Faits expérimentaux

Ce dispositif va nous servir :

1" A déterminer la sensibilité de la rétine pour les différentes parties du spectre à la lumière du jour, c'est-à-dire lorsque la rétine est impressionnée par la lumière ambiante (rétine non adaptée) ;

2° A déterminer la sensibilité de la rétine pour le même spectre, lorsqu'elle a été soumise à l'obscuralion pendant une vingtaine de minutes (rétine adaptée} ;

3" A comparer la sensibilité de la fovea à celle des autres parties de la rétine.

Le premier fait qui se dégage de la comparaison de la sensibilité de la rétine explorée à la lumière du jour et dans l'obscurité, c'est que l'accroissepaent de sensibilité qui caractérise l'adaptation nocturne intéresse inégalement les rayons de longueur d'onde ou de réfrangibilité différentes.

Nul pour le rouge, cet accroissement de sensibilité

augmente à mesure que l'on explore des régions plus rapprochées de rexU'émilé violelle, où il atteint des proportions considérables, ainsi que dans l'ultra-violet.

Le tableau suivant indique la sensibilité de la rétine pour les radiations voisines des raies de Frauenhœfer. Les deux valeurs placées au-dessous de chaque lettre expriment : la première, la sensibîlilé de la rétine adaptée ; la seconde, la sensibilité de la rétine non adaptée. Le de^ré de sensibilité est naturellement inversement proportionnel à la quantité de lumière qui représente le minimum visible.

Raies de FraueDhofer.

Bétlne adaptée. . . .

nétiae non adaptée .

40(1 lOU 10 lOU

400 101) 60 100 300 ISOO

Pour rendre la signification de ces cliilîres plus immédiatement appréciable, traduisons-les par les deux courbes de la figure "2. Les différentes parties du spectre sont indiquées par les verticales, prolongement des raies de Frauenbœfer du schéma du spectre qui surmonte la figure. Les intensités minima nécessaires pour que ces différentes parties du spectre soient perçues, sont indiquées par les lignes horizontales.

La courbe inférieure />ff exprime la sensibilité de l'œil non adapté ; la courbe supérieure l>/i' la sensibilité de l'œil adapté.

Remarquons d'abord que le sommet de chaque courbe, indiquant le maximum d'intensité lumineuse du spectre pour notre œil, n'est pas le même pour l'œil non adapté et pour l'œil adapté. Pour l'œil non adapté, ce maximum est dans le jaune en D, avec très pou de différence de C à E. Pour l'œil adapté, qui a séjourné vingt minutes dans l'obs-

LES t'ONCTIONS DE LA RETIKE

curilé, ce maximum se trouve en E, avec très peu de diiïérence jusqu'à F. Il n'est donc pas exact de dire qu'un spectre a son maximum d'intensité dans telle ou telle partie,

puisque ce maximitm se déplace suivant le degré d'adaptation de l'œil. Moins l'œil est adapté, c'est-à-dire plus l'éclairage ambiant est intense, plus ce maximum se déplace vers le rouge. Dans certaines expériences faites près d'une fenêtre

40 LA SENSIBILITÉ VISLEl.LE

recevant direclemenl la lumière solaire, j'ai trouvé le maximum eu C. Plus l'œil est iulnpté, c'est-à-dire plus l'œil a séjourné dans l'obscurilé, plus le maximum se liéplaee vers l'extrémitc violetLc.

Nous voyons les deux courbes se réunir au niveau de la raie C, ce qui indique que, pour l'extrémité rouge, jusqu'en C, l'influence de l'adaptation est nulle. A partir de la raie C, les deux courbes s'écartent et la valeur des verticales comprises entre les deux courbes exprime l'accroissement de sensibilité produit par l'adaptation rétinienne. Ces valeurs pour les difîércntes régions du spectre sont les suivantes :

Je ne saurais indiquer, avec une approximation suffisante, l'intluence de l'adaptation au delà de la raie G du spectre. Mais il est permis d'admettre que la progression indiquée par ces chiffres se prolonge, non seulement jusqu'à l'extrémité du spectre visible, mais encore jusque dans le spectre ultra-violet, et l'on voit combien l'accroisseraeul , de sensibilité produit par l'adaptation doit être considérable pour les rayons de 1res courtes ondes. Effectivement, le spectre ultra-violet, dit invisible, devient parfaitement visible avec une adaptation suffisante de la rétine.

Les chiffres que nous donnons n'ont d'ailleurs qu'une valeur relative, lis donnent la moyenne de plusieurs relevés laits avec un spectroscope à double prisme de flint et un bec Auer comme source lumineuse. L'intensité relative des différentes parties du spectre varie nécessairement ' suivant la source lumineuse et le pouvoir absorbant des ; substances réfringentes, mais ce ne sont pas les seules

viiruibles qui puissent modifier les résultats. Les plus impoi'tantes tiennent aux oscillations de la sensibilité, dont nous allons étudier la cause. S'il est relativement facile di> déterminer la courbe de sensibilité de la rétine adaptée, il est beaucoup plus difllcile il'arrêter celle de la rétine non adaptée, parce que l'une de ses extrémités est essentiellement oscillante suivant l'éclairage ambiant, et qu'il est très difficile d'obtenir un éclairage ambiant fixe à la lumière du jour. Je n'ai pu déterminer cette courbe avec quelque précision que jusqu'à la raie G.

Je rappelle encore qu'il ne saurait être question d'avoir une valeur fixe comme unité de lumière. Le minimum visible des rayons du spectre compris entre les raies K F, que nous avons pris comme unité de mesure, varie probablement suivant les individus. En outre, quand on n'a pas une grande babilude de ces expériences, on est exposé à prendre comme unité une valeur trop forte, parce que l'accroissement de sensibilité qui se produit dans l'obscurité augmente rapidement dans les premières minutes et parait stalionnaire après cinq à six minutes, alors qu'en réalité il augmente encore, mais très lentement, pendant une vingtaine de minutes environ. Si l'on n'est pas prévenu de ce fait, on est exposé à prendre comme unité une valeur cinq et même dix fois trop forte.

Ce ne sont donc pas les chilîres en eux-mêmes qu'il faut considérei", mais le fait qu'ils expriment et qui se dégage des expériences avec une grande netteté. Ce fait, c'est l'influence inégale de l'adaptation sur les rayons de longueur d'onde dilTérenle, intUience d'autant plus grande que la longueur d'onde est plus petite.

Un point important à établir est celui qui concerne l'extrémité rouge du spectre. Il s'agit de savoir si l'influence

de radaptalion est seulement trt's faible pour celle couleur j ou si elle est réellement nulle. C'est dans cette partie des i expériences que je me suis aperçu de la diflicuUé d'obleoir des couleurs spectrales absolument pures, même avec ua instrument bien construit et en prenant toutes les précau- J lions pour qu'il ne pénètre aucune lumière dans l'appareil, { en dehors de celle qui traverse régulièrement la fente du collimateur. Dans ces conditions, on a encore la dispersion par les lentilles et les prismes, la réflexion par les parois, même tapissées par du papier velours très absorbant.

Etant donnée l'inlluence considérable de l'adaptation sur la lumière bleue et violette, il suffira d'une centième et même d'une millième partie de ces lumières mêlée au rouge pour vicier les résultats. Effectivement, même avec les précautions que je viens d'indiquer, on trouve que la visloa du rouge est légèrement modifiée par l'adaptation. Mais si l'on place au-devant de la fente du collimateur un verre rouge sensiblement monochromatique, on supprime la cause d'erreur résultant de la dispersion et des réfiexions. Dans ces conditions, on a un rouge absolument pur. Or, avec un pareil rouge, on constate que l'inlluence de l'adaptation est nulle.

En disant que l'infinence de l'adaptation rétinienne est nulle pour le rouge, je ne prétends pas qu'une rétine qui! vient d'être impressionnée par une vive lumière, percevra I le rouge avec la même facilité qu'une rétine qui a été mise au repos. Ceci nous amène à établir une distinction entre ■ le repos de la rétine et son adaptation à l'obscur. Jusqu'ici,,! on a confondu ces deux infiuences ; on a expliqué par lev repos ce qui est le résultat d'une fonction tout à fait i ciale,donl nous allons préciser le mécanisme physiologique. ]

La i'iiligue et le repos du nerf optique ont un rôle très accessoire dans les oscillations de la sensibilité visuelle que nous étudions; ce rôle existe cependîuit pour le nerf optique comme pour les autres nerfs, et il faut en tenir compte. Le défaut d'influence de l'adaptation sur la vision du rouge s'établit surtout par les autres caractères de cette fonction que nous allons étudier, et, en particulier, par la comparaison de la sensibilité de la fovea et des parties voisines sur la rétine adaptée.

L'adaptation rétinienne présente un second caractère non moins remarquable que son action élective pour les lumières de courtes ondes. L'accroissement de sensibilité de la rétine soumise à l'obscuration ne porte pas sur la sensation totale que déterminent dans notre œil les radiations simples, sensation qui se compose de deux éléments distincts : la sensation lumineuse proprement dile et la sensation de couleur. V accroissement de semiùili/é ne porte que sur l'intensité lumineuse de la couleur qui, tout en paraissant plus lumineuse, devient moins saturée. L'effet produit par cette modification subjective de l'appareil visuel est i'i peu près le même que si l'on ajoutait de la lumière blanche à la couleur observée. Finalement, la sensibilité pour la lumière devient tellement prépondérante sur celle de la couleur que, sous une faible intensité, la couleur la plus pure est vue blanche, ou tout au moins donne une sensation lumineuse particulière dans laquelle il n'est plus possible de distinguer la couleur qui la détermine. Cela n'est vrai, bien entendu, que pour les radiations dont la perception est modifiée par l'adaptation rétinienne. Le rouge, dont la perception n'est pas influencée par cette adaptation, reste toujours rouge, quel que soit le degré d'adaptation de la

LA SENSIBIUTÉ VISLELLE

iTline, quelle que soit l'intensilé de la couleur, pourvu qu'elle soit pure.

Les intensités de la courbe M donnent donc, à partir de ] C, un spectre hicolore.

De ces deux propriétés de la rétine, il résulte que certaines conditions subjectives font varier l'intensité lumineuse 1 et la saturation des couleurs. En d'autres termes, l'excilanl ] restant le même, la sensation varie et d'intensité et de ] qualité.

Cette modification fonctionnelle de la rétine soumise à l'obscuralion, qui augmente d'une manière si remarquable; sa sensibilité pour eerlaines radiations, tout en altérant laj sensation de couleur que déterminent ces radiations, celte' modification fait défaut dans In fovea^ c'esl-iVdire dans la partie de la rétine qui, fonetionnellement, est la plus im^ portante, celle qui sert à la vision centrale. C'est le troisième fait que nos expériences mettent en évidence.

L'exploration de la sensibilité de la fovea olh'e des diRiciiltés particulières, qui tiennent précisément à ce qu'elle ne participe pas à l'accroissement de sensibilité qui caractérise la rétine adaptée. Il en résulte qu'elle devient beaucoup moins sensible pour certaines radiations que les par ties voisines. 11 en résulte encore que dans l'exploration di ces radiations, nous avons de la tendance à fixer l'obj: lumineux non avec la fovea, mais avec les parties voisines, beaucoup plus sensibles. On parvient cependant à surmon ter cette difficulté en procédant de la manière suivante ;

Sur la fente de l'écran destiné ii isoler les différentes parties du spectre, on colle un papier noir et, dans ce papier, on pratique une petite ouverture avec la pointe d'une aiguille. De la sorte, la lumière à explorer se pré-

senle sous forme d'im point lumineux. Sur ce poinl, on fait passer mentalement une verticale et l'on s'exerce à promener lentement le regard le long de cette verticale imaginaire de haut en bas et de bas en haut. Si l'on n'a pas donné au point lumineux une trop forte intensité, on remarquera qu'à certains moments il disparaît : c'est lorsque l'image de ce point se forme sur la fovea. On s'elîorce alors de maintenir le regard immobile et l'on augmente l'intensité du point lumineux jusqu'à ce qu'il apparaisse de nouveau, c'est-à-dire jusqu'à ce que son intensité soit assez forte pour qu'il impressionne la fovea. Après quelques épreuves de contrôle, on arrive sans trop de difficultés k déterminer le degré de sensibilité de la fovea pour la lumière en question. On la compare alors avec celle des parties voisines en déplaçant plus ou moins le regard ; cette seconde détermination n'offre aucune dii'liculté.

La partie du champ visuel central où cette insensibilité atteint son maximum est assez restreinte. Autour existe une zone où la dilîérence avec la sensibilité périphérique tend à s'effacer. La délimitation exacte est très difiicile à établir, d'abord à cause de la difficulté d'immobiliser l'œil dans ces conditions, puis à cause de la difficulté d'accommoder mo- Hoculairement pour un point lumineux dans l'obscurité et des cercles de diffusion qui se produisent, etc. En comparant ainsi, sur la rétine adaptée, la sensibilité de la fovea avec celle des parties périphériques, pour les différentes radiations, on voit immédiatement que relie dxfférenr.e, nulle pour le rouffe, augmente à mesure que l'on explore des radiations plus voisines du violet. C'est-à-dire que, si l'on exprime cette différence par deux courbes, on obtient un rapport semblable à celui que donne la sensibilité générale de la rétine adaptée et non adaptée (fig. 2). On remarque

46 lA SE»SIBIUTÉ VISUELLE

aussi que celle diirérence enlre in sensibîlilé de la fovea el celle des parties voisines tend ù s'efTacer quand l'éclairage ambiant est intense el qu'elle augmente à mesure que la rétine séjourne dans l'obscurité.

La fovea ne participe donc pas à l'accroissement de sensibilité qui caractérise l'adaptation de la rétine soumise à l'obscuration.

11 résulte de ce que je viens de dire que la fovea peut donner, en toute circonstance, la mesure de la sensibilité de la rétine non adaptée et probablement d'une manière plus exacte que de la façon dont nous avons établi la courbe bg {IJg. 2), car celte courbe exprime l'état de la sensibilité rétinienne avec un éclairage ambiant de moyenne inlensilé. et non l'état de non-adaptation absolue, qui est très difficile à réaliser'.

11 me reste une dernière particularité à signaler en ce qui concerne la sensibilité de la fovea. Dans la fovea, lumières simples déterminent primi/ivement une sensation de couleur, quelle que soil l'inlensité de cex lumières, que la rétine soit ou ne soitpu.:- lulnp/ée. Celte partîcularilé importante est une conséquence de la non-participation de la fovea à l'adaptation nocturne, car nous savons que la sensation de lumière incolore donnée par les lumières simples de faible intensité est le résultai de l'adaptation de la rétine.

Sur la rétine adaptée, on constate donc que la sensation de lumière incolore obtenue avec les lumières simples de

' Mon JDstrumeDt ne permet pas d'établir c)'iine maDÎère surriaaaimeiil exacte la courbe de seDsibiliLé de la fovea et des parties périphériques snr^ la rétine adaptée, parce qu'il ne donne pas des dilTérences d'intensité asset grandes pour que les mensurations puissent être faites direclement avec la même inteusitê de la source lumineuse. En le faisant construire, je ne soupçonnais pas que j'aurais à mesurer des difl'érences aussi considérables.

faible înlensilô sur les parties périphériques, fuil défitul dès que l'image lumineuse est limilée à la fovea. Le fait est facile à établir pour la plupart des radiations. On éprouve quelques dinicuUés pour le jaune et le violet extrême. Pour le jaune, cela tient sans doute à ce que nous avons l'habitude de juger blanches des lumières artificielles où le jaune prédomine. Pour le violet, les difficultés sont d'un autre ordre. Elles tiennent à la grande sensibilité des parties voisines de la fovea pour la valeur blanche du violet, aux phénomènes de dispersion qui se produisent nécessairement dans les milieux de l'œil, enfin à la fluorescence de ces milieux. Mais ces exceptions, ou plutôt ces causes d'erreur, n'infirment en rien la loi générale.

m. — Dédl'ctio\s physiologiques

Trois faits, et les conséquences qu'ils impliquent, se dégagent de ces expériences :

1° L'accroissement de sensiôUi/é de la rélîne, qui caractérise fadaptalion à f obscur, intéresse illégalement les lumières de longueur d'onde différente; il est d'autant plus grand que la longueur d'onde est plus petite. L'influence de l'adaptation, nulle pour le rouge spectral, devient considérable pour le violet et l'ultra-violet.

2" Cet accroissement de sensibilité ne porte que sur la valeur lumineuse de la lumière simple. La couleur parait plus lumineuse et moins saturée. Finalement, après un séjour suffisant dans l'obscurité, les couleurs spectrales les plus pures, sous une faible intensité, sont perçues à l'état de lumière incolore, le rouge excepté,

3° Cet accroissement de sensibililé fait défaut dans la fovea. La fovea ne participe donc pas à l'adaplation rétinienne.

La scnsalion de couleur n'élanl pas allérôe par l'adaptiilion dans la fovea, les lumières simples y sont loiijours perçues comme couleur.

Une parlicularilé anatomique de la rôtine va nous permettre de déduire de ces faits les fonctions des deux espèces d'éléments, les ôùlonne/x et les câ/tex, qui composent la couche sensible de la rétine.

On sait que la partie principale de la rétine qui se trouve sur le prolongement de l'axe visuel, sur laquelle vient se peindre l'image de l'objet fixé, la /bcea ou fossette centrale ne contient que des cônes ; elle est dépourvue de biMonnets et de pourpre visuel ou érylhropsine. Cette partie, constituée uniquement par des cônes, est d'ailleurs très restreinte ; elle n'a guère que trois dixièmes de millimètre d'étendue.

L'absence de bâtonnets dans la fovea a été reconnue depuis longtemps [tar Henle et confirmée depuis par un grand nombre d'anatomisles.

Kubne a démontré que le poui-pre n'existe dans la rétine que là où il y a des b:\tonnets. 11 fait totalement défaut dans les espèces animales dont la rétine ne renferme que des cônes (pigeon, poulet, couleuvre). Il existe, au contraire, en abondance dans les espèces où les biUonnets prédominent ou même existent exclusivement (chouette, anguille). Même constatation sur la rétine humaine. Seuls les biUonnets son! colorés par le pourpre qui imbibe leur article externe ; lef cônes et, par suite, la fovea, en sont dépourvus.

L'absence de bâtonnets et de pourpre dans la fovea,,maintes fois coulirmée, est un fait acquis à la science.

On est naturellement amené iï penser que les dilTérences de sensibilité que présente la fovea sont en rapport avec ces différences de structure.

Puisque l'accroissement de sensiltililé de la rétine

Lt

mise à l'obscuration fait défaut dans la fovea, qui ne contient que des cônes, il faut en conclure que ces éléments y sont étrangers.

Puisque l'accroissement de sensibilité se produit dans les parties de la rétine qui renferment des bâtonnets et du pourpre visuel, il faut en conclure que cette fonction leur appartient.

Puisque cet accroissement de sensibilité nocturne, fonction des biVtonnets et du pourpre, ne porte que sur la sensation lumineuse et non sur la sensation chromatique, qu'il altère au contraire, il faut en conclure que ces éléments sont étrangers à la perception des couleurs.

Puisque l'excitation des cônes de la fovea par les lumières simples donne toujours et exclusivement une sensation de couleur, il faut en conclure que ces éléments sont préposés à la fonction chromatique.

En fait, les deux espèces d'éléments rétiniens, les cônes et les biUonnets, ont des fonctions tout li l'ait distinctes dans lu vision.

Le mode (Teœdlatïon de lu lumière est d'j} tarent poîtr le bâtonnets et les cônes. La lumière agissant sur la rétine y détermine des modifications physiques directement appréciables. On en connaît trois d'une manière assez complète ; ce sont : les modifications du pourpre rétinien (BoU, Kuhne) ; la migration du pigment (Bruke, BoU, C/erny, .4ngelucci, Kubne); les modifications de forme des cônes (Angelucci, Van Gederen, Stort. Engelmann).

Il y il toutefois une distinction à établir dans ces modilications de la rétine objectivement appréciables. Le changement de forme des éléments nerveux, et la migration du pigment peuvent être produits par des agents physiques autres que la lumière, par un courant électrique, par la

50 LA SKNSlBrLITÉ VISUELLE

chaleur et même par le sou. Us peuveoL égalemetil èlrc le résullat (l'une excilation nerveuse réflexe (Engelmaon), Par contre, le pourpre ne semble pouvoir être modifié que par la lumière. Celle parlicularilé lui assure un rôle prépondérant comme élémenl spécifique.

Le pourpre visuel n'imbibe que l'arliele exleriie des bàlonnets, et il fait défaut là où il n'y a que des cônes. Il est direcLemenl en rapport avec l'acLlon de la lumière sur les bftlonnets. I7est là le fiiil fondameiilal qui dillerencîe le mode d'excitiilioQ par la lumièi'e des deux ordres d'éléments.

Le pourpre est sécrété par la couche épilhéliale pigmentée. Il y a, en outre, une corrélation évidente entre la migration des cellules pigmetitaires le long des bâtonnets et la destruction du pourpre par la lumière. Toutefois, la migration du pigment ne parait pas être sous la dépendance immédiate des modifications du pourpre. Cette migration se produit, bien que d'une manière moins évidente, sur le? rétines des reptiles dont la couche à mosaïque se compose seulement d'épithélium pigmenté et dont la rétine ne contient que des cônes, sans bâtonnets et par suite sans pourpre (Angelucci).

Lu sensallon que nous donnent ks bûlonnets et les cônes est différente. Cela ressort clairement de nos expériences. L'accroissement de sensibilité de la rétine soumise à l'obscuration. fonction des bâtonnets et du pourpre, ne porte que sur la clarté ou Tintensîte lumineuse de la couleur. La couleur observée, en même temps qu'elle parait plus lumineuse, parait moins saturée. Le résultat de cette modification subjective de la sensibilité visuelle est comparable à l'addition de lumière blanche à la couleur, de telle sorte que la saturation d'une couleur ne dépend pas seulement de sa

LES FONCTIONS DE Là RÉTINE 51

pureté plus ou moins grande, mais aussi du degré il'adaptalion de la réline. Sous une inlecsité suffisamment faible, la couleur la plut* pure devient incolore, parce que, avec celte intensité, elle est impuissante à exciter les cônes ; elle n'excite que les bâtonnets, susceptibles d'être impressionnés par des quantités de lumière beaucoup plus faibles, griice â l'action du pourpre visuel. INous pouvons donc conclure que /w bdtonnets ne nom- donnent qu'une sensation de lumière incolore..

Dans la fovea. au contraire, une lumière simple suflisamment pure est perçue primitivement comme couleur, quelle que soit l'intensité de celte lumière, que la rétine soit ou ne soit pas adaptée. C'est là un fait que l'on peut, je crois, considérer comme une loi, si l'on tient compte des causes d'erreur que j'ai signalées. ]\ous pouvons donc conclure que f impression des cônes par les i-adtations simples nous donne primitivement une sensation 'le i-ouleur. C'est l'impression des cônes qui, dans les centres visuels, se spécialise en sensation de couleur, en supposant ces centres intacts, tandis que l'impression des biltoiinets ne peut y déterminer qu'une sensation de lumière incolore.

Il n'est pas exact de dire : les bAtounels sont affectés à la perception de la lumière, les cônes à la perception des couleurs. En posant ainsi la question, on crée un élément de confusion d'autant plus regrettable que cette confusion a été déjà établie par la distinction entre le nens de la lumière et le sens de" couleurs.

Qu'entend-on par sens de la lumière'.' Sans doute la fonction des bâtonnets et du pourpre ; mais alors il faudrait conclure qu'il n'y a pas de sens de la lumière dans la fovea, et que les animaux privés des bi\tonnets n'ont pas le sens de la lumière? J'ai chercbé à prévenir celte confusion en

5S LA SENSIBILITÉ YISCELLB

intitulant une de mes communications à rAcadémie des sciences : Sur fe-ristenre de deitr mudes de seni.ihiliié à la lumière i 1885'i. Mais le besoin de simplifier a prévalu.

En réalité, les cônes, en nous donnant une sensation de couleur, nous donnent aussi une sensation de lumière, et ils peuvent, comme cliez les daltoniens, nous donner une sensation de lumière sans sensation de couleur. Il est d'ailleurs possible que, dans les parties les plus périphériques de la rétine qui ne perçoivent pas les couleurs, sans être totalement dépourvues de cônes, ces éléments réagissent comme chez les daltoniens, c'est-à-dire par une sensation (le lumière incolore. Il faudrait donc admettre deu\ sens de la lumière, mais il est plus physiologique de dire qu'il y a dan-s la rétine humaine deux réactions lumineuses diiïérentes. deux modes de sensibilité à la lumière.

De ces deux modes de sensibilité, l'un, celui des cônes, ou éléments dépourvus de pourpre, est relativement fixe, autant, du moins, que le comportent les phénomènes de sensibilité. L'autre, celui des bAlonnels et du pourpre, fait varier l'intensité de la sensation lumineuse dans des proportions extraordinaires, suivant l'éclairage ambiant. De plus, il la fait varier d'une manière très inégale, suivant lu réfrangibilité des lumières; il la fait varier en modifiant non seulement l'intensité, mais la qualité de la sensation que les radiations simples déterminent sur notre œil.

Ces variations sont dans l'essence de la fonction, mais la fonction elle-même est sous la dépendance de la production du pourpre, c'est-à-dire d'une véritable sécrétion qui, vraisemblablement, présente des différences individuelles et, chez le même individu, varie suivant l'état de sa nutrition, comme j'ai pu le constater sur moi-même. Certains troubles de la nutrition générale vont jusqu'à abolir plus ou moins

LES F0NCT10?iS DE LA RÉTIKE 53

complètement celte fonction des bâtonnets et ilu pourpre : ce sont celles qui déterminent l'Iiéméralopie.

Quelle valeur peuvent avoir les mensurations de la sensibilité visuelle où il n'a pas été tenu compte de ces propriétés de la rétine? Même en tenant compte de ces propriétés, les chiffres par lesquels on exprime la sensibilité de l'œil à la lumière ou aux couleurs ne peuvent, avoir qu'une valeur très relative.

En disant que c'est l'excitation des cônes qui se spécialise en sensation de couleur, je n'ai rien présumé sur le processus qui donne lieu à la multiplicité de nos sensations de couleurs. La question se trouve ainsi limitée, en ce qui concerne les fonctions de la rétine, mais en réalité elle persiste tout entière, Nous la discuterons pins loin.

11 y a donc dans la rétine Immaine comme deux rétines fusionnées ensemble, celle des bâtonnets et celle des cônes. Ces deux rétines combinent évidemment leur action dans la sensation résultante, mais elles n'en ont pas moins des attributs fonctionnels parfaitement distincts.

Les biltonnets et le pourpre sont en rapport avec une fonction particulière, Yadaplation relinienne, l'adaptation aux faibles intensités de lumière qui nous permet de voir encore convenablement avec des éclairages relativement faibles, comme celui du crépuscule, celui de la lune, celui des lumières artificielles qui éclairent les rues ou nos appartements. Mais avec les seuls biltonnets nous n'aurions que la sensation du clair et de l'obscur, nous ne connaîtrions pas les couleurs.

s cônes constituent les éléments fondamentaux de la rétine humaine. Ils nous donnent non seulement la sensation du clair et de l'obscur, mais aussi les sensations innombrables des couleurs. 11 est évident qu'ils ont aussi le rôle

S4 LA SEXSIlilLITE VISUELLE

principal iliins la facullé de la réline dt" différencier les impressions lumineuses géométriquement distinctes, d'où résulte la perception des formes ou acuité visuelle proprement dite. L'acuité \isuelle, en effet, n'atteint toute sa perfection que dans la fovea, où il n'y a que des cônes. Elle baisse rapidement en dehors de la fovea et dans les parties péripliériques de la rétine où les cônes deviennent de moins en moins nombi-eux. Le mode d'excitation des bâtonnets, qui se fait par l'intermédiaire du pourpre, ne se prête guère qu'à des sensations plus ou moins difl'uses. Le mode d'excitation des cônes est mieux en rapport avec les propriétés isolatrices de la rétine. Les travaux de Uamon y Cajal sur la structure de la rétine plaident d'ailleurs dans le môme sens. Ils montrent que chaque cône est en rapport avec une cellule bipolaire, tandis qu'une seule cellule bipolaire est affectée à plusieurs biltonnets.