CHAPITRE II

- La sensibilité polib :

les couleurs kt les

A LUMIÈRK,

OilMES

Je viens d'étudier les fonctions de la rétine, c'est-ii-dire. de la partie péi'ipliérique de l'appareil sensoriel de la vision. Pour compléter l'étude de la sensibilité visuelle, il resterait i\ déterminer le rôle du cerveau, en l'opposant à celui delà rétine. Ce n'est pas que je sépare complètement la partie périphérique et la partie centrale de l'appareil sensoriel ; elles ont des connexions aussi intimes que les deux pôles d'une pile où toute modification de l'un des pôles a son retentissement sur l'autre. Cependant on peut étudier les propriétés différentes des deux pôles d'une pile ; il en est de même pour l'appareil visuel.

On comprend les difficultésd'une pareilleéLude, et jen'ai pas la prétention de donner la solution des difTérents problèmes que cotte question soulève. Je voudrais seulement chercher à convaincre les observateurs que, dans l'étude de la vision, le rôle du cerveau n'est pas inaccessible à l'observation expérimentale et que c'est dans cette voie qu'ils doivent diriger leurs elTorts, en rcnont;ant aux hypothèses psychologiques.

^^^K no

Dans la dernière pîirlie de ce travail, j'espère démontrer | que l'on peut faire rétude des relations fonclionnelles des! deux yeux, et en particulier de la vision binoculaire, fooc- j tion essentiellement cérébrale, en restant exclusivement sur I le terrain de la physiologie, en s'appuyant à la fois sur l'expérimentation physiologique et sur l'observation clinique. J'espère démontrer en outre que, si nous ne sommes pas eu . état de déduire directement ces relations fonctionnelles de ' l'analomie cérébrale, on peut les eoticevoir comme résultat ' d'une disposition organique, avec les notions nouvelles que nous avons sur la structure du système nerveux.

Le rôle du cerveau dans la sensibilité visuelle est plus difficile ii délimiter. Je suis convaincu cependant qu'avant peu on sera en état de le faire, ens'appuyantsur les mêmes faits, sur l'expérimentation physiologique et sur les moditications pathologiques de la sensibilité visuelle, sous la réserve que le physiologiste doit s'arrêter aux pliénomènes de conscience qui semblent se dérober à l'analyse expérimentale.

Sous l'influence des découvertes récentes sur la structure du système nerveux, montrant les appareils sensoriels nettement différencies àla périphérie tandis que, dans le cerveau on ne trouve pas de différence anatomique appréciable entre les éléments nerveux de ces mômes appareils, on a de la tendance à localiser à la périphérie la cause de la spécificité de nos sensations. Le rôle des appareils périphériques est, évidemment fort important, et l'étude que nous venons de faire des fonctions de la rétine vient à l'appui de cette opinion. Mais oserait-on soutenir que l'élaboration de ta , sensation se fait exclusivement à la périphérie, le cerveau n'ayant qu'un rôle d'enregistreur, ne servant qu'aux phé- ] nomènes de conscience que nous excluons de notre étude ? Il

suffît (le rappeler le tléveloppemcnt considérable des centres inférieurs affectés ii la vision ou à l'olfaction, clans certaines espèces, coïnciclant avec le peu de développement de la couche corticale grise où l'on doit localiser les phénomènes de conscience, pour comprendre qu'une pareille conception du rôle du cerveau serait contraire à la réalité.

Dans le processus nécessairement complexe qui transforme l'excitation physique en sensation, un fait est certain, c'est que l'appareil périphérique a d'abord pour but de transformer i énergie physique de r agent exdlaieur, en énergie nerveuse. L'œil nous en fournit un exemple. L'excitation de l'agent lumineux est sans efTet sur les libres du nerf optique, comme le prouve la tache aveugle connue sous le nom de tache de Mariottc, qui existe dans le champ visuel au niveau de la papille, point de pénétration du nerf optique dans l'œil, dépourvu de rétine proprement dite.

Dans la rétine même, c'est la couche la plus superncielle, la couche des bâtonnets et des cônes, qui seule est sensible à l'excitation lumineuse. La vision entoptique des vaisseaux rétiniens a servi depuis longtemps aie démontrer.

L'étude que nous avons faite des fonctions des biltonnets et des cônes nous a initié au processus qui préside à cette transformation de l'énergie physique en énergie nerveuse. Nous avons vu que l'excitation des bi\tonnefs se fait par l'intermédiaire du pourpre rétinien, qui est le siège d'une réaction physico-chimique s'accompagnant d'un dégagement d'énergie électrique mesurable au galvanomètre. Cette réaction fait défaut dans les cônes privés de pourpre. Il semble que, pour ces éléments, la transformation soit plus spécialement de nature physique, comme pour l'ouïe. Cependantil y a bien des réserves à faire sur ce point. L'excitation des cônes et aussi des bâtonnets s'accompagne du raccourcisse-

sa LA SESSIBILITÉ VISUELLE

ment et Je l'épaississemenl île ces élémenls, traduisant une modification de leur substance propre qui est peut-être de nature purement physique, mais dont la nature intime nous échappe. Il y a aussi à tenir compte des dilTérences décoloration de ces éléments, dans les préparations micrographiques, suivant qu'ils ont été au repos ou excités par la lumière (Pergens, L. Dor), ainsi que cela s'observe d'ailleurs pour les cellules nerveuses en général, suivant qu'elles ont été en activité ou au repos'.

Le rôle de la rétine dans l'élaboration de la sensation n'est pas limité à la transformation de l'énergie physique de l'agent excitant en énergie nerveuse. Les deux espèces d'éléments, les biltonnets et les cônes, réagissent dïlTéremment, c'est-à-dire que leur rôle dans la sensation résultante n'est pas le même. Nous avons yu que pour une même excitation physique produite par une lumière .simple de même ^ longueur d'onde, la réaction sensorielle dilîèred'm/en^ife et e qualité pour les deux espèces d'éléments. L'excitation des bâtonnets, par une lumière simple, ne donne qu'une sensation de lumière incolore, l'excitation du cône par la même lumière, une sensation de couleur. D'autre part, il est évident que la petitesse et le grand nombre des éléments rétiniens de la couche sensible sont en rapport avec la perception ' des formes, qui implique la faculté d'isoler et de percevoir séparément les différentes parties d'une image rétinienne. La rétine, par sa disposition anatomique et les propriétés, différentes des deux espèces d'éléments de la couche sensible, réagit donc à l'excitation lumineuse de trois manières qui précisément sont en rapport avec les trois modalité»! de la sensation visuelle, laquelle se compose de la pereep-1

I Voj-e/ sur celle quealioD : G. Weiss. Théorie chimique Je la Revvf ?*'"■ ''f* Scimcei, mars 189S.

lion (le la lumière, de la perception de la couleur et de la perception de la forme des objets.

I! semble donc que la sensation visuelle soit élaborée tout entière dans la rétine, et que le cerveau n'ait d'autre rôle que de rendre cette élaboration consciente, de transformer l'impression en image visuelle ou en idée. Cette conception simpliste ne semble cependant pas répondre exactement à la vérité.

J'ai déjà fait remarquer qu'il n'est pas exact d'attribuer la sensation de lumière aux bâtonnets el la sensation de couleui" aux cônes. A ces deux espèces d'éléments nerveux correspondent deux modes de semibUilé à la hmdère.

Les bStonnets et le pourpre rétinien ont une fonction à part qui a pour but, par un processus spécial, de renforcer la sensation de manière à rendre la vision encore possible avec de faibles intensités de lumière. Cette fonction, qui constitue Vadaplalionrétinienne, n'estpas essentielle, puisque des animaux, comme la plupart des oiseaux, doués d'une vision parfaite, supérieure même, àce qu'il semble, à celle de l'homme, en sont privés. Nous avons d'ailleurs fait remarquer que la fovea, privée de billonnets et de pourpre, a cependant les trois attributs de la sensation.

Les cônes constituent donc les éléments fondamentaux de 1 la rétine ; ils nous donnent à la fois la sensation de lumière, I de couleur et de forme. Il s'agit de savoir si c'est en eux I que réside exclusivement la faculté de répondre par trois

I réactions différentes à l'excitation lumineuse.

II En ce qui concerne la perception des formes, la réponse Il semble facile. La perception des formes repose essenlielley ment sur la faculté de percevoir isolément etde transmettre P au cerveau des images lumineuses plus ou moins séparées l sur la rétine, des excitations géométriquement distinctes.

Lk SENSIBIUTÊ VISUELLE

■ C'est ce que nous appelons racuilé visuelle proprement dite. Cette acuité visuelle atteint sa plus yramie perfection !dans la fovea, c'est-i-dîre dans la partie de la rétine qui ne renferme que des cônes. Elle baisse d'une manière rapide en dehors de la fovea, où les cônes deviennent de moins en moins nombreux et sont mêlés aux bùtonnets. !Sous avons fait remarquer que, par leur mode d'excitation qui se fait par l'intermédiaire du pourpre et favorise l'irradiation, les bîttonuets étaient moins aptes que les cônes à isoler les excitations lumineuses distinctes, que d'autre part chaque cône est en rapport avec inie seule cellule bipolaire, tandis qu'une même cellule bipolaire sert à transmettre l'excitation de plusieurs b&tonnels,

La faculté isolatrice des biïlonnets est certainement plus faible que celle des cônes, mais quelle est-elle ? Nous savons W^ue les bâtonnets tendent à substituer leur action à celle ■des cônes dans l'obscurité, les cônes fonctionnant presque ■«xclusivemenl à la lumière du jour. Il est donc possible fd'êtudier les propriétés isolatrices des bâtonnets sur la rétine rfortèment adaptée, conditions dans lesquelles la fovea est ' relativement insensible et où l'on est jusqu'à un certain point autorisé h admettre que les cônes n'interviennent pas. Von Kries et Fick ont ainsi cherché à déterminer les pro- U.priétés isolatrices des bfitonnets en expérimentant sur la jjpétine adaptée, à l'aide d'objets lumineux phosphorescents 1 éclairés par transparence. Tous deux trouvent l'acuité ides bâtonnets égale à zéro dans la fovea. L'acuité des bâtonnets serait de 1/4 à 1/10 de celle des cônes suivant les sujets. Contrairement à l'acuité ordinaire prise à la lumière du jour, elle augmente du centre à la périphérie'.

1 Von Kries. ioeo cilato.— Fic\i. Arch. fiîrOphlid, M. \LV,{b.5c. 2

Les résultais obtenus par ces deux auteurs ne sont pas très concordants en ce qui concerne la mesure de l'acuité des bâtonnets, mais, dans leur ensemble, ils constituent une nouvelle confirmation de mes expériences.

L'acuité visuelle est donc essentiellement la fonction des cônes.. Non seulement ils existent exclusivement dans la fovea où cette fonction est si développée, mais ils y sont plus petits et plus serrés les uns contre les autres. D'après les mensurations de Schultze, leur diamètre n'est guère que de 0'"°',002 à 0""°,002o. D'autre part, les plus petites distances oi'i deux images lumineuses de la rétine peuvent être distinguées l'une de l'autre sont, d'après les mensurations de E. Weber et de Ilelmholtz, de 0™'",0043 à 0"'"",0054. Volkmann a démontré que, par l'exercice, on peut arriver à percevoir séparément des points situés à 0'°™,0Û3 l'un de l'autre, chiffre qui se rapproche du plus petit diamètre des cônes.

H y a donc une corrélation certaine entre la perception des formes ou acuité visuelle et la disposition analomique des cônes dans la rétine. L'acuité visuelle est essentiellement une fonction de la rétine. Cependant on ne saurait soutenir qu'elle soit exclusivement une fonction de la rétine. Tous les physiologistes ont reconnu que les mouvej ments de l'œil entrent comme facteur important dans la faculté de distinguer les objets. D'autre part, chacun sait que les individus habitués à explorer de grands espaces développent leur acuité de vision. Enfin, le fait signalé par Volkmann, que l'on peut développer par l'exercice les facultés isolatrices de la rétine, prouve que l'acuilé visuelle est une fonction plus complexe qu'il semble au premier abord, car on ne saurait, par l'exercice, multiplier le nombre des cônes.

Une question plus iliflicile à résoudre est celle du siège lie la fonction cliromalique ; une seconde question, plu difficile encore, esl celle du mécanisme de cette fonction.

Je crois que la spécialisation de la sensation de lumière en sensation de couleur est de siège ccriibral. Je base cette opinion sur un ensemble de faits qui sont les suivants :

L'irritation mécanique du nerf optique, sa section dans l'éniicléation du globe développent une sensation de lumière. Les affections irrilatives du cerveau dans les tumeurs, les méningites, la pérîencépbalite dilTuse, s'accompagnent de sensations lumineuses ou colorées parfois très intenses. Ces mêmes sensations de lumière et de couleur existent parfois spontanément chez des individus dont les globes oculaires sont détruits depuis Iongtem])s. Si, dansles conditions normales, la sensation lumineuse par excitation oculaire implique une élaboration préalable dans la coucbe des bâtonnets et des cônes, il n'est pas moins certain que cette sensation peut prendre naissance dans le cerveau, sans le secours de la rétine. On ne saurait donc admettre que la sensation soit élaborée entièrement dans cette membrane.

En ce qui concerne spécialement la vision des couleurs, je ne connais pas d'afîecLion exclusivement périphérique

t produisant la dyscliromolopsie; j'entends par dyschromolopsie l'altération primitive et systématisée de la vision des ' couleurs, non celle qui accompagne toute diminution importante de la vision de cause quelconque. La névrite alcoolique comme i'ati'opbie labélique, qui s'accompagnent d'une dyschromatopsie vraie, ne sont pas des affections exclusivement périphériques, mais sont en rapport avec des altérations des neurones centraux. Par contre, le trouble de la vision des couleurs s'observe dans l'hystérie qui produit une dyschromotopsie spéciale. J'ai observé la cécité des cou-

leurs comme complication des lésions corticales produisant l'hémiopie, et il s'agit ici non d'une cécité verbale, d'une perte de la mémoire du nom des couleurs, mais d'une cécité réelle, les malades mélangeant tous les tons dans l'épreuve des lumières. Samelsohn et d'autres auteurs ont cité des exemples semblables.

Ou peut invoquer encore, comme preuve du siège cérébral de la spécialisation des sensations de couleur, les pbases colorées des images secondaires qui, pour moi, sont de siège cérébral, ainsi que les phénomènes de contraste des couleurs, qui sont également de siège cérébral.

De ce que les éléments nerveux centraux ne sont pas différenciés anatomiquement, pour les différents sens et les différentes modalités sensorielles, on ne saurait conclure qu'ils n'ont aucun rôle dans l'élaboration de la sensation. La vieille doctrine de l'énergie spécifique des nerfs de ,1. Muller, qui a servi longtemps de base à la physiologie sensorielle, et quelque peu délaissée aujourd'hui, n'a rien perdu de sa valeur. Klle demande seulement à être modifiée. On sait, depuis les expériences de Vulpian et Philippaux, que les nerfs proprement dits sont des conducteurs indifférents. C'est dans les cellules, périphériques ou centrales, avec lesquelles la fibre conductrice est en rapport, qu'il faut chercher la cause de la spécificité. En outre, l'énergie paraissant être une, sous des formes difl'érentes, il vaut mieux parler de réuc/lons spécifiques des éléments nerveux. Ces réactions spécifiques, qui restent la base de la physiologie sensorielle, vont nous permettre de concevoir la vision des couleurs sans avoir recours à des liypothcses que rien n'est venu justifier.

Que la fonction chromatique soit de sii-ge périphéri<]ue

I OU central, comment pouvons-nons expliquer le nombre en quelque sorte indéfini de nos sensations de couleur? Problème toujours discuté et toujours sans réponse satisfaisante. Celle réponse, je n'ai pas la prétention de la donner. Je ne veux pas non plus opposer aux théories existantes une théorie nouvelle. M'appuyant sur les données de physiologie générale, je voudrais exposer seulement comment on peut concevoir la cause de la spécificité et de la multiplicité de nos sensations de couleur.

Rappelons d'abord les deux principales théories qui se partagent les savants, celle de Youug-Helmholl/. el celle de Hering. Toutes deux ont pour but de réduire à trois processus élémentaires toutes nos sensations de couleur.

Partant de ce fait que le nombre de nos sensations de couleur est en quelque sorte indéfini et que l'on ne saurait admettre dans le nerf optique un nombre indéfini de fibres pour chaque couleur, Tli. Young, puis plus tard Helmholtz admirent seulement trois espèces de libres en rapport avec trois couleurs fondamentales que l'on a eu quelques diflicultés à choisir et qui seraient, d'après Helmholtz, le rouge, le vert et le bleu. Par leur excitation en proportion différente, ces trois espèces de fibres réaliseraient toutes les variétés possibles de couleur. Aucun fait anatomique n'est venu je ne dis pas démontrer, mais seulement rendre vraisemblable l'hypothèse de l'exislence de ces trois espèces (le fibres. Quant aux preuves Urées du daltonisme, dans leouel le système tricliromatique serait remplacé par un système dichromatique, je crois qu'elles reposent sur une erreur d'observation. Je n'ai, pour ma part, jamais observé la cécité limitée au rouge ou au vert; j'ai toujours trouvé la vision altérée pour les deux couleurs en même temps. Aux trois espèces de fibres, Hering oppose trois subs-

tances visuelles, en rapport avec les sensations fondamentales, blanc-noir, roiige-vert, bleu-jaune. L'assimilation ou la désassimilation de chaque substance donnerait les tons intermédiaires. Ces trois substances visuelles sont d'ailleurs aussi hypothétiques que les trois espèces de fibres. Dernièrement, Hering,, Ebbinghaus, Ilillebrand, ont cru trouver dans le pourpre visuel la substance qui préside à la sensation blanc-noir, opinion inacceptable, puisque la fovea, privée de pourpre, nous donne la sensation du blanc-noir comme les autres parties de la rétine. Le pourpre visuel est en rapport avec l'intensité lumineuse, mais la sensation lumineuse qu'il développe ne doit pas être confondue avec la sensation du blanc et du noir.

La gamme des couleurs spectrales et les effets produits par le mélange de ces couleurs, invitent naturellement l'esprit aux théories. Effectivement, la figuration schématique de la gamme des couleurs, y compris le pourpre qui n'existe pas dans le spectre, par un triangle dont les trois angles représentent trois couleurs fondamentales donnant par leur mélange toutes les teintes intermédiaires, a été l'origine et le principal appui de la théorie des trois espèces de fibres. Le triangle de Young soulève bien certaines difficultés, mais Helmhollz a cru les résoudre en remplaçant le triangle par un cercle inscrit dans ce triangle.

Ces conceptions sont sans doute séduisantes pour l'esprit, en lui donnant l'illusion d'une explication simple et rationnelle; en réalité, elles n'ont aucun caractère physiologique. Le sens de la vue n'est pas d'une nature essentiellement différente des autres sens, son fonctionnement n'implique pas, comme on a trop de tendance à le croire, des lois particulières. Dans son étude, on ne doit pas perdre de vue les notions de physiologie générale, et il faut éviter

(l'avoir recours ii des hypoUièses qui ne peuveni s'appliquer exclusivement qu'au sens de la vue.

Il y a cependantun fait remarquable qui distingue lîi sensation visuelle, el justilie dans une certaine mesure les hypothèses qui tendent à systématiser nos sensations de couleur, c'est le rôle si remarquable des couleurs complémentaires. Sous ce rapport, l'iiypotlièse de Ilering qui en tient compte et clierclie à rex|>liquer, est incontestablement supérieure à. celle de Young-llclmlioltz. Mais ce rôle peut s'expliquer plus facilement encore avec notre manière de concevoir la spécificité et la multiplicité de nos sensations de couleur, qui est lu suivante.

Nous venons de dire que, d'une manière générale, il fallait chercher la cause de la spécificité de nos sensations dans les réactions spécifiques des éléments nerveux, n'impliquant pas une différenciation anatomique correspondante. Cette opinion se trouve justifiée par les faits de physiologie comparée que nous avons signalés dans les considérations sur le développement des sens. Nous avons dit que les réactions spécifiques des éléments nerveux sensibles, développées par les excitations physiques différentes, précèdent, dans l'évolution pliylogénique des sens, les modifications morphologiques (p. 13); que les animaux inférieurs peuvent présenter des réactions sensorielles ditîérentes, visuelles, gusLatîves, tactiles, sans trace de différenciation anatomique ; que la peau de ces animaux est sensible aux différences de couleur elles-mêmes. Donc, la réaction spécifique de l'élément nerveux sensible, développée par des agents physiques qui l'excitent différemment, est le fait initial dans la différenciation qui caractérise les sens, et, conformément à la théorie de J. Muller, elle reste sans doute.

LE ROLE DE LA RETINE lîT LE ROLE DU CERVEAU 91

dans l'appareil sensoriel perfectionné, la cause fondameiilale de laspécificilé de nos sensations.

D'une manière générale, on peut considérer la cause de la spécificité de nos sensations comme le résultat d'une sorte d'équilibre, d'une certaine équivalence qui s'établit entre l'énergie nerveuse et l'énergie physique qui produit l'ébranlement nerveux. Sans doute les modifications de l'énergie nerveuse s'accompagnent de modifications physiques du protoplasma cellnlaire, comme le prouvent les différences de coloration des cellules par la méthode de Nissl, suivant qu'elles ont été au repos ou en activité. Mais ces modifications physiques du protoplasma en rapport avec l'activité cellulaire, ne prouvent pas qu'il y ait une constitution physique difTérente en rapport avec les différentes sensations, et encore moins, pour un même sens, avec les différentes modalités sensorielles, telles que les couleurs.

Si ces idées sur les réactions spécifiques des éléments nerveux sont exactes, il est évident' que l'on fait fausse route en cherchant la cause de la multiplicité de nos sensations de couleur dans deshypothèses anatomiques, comme celles des trois libres deYoung-llelmlioltz ondes trois substances visuelles de Hering. Il est bien plus probable que la spécificité et la multiplicité denos sensations de couleuront leur cause dans les luadalités différentes de l'énergie nerveuse, correspondant aux modalités différentes de l'énergie physique qui détermine ces sensations de couleur.

Je viens de signaler comme le fait le plus important dont nous ayons à tenir compte pour l'explication de nos sensations de couleur, le rôle si remarquable des complémentaires. Ce rôle s'explique d'autant plus facilement, avec la conception dynamique de la sensation de couleur, que l'analogie entre l'énergie nerveuse et électrique s'affirme de plus

9S LA SENSIBILITÉ VISUELLK

en plus et que, d'autre [lart, l'identité de nature de l'éiiergle lumineuse et électrique, rendue vraisemblable par les expériences de Hertz, est admise théoriquement par Maxwell. Helmholtz et Poincaré.

Dans l'élude du contraste des couleurs, où l'on retrouve l'action des complémentaires, nous allons voir que le contraste fiimultané résulte d'une véritable action ù dislance despnriies du champ visuel impressionnées sur celles quinc le sont pas. et dès 188'2, dans une communication à la Société de Biologie, j'ai comparé cette action aux phénomènes de polari^ialion électromagnétique, idée qui a été reprise, depuis, par Aug. Charpentier. A celle époque, il y a seize ans, il n'était pas question de polarisation des cellules nerveuses. Depuis les travaux de Mamon y Cajal et la conception du neurone introduite par Waldeyer, tout le monde admet l'aclion des cellules nerveuses sur les cellules voisines sans continuité analomique, action à dislance par conséquenl. Le terme de polarisation des cellules nerveuses esl maintenant d'un usage courant dans la pliysiolf^e.

Les considérations qui précèdent nous font entrevoir, sans le démontrer d'une manière |Misitive. le r«le du cerveau dans la vision. Je vais mainlenanl chercher à rétablir expt-rimenlalemeut eu ce qui concerne les images consécutives et les phénomènes de contraste. Dans l'élude des relations fouclionuolles des deux yeux, ce rôle nous apparaîtra «trore plus important.