — b, bouton ocellaire — pithélium du tégu- O, O, plastides optiques (grossi 750 fois, d'après BEER). ment se trouvent, en

effet, depetitesfibres musculaires lisses, qui se continuent avec la terminaison basale des cellules épithéliales et viennent se rendre, d'autre part, dans une couche neurodermique sous-jacente, riche en plastides ganglionnaires. C’est à l'ensemble de ces trois segments constituant l'élément complexe fondamental de la réline dermaloptique que j'ai donné le nom de « système avertisseur ».

Si l'excitation mécanique ainsi produile n'est pas trop forte, la dépression reste localisée au point touché. Ainsi, on peut obtenir des sillons longitudinaux ou circulaires en promenant la pointe excitatrice légèrement sur la surface du siphon.

Si l'excitation tactile est plus puissante, la surface totale

du siphon commence à se rétracler par la contraction de toutes ses fibres superficielles, à laquelle succède bientôt un raccourcissement brusque et total du siphon, dû à la contraction, d'ordre réflexe, des grands muscles longitudinaux. Les petites fibres musculaires dermiques, en se contractant, ont irrité mécaniquement les cellules nerveuses du tégument et

2 Some æœmm—— — +

ANS es | ©

FiG. 44. — Appareil enregistreur des mouvements provoqués par la lumière chez la Pholade dactyle.

B, chambre noire où est enfermée la Pholade plongée verticalement dans un vase

à faces parallèles planes rempli d'eau de mer; — ax, ax?, obturateur à main ; — m, br, manipulateur (cette pièce a été remplacée par un obturatenr photographique à iris); — cy, cylindre renfermant un bec de gaz pour entretenir une température

constante ; — ch, cheminée ; — f, fil attaché à l'extrémité supérieure du siphon de la Pholade ; — T, tambour de Marey récepteur relié à un autre tambour enregistrant les mouvements du siphon sur le cylindre eg; — S$S, signal électrique ; — M, métronome ou diapason ; — E, pile avec dispositif permettant d'enregistrer la durée de l'action de la lumière et des divers phénomènes qui en résultent.

celles-ci ont communiqué, à leur tour, l'excitation aux ganglions nerveux, d’où partent les nerfs innervant les muscles longitudinaux. On produit les mêmes effets en déposant à la surface du derme des substances excitantes ou sapides, ou bien par l'excitation électrique, ou encore par la chaleur, à l’aide d’une pointe chauffée.

Toutefois, les réactions motrices diffèrent entre elles sui-

R. Dugors. 17

vant la qualité des divers excitants et aussi, pour un même excitant, suivant l'intensité de l'excitation.

On peut facilement avec le siphon de la Pholade enregistrer les photoréactions motrices, aussi bien celles qui sont purement myodermiques, superficielles, tégumentaires, que celles qui sont de nature réflexe.

Ce qu'il y a de fort remarquable, c’est qu'un fin pinceau de lumière projelé sur le tégument du siphon produit un résultat

F1G. 45. — Courbe fournie par la lumière tombant à la surface d'un siphon de Pholade isolé des centres nerveux et du corps de l’animal.

a, début de l'éclairage ; — «’, début de la contraction.

sinon absolument identique, du moins très analogue à tout autre excitation localisée.

Si l'excitation n'est pas trop forte, en vertu de cette contraction tégumentaire, le siphon peut s'incurver d’une manière très caractéristique du côté éclairé. Il est évident que l'on ne saurait assimiler cette photoréaction motrice aux phénomènes de photomorphose de l'héliotropisme végétal, et, si je me suis servi autrefois pour le désigner du mot « héliotropisme animal », c'est dans un sens purement mélaphorique.

Au moyen d'un dispositif spécial (fig. 44),1l est facile d'obtenir des courbes graphiques des photoréactions motrices superficielles ou réflexes : la Pholade peut donc enregistrer ses sensations lumineuses (fig. 45 et 46). Dans ces conditions, c’est exactement comme si l’on enregistrait les contractions des

cônes et des bâtonnets sous l'influence de l’éclairement de la rétine el la contraction réflexe du sphincter de l'iris qui lui succède.

Avec le siphon de la Pholade séparé du corps, c'est-à-dire des centres réflexes (ganglions palléaux), on peut obtenir isolément le premier phénomène, quelle que soit l'intensité de l’excilation lumineuse : cet organe détaché reste excitable