I. — Dispositif expérimental

Étudier les Fooctions de la rétine, c'est étudier les réactions sensorielles que In lumière détermine sur cette membrane. La lumière ordinaire, la lumière blanche, est composée d'un nombre infini de lumières simples, de rayons de longueur d'onde et de réfrangibilité difîérentes. Or, la réaction déterminée sur ta rétine par ces lumières simples varie beaucoup suivant leur longueur d'onde. Il est donc indispensable d'expérimenter avec des lumières simples, avec les couleurs spectrales.

Comment allons-nous procéder pour étudier ces réactions, pour déterminer le degré de sensibilité de la rétine aux différentes lumières simples ?

Remarquons d'abord que la réaction produite par ces lumières simples est double, que la sensation est composée de deux éléments : la sensation lumineuse proprement dite, commune à toutes les lumières, et la sensation de couleur, spéciale à chaque espèce de lumière. Pour simplifier le problème, nous éliminerons d'abord le caractère

spécifique ; nous n'envisageions (jiie le caractère commun, la sensation lumineuse.

On peut évaluei- le degré de sensibilité de la rétine pour la lumière par Jeux procédés :

Par le minhmtm de différenre, appréciable entre deux lumières ;

Par le minimum visible pour chaque lumière.

Le premier procédé est celui qui a été applique à la mesure des sensations en général par Weber et Keclmer. Il suppose que la différence d'intensité de deux lumières reste dans un rapport lixe avec l'intensité de cliaque lumière. Nous verrons, par ce qui va suivre, que ce principe ne saurait être exact, si ce n'est peut-être pour le cas où les deux lumières comparées sont de même longueur d'onde. Mais cette comparaison est sans intérêt. Ce sont, au contraire, les réactions différentes par l'evcitation de lumières simples différentes qui vont nous éclairer sur les fonctions de la rétine.

Le second procédé, qui consiste k déterminer le degré de sensibilité de la rétine par le minimum de lumière nécessaire pour produire la sensation lumineuse, est le plus rationnel et surtout le plus fertile en résultats. Il y a toutefois dans ce mode d'exploration deux causes d'erreur que l'on n'a pas su éviter et qui, fatalement, devaient vicier les résultats des nombreuses expériences qui ont été faites.

La première tient à l'influence de l'adaptation de la rétine, c'est-à-dire aux variations de sa sensibilité suivant l'éclairage ambiant. Parler, sans distinction, du minimum visible pour une lumière ne veut rien dire. Il y a deux minimums visibles, celui de la rétine adaptée et celui de la rétine non adaptée, et une foule de degrés intermédiaires correspondant aux différents degrés d'adaptation.

La seconde cause d'erreur lient à ce que la partie centrale de la rétine, la fovea, n'est pas modifiée par l'adaptation, de telle sorte que sur une rétine qui a séjourné dans l'obscurité, elle ne réagit pas de la même manière que les autres parties de la rétine.

11 est d'un intérêt capital de connaître ces causes d'erreur. En réalité, ce sont ces deux faits fondamentaux, l'influence de l'adaptation sur la sensibilité rétinienne et la non-participation de la fovea ii l'adaptation, qui vont nous faire connaître les fonctions des éléments rétiniens.

Le dispositif expérimental devra donc, avant tout, réaliser les deux conditions suivantes :

1° Donner un spectre positif et permettre son exploration à la lumière du jour et dans l'obscurité absolue ;

2" Permettre de graduer l'intensité de ce spectre et d'évaluer la quantité de lumière qui, pour chaque partie de ce spectre, correspond au minimum visible.

Ces conditions peuvent facilement être réalisées par certaines modilications faites au spectroscope ordinaire' (fis. !)■

On obtient un spectre positif en supprimant l'oculaire et en ne conservant de la lunette que l'objectil', c'est-à-dire la lentille convergente L' qui reçoit les rayons à leur émergence du prisme. Cette lentille et celle du collimateur L forment un système réfringent qui donnerait, au foyer conjugué de la fente du collimateur, une image de cette fente. Si l'on interpose un prisme ou un système de prismes PP' entre les deux lentilles, l'image de la fente devient un spectre AH, dans lequel, après la double réfraction prismatique et lenticulaire, les rayons rouges vont former leur

6 coaslruil par M, Pli, ppUia.

LA SENSIBILITÉ VISUELLE foyer û rcxtrémité A, les rayons violets it rcxirémilé H. Le verre dépoli, qui reçoit le speclre, étant supporté par iextrémité de la lunette où se trouve l'oculaire, dans le spectroscope ordinaire, la mise au point se fait à l'aide du bouton ùcrém.iilU're lî'. Le tube qui supporte le verre dépoli (

Fig. 1. - 0, fente du collimateur. ~ liinetle, donnant. nprËs la Tètva lit AH reçu sur un verre dépoli Il modirier et à mesurer l'inlen pour isoler les diUérentea [larli

Spectroscope inodiUé.

L, lentille du collimateur. — L' lentille de la i :tion à travers les prismes IT, un spectre p

— U, (liapliraRme à ouverture variable servant 1 litë du spectre. — e, écran muni d'une fente I ] SB du spectre.

est élargi en forme de pyramide, de manière que l'on puisse recevoir en même temps tout le spectre.

Pour modilier l'inlensité du spectre, on a la ressource i de la fente du collimateur; mais ce moyen, employé par ' Vierordt et autres, est tout à fait insuffisant. 11 est nécessaire, pour des mensurations tant soit peu précises, de disposer un écran à ouverture variable en un point où les rayons émanés de la fente soient suffisamment étalés pour

que l'on puisse graduer plus facilement la quanlité iliî ces rayons qui vont former le spectre.

Si la fente est éclairée par une source lumineuse placée près d'elle, donnant des rayons divergents, cette fente étant au foyer de la lentille L du collimateur, les rayons utilisés pour la dispersion prismatique forment à la sortie de la lentille un faisceau cylindrique de rayons parallèles ayant le diamètre de la lentille. Si l'on juxtapose à la lentille un écran à ouverture variable D, on modifie facilement et d'une manière lentement progressive l'intensité du spectre en faisant varier l'ouverture de l'écran. On peut démontrer que l'inlensilé du spectre ou de chacune de ses parties est proportionnelle à la surface de l'ouverture de l'écran. L'ouverture de l'écran est un carré, la longueur du côté est indiquée en demi-millimètres sur une règle d'ivoire dont les valeurs seront élevées au carré pour donner la surface de l'ouverture. Mais cela n'est vrai que si la fente du collimateur laisse passer des rayons qui éclairent uniformément toute la surface de la lentille. C'est le cas où le spectre est obtenu à l'aide d'une source lumineuse placée près de la fente, ou d'un miroir réfléchissant la lumière des nuages. Il n'en est plus ainsi lorsque les rayons solaires tombent directement sur la feule ; la lentille ne reçoit et n'émet alors qu'un mince faisceau de rayons parallèles et l'intensité du spectre n'est plus proportionnelle à la surface de l'ouverture de l'écran. Si l'on veut utiliser la lumière solaire directe, il faut disposer au-devant du miroir de l'héliostat une lentille à court foyer et placer la fente du collimateur au foyer de celte lentille. On peut encore placer près du foyer de la lentille un verre dépoli qui disperse les rayons, et utiliser comme source lumineuse la siu'face éclairée de ce verre dépoli. C'est le moyen que j'emploie

LA SENSIBILITÉ VISUELLE lorsque je me sers delà lumière solaire pour les expérieuces. En plaçant le verre dépoli plus ou moins près du foyer, on obtient une source lumineuse plus ou moins iulense. La | lumière solaire directe est d'un maniement 1res difficile et | presque inutilisable pour les expériences dont je vais parler, où il est nécessaire d'opérer avec de faibles intensités, sous peine de s'exposer à, des erreurs considérables.

On isole les différentes parties du spectre à l'aide d'un écran de laiton noirci percé d'une fente. Cet écran, placé au-devant du verre dépoli, est rei;u dans une glissière de manière ù pouvoir amener la fenic au niveau des dilTérentes parties du spectre.

La position des raies de Frauoniiufcr est préalablement déterminée à la lumière solaire et marquée au crayon sur le verre dépoH. He la sorte, on pourra toujours explorer les parties du spectre qui corre.-ipondent à ces raies, môme avec un spectre continu tel que celui qu'on obtient avec les sources de lumière artilicielles. Il suflira de faire coïncider la ligne du sodium, très facile à obtenir, avec la ligne D du verre dépoli. Du reste, comme le jaune pur, qui corres- ]iond à la ligne D, est très condensé dans le spectre, avec un peu d'babitude on arrive facilement, à l'aide de la fente de l'écran, à reconnaître la position de la raie D dans un spectre continu, sans qu'il soit nécessaire d'avoir recours au sodium.

L'écran porte sur son bord supérieur, dans le prolongement de la fente, une aiguille que l'on fait coïncider avec les raies du verre dépoli et qui permet d'amener immédiatement la fente sur la partie du spectre que l'on veut étudier, sans qu'il soit nécessaire de voir le spectre.

L'exploration du spectre, avons-nous dit, devra se faire dans deux conditions différentes : à la lumière du jour,

c'est-à-dire lorsque l'œil est impressionné par la lumière ambiante, et dans l'obsciirilé.

Dans le premier cas, il faut éviter, autant que possible, que le verre dépoli, où se peint le spectre, réfléchisse la lumière diffuse ambiante. Ce résultat est en partie obtenu par l'écran à fente, mais le laiton noirci réfléchit encore beaucoup de lumière ; il est nécessaire de coller sur sa face antérieure du papier noir velouté très absorbant. En outre, à l'extrémité du tube qui supporte le verre dépoli, on ajuste un cadre en bois noirci T formant un manchon quadrangulaire de 5 à centimètres de profondeur. Entin, si l'on place un voile noir derrière robservateur, si l'observateur se couvre la figure d'un morceau d'étoffe noire formant masque et ne présentant d'ouvertures que pour les yeux, on réduira au minimum la lumière réfléchie, et la fente éclairée par la couleur spectrale se dessinera sur un fond complètement noir.

La fente de Técran a 13 ou "20 millimètres de hauteur, suivant celle du spectre. Sa largeur varie également avec la longueur du spectre et selon que l'on voudra avoir des radiations de longueur d'onde plus voi.sines. Pour un spectre lumineux de 8 centimètres, je me sers d'une fente d'un demi-millimètre de largeur. L'exploration de la fovea doit se faire à l'aide d'une ouverture très petite. Pour cela, on colle sur la fente un papier noirci dans lequel on pratique une ouverture avec la pointe d'une aiguille.

Pour l'exploration dans l'obscurité, le cadre en bois qui entoure le verre dépoli est remplacé par un cornet de 20 centimètres de longueur, également en bois noirci, muni à son sommet d'un œilleton. Ce cornet doit avoir une certaine mobilité dans le plan horizontal, de manière que, pour l'observation de chaque couleur, on puisse amener

l'oeillclon ei ))ar suite l'œil de l'observateur dans le plan d'incidence des rayons sur le verre dépoli. L'intensité de la couleur varie, en efl'et, suivant qu'on la regarde plus ou moins obliquement par rapport à ce plan.

Si les expériences ne sont pas faites dans un cabinet | complètement obscur, l'observateur prendra encore la précaution de recouvrir sa tête et la lunette d'un voile noir. U | devra s'assurer d'ailleurs que l'œil, après un séjour d'une I vingtaine de minute;^ dans l'obscurité, ne perçoit aucune , lumière hétérogène, quand la fente du collimateur n'est pas éclairée. Ce résultat est assez difficile â obtenir. On y parvient cependant grâce au\ précautions que j'indique ' et à quelques autres que l'observateur saura prendre de lui-même.

Une dernière question reste à résoudre. Pour mesurer le degré de sensibilité de la rétine aux différentes lumières du spectre, quelle sera notre unité de mesure?

Si par unité on entend une valeur rigoureusement fixe, disons immédiatement que, pour le pbysiologiste, l'unité \ de lumière n'existe pas. Le physicien peut concevoir une ) énergie lumineuse fixe, comme celle qui est fournie par un j centimètre cube de platine à son degré de fusion, proposée \ par d'Arsonval, mais celle unité physique ou des fractions \ de celle unité déterminent sur la rétine non pas une réaction fixe, mais une réaction essentiellement variable. Or, ce que nous appelons v lumière» n'étant autre chose que 1 celte réaction, il faut renoncer à trouver, comme unité de , lumière, une valeur fixe'.

Mais, si dans l'unité de lumière nous cherchons seule- ] ment un terme de com|)araison nécessaire ti toute mesure^

' D'après les faits que nous exposerons, on verra cepeniJaat qu'une valeur relativement flxe pourrait être obtenue pour le rouge pur.

i.ES KONCTIÛKS DE LA RÉTINE 37

nous trouvons cette unilé, pour une lumière donnée, dans le minimum visible de cette lumière, lorsque la rétine a acquis son maximum de sensibilité par un séjour suffisamment prolonge dans l'obscurité, et pour les différentes lumières d'un spectre, dans le minimum le plus faible fourni parles différents rayons de ce spectre. Ce minimum imité est donné, non par le jaune spectral, où Ton place généralementle maximum d'intensité lumineuse du spectre, mais par le vert bleu entre les raies E et F.

Il est d'ailleurs facile de faire correspondre ce minimum unité avec la graduation I de l'appareil en modifiant l'intensité de la source lumineuse, à l'aide de la fente du collimateur.