VI. DiSCLSSION DES THÉORIES. HISTORIQUE

Les faits et conclusions, qui forment là base de l'étude que je viens de faire des fonctions de la rétine, sont consignés dans diverses communications que j'ai publiées passim depuis 1881 '. Je les ai reproduits dans un travail d'ensemble paru en 1894, où j'ai fait, en outre, l'étude sur le mode d'action du pourpre rétinien et le rôle de sa fluores-

' H, Parexaud. De riiéméralo pie dans les afl'eclioQs du foie et de la nature de la cécité nocturne, Arirh. gén. de Mèii., avril 188 L — L'héméralopie et ieâ roQctions du pourpre ïisuel.^ead. des Scienteit.àoM 1881. — De la sensibilité visuelle. Acad. des Sciences, août 1884. — Surriolensilé lumineuse des couleurs spectrales. Acad. des Sciences, novembre 1884. — Sur l'eiislence de deux espèces de sensibilité à la lumière. Acad. des Science», octobre 188S.

Les conclusions expérimentales ont été reproduites à l'occasion de présentation d'instruments à \a. Société de Physique, 1884, et â la Société française d'Ophtalmologie, 1885.

' H. Parinauu. La sensibilité de l'œil ans couleurs spectrales. Fonclion des éléments rétiniiius et du pourpre visuel. Annales d'Oculisligue, octobre 1884.

Il esl impossible que des fails aussi nellement accusés que ceux que je viens d'étudier, que des variations aussi coDsidcrables de la sensibilité rétinienne n'aient pas frappé les observateurs sous une forme quelconque. Ils ont été entrevus, en effet, et depuis longtemps, mais personne ne les a définis nettement, personne n'en a reconnu la cause ni précisé la signification.

Purkinje a remarqué que c'est le bleu qu'on peut voir à la lumière la plus faible, et que le rouge exige une lumière plus forte. Après lui, Dove a observe que, si l'on compare sous des éclaireiges différents les intensités lumineuses de surfaces recouvertes de couleurs différentes, c'est tantôt l'une, tantôt l'autre des couleurs qui parait plus claire. D'autre part, dans la détermination de l'intensité de deux sources lumineuses par la méthode de Humford, on sait que la comparaison des ombres projetées par les deux lumières ne donne pas de résultats exacts si les lumières sont de couleur différente. Les variations d'intensité des couleurs, suivant l'éclairage, sont désignées sous le nom de phénomène de Purkinje.

On a expliqué le phénomène de Purkinje par les dilférences d'éclairage des couleurs observées, ce qui d'ailleurs n'explique rien. Ce ne sont pas les différences d'éclairage des couleurs observées qui le produisent, mais les différences d'éclairage de la rétine qui les nhxerve. Le phénomène a une cause non objective, mais subjective, et trouve une explication naturelle dans les propriétés de la rétine, que je viens d'étudier. Il résulte de l'influence inégale de l'adaptation de la rétine sur les lumières de réfrangibililé dilTéreute, et de cet autre fait que l'adaptation ne porte que sur la valeur lumineuse des couleurs, non sur la sensation de couleur elle-même. Il résulte d'une sorte d'antagonisme

qu'il ï a entie les deux rétines, celle des biltoDucls et celle s cônes, suivant l'éelairage ambiant.

Dans une série de publit-ations récentes, dont la première remonte à 1894, von Kries. partant de l'étude du phénomène de Purkinje, arrive aux mêmes conclusions que moi sur le rôle des biMonnels et des cônes, en s'appuvant sur les mêmes faits. Le professeur Nuel, de Louvain, dans une analyse des travaux de von Kries ', a signalé celte concordance, en regrettant que l'auteur allemand ne l'ait pas fait lui-même. Von Kries s'est excusé de ne pas connaître mes travaux ^, mais dans un travail d'ensemble paru ultérieurement, en 1897', il renouvelle la même omission, ou plutôt, il me cite sur un fait de détail qui n'a pas de rapport direct avec la question, et évite de me citer sur la question même et sur les faits importants.

Vou Kries attribue la découverte de ces faits à d'autres ou à lui-même.

11 attribue à llering et Hillebrand ' la découverte du fait que, sous une faible intensité, les couleurs spectrales sont vues incolores.

Il attribue à Artli. Kiinig ' la découverte du fait que, dans la fovea, la sensation de lumière incolore des couleurs de faible intensité fait défaut.

Il s'attribue à lui-même la découverte du rôle de l'adaptation de la rétine et de son influence inégale sur les lumières de longueur d'onde différente.

' Archives d'0)ihlalmolof/ie, octobre 1803.

' Archiv fur OjilUalmologie, l. XLJI, fasc. 3, 1896.

''\OsKriks. Atkandlungen znr Physiologieder Gesichtsemit/iiiiliingen,i897 .

* Hillebrand. Ueber die spezilisclie Helligkeit der Farben (mit VorbemerkuDgeD von E. Hering). Silzttnifslier. d. IVïen Akad., 1889.

"° ABTir. KoNiG. lleber den Men s cli lichen Sehpiirpur und seine Hedeutuog Tùr das Sehen. Silsunguber. d. Berlin. Akad., 1894.

Ces faits sont nellement exposés dans ma première Note à l'Académie des Sciences (1884) et dans toutes celles qui l'ont suivie. Ils sont contenus dans les trois propositions qui résument les résultats de mes expériences.

Von Kries a dit encore, après moi, que la sensation de lumière incolore que donnent les lumières simples de faible intensité est distincte de la sensation du blanc; que, dans riiéméralopie, l'influence de l'adaptation fait défaut ; que le maximum d'intensité lumineuse du spectre se déplace vers l'extrémité violette sous l'iniluence de l'adaptation.

Depuis 1878, Aug. Charpentier a fait sur les fondions de la rétine un grand nombre de publications. Il a insisté avant moi ' sur la sensation de lumière incolore qui précède la sensation de couleur avec une lumière simple d'intensité croissante. Mais il formule ce fait comme une loi absolue, ce qui, dès le début de ses recherelies, l'a engagé dans une voie fausse. J'ai démontré que cette sensation de lumière incolore, avec les couleurs de faible intensité, est le résultat de l'adaptation de la rétine. Elle n'existe que dans l'obscurité, elle disparaît à la lumière du jour, c'est-à-dire dans les conditions de la vision normale. Même sur la rétine adaptée à l'obscur, elle fait défaut dans la fovea. Elle fait défaut, en toute circonstance, pour le rouge pur, qui n'est pas influencé par l'adaptation. Elle ne constitue donc pas un fait fondamental impliquant que toute sensation de couleur est développée sur une sensation initiale de lumière incolore. .\ug. Charpentier confond, d'autre part, cette sensation de lumière incolore avec la sensation du blanc.

L'insensibilité moindre de la macula pour la lumière, et

' Aug. CiFARi'ENTiER. Le sens de la lumière et le sens des couleurs. Arch. dOplUal., 18SD.

70 LA SENSIUILITÉ VISUELLE

en particulier pour la lumière bleue, a été signalée depuis longtemps. Arago avait remarqué qu'on voyait mieux les étoiles en déviant légèrement l'œil qu'en les fixant directement. Hering, Hess, Sachs attribuent cette insensibilité à l'absorption de la lumière par la substance jaune de la macula. 11 est probable que le rôle pbysiologique de cette substance est, eu elfet, d'absorber les rayons les plus réfrangibles, bleus et violets, qui, avec un faible éclairage, ont sur la rétine une action prépondérante et peuvent gêner les fonctions si délicates de la fovea pour la perception des formes. Mais cette substance ne saurait être la cause de l'insensibilité de la fovea, puisqu'elle n'existe pas dans la fovea elle-même, mais seulement autour d'elle.

J'ai démontré que cette insensibUité de la fovea est encore un elfet de l'adaptation rétinienne ; elle résulte de la non-parlicipalion de la fovea, privée de pourpre, à l'accroissement de sensibilité qui caractérise l'adaptation à l'obscurité. Cette inseusibilité est donc relative ; elle n'existe pas à la lumière du jour.

L'adaptation ne détermine pas seulement l'insensibilité relative de la fovea pour la lumière, elle modifie aussi le mode de répartilion de celle scnsihilîlé à la périphérie de la rétine.

Aubert, Exner, Dobrowolski trouvent que la sensibilité pour la lumière, comme celle des couleurs, diminue du centre à la périphérie. A. Charpentier soutient, au contraire, que la sensibilité lumineuse est égale dans toute l'étendue de la rétine, à l'inverse de la sensibilité pour les couleurs qui décroit du centre à la périphérie. Chacun peut avoir raison dans les conditions particulières où il expérimente, tout le monde. a tort dès qu'il s'agit de généraliser et de tirer des conclusions. Sur la rétine adaptée, la sensi-

LES FONCTIONS DE LA RÉTINE bilitc il la lumière tend à s'égaliser dans toute la rétine (la fovea exceplée), gr;\ce à la mise en action des bâtonnets et (lu pourpre. A la lumière du jour, il est manifeste, au contraire, que la sensibilité lumineuse décroît du centre à la pèripbérie, comme la sensibilité chromatique.

La sensibilité pour les couleurs décroît du centre à la périphérie, sur la rétine adaptée comme sur la rétine non adaptée. En outre elle décroit inégalement pour les différentes couleurs. La limite oli une couleur cesse d'être perçue varie suivant l'éclairage, suivant l'intensité et la saturation de la couleur, suivant l'étendue de la surface colorée. 11 est donc diflicile de délimiter l'étendue du champ visuel de chaque couleur. Les rapports que ces champs visuels affectent entre eux, sont, au contraire, assez fixes. Les couleurs fondamentales cessent d'être perçues, du centre à la périphérie, dans l'ordre suivant : vert, rouge, jaune, bleu.

On est naturellement amené à. établir une relation entre cette diminution de la sensibilité chromatique et la diminution du nombre des cônes dont l'excitation nous donne la sensation de couleur. Cette relation existe certainement, pour la vision des couleurs comme pour la vision des formes. Cependant je dois rappeler ici que, tout en admettant que c'est l'excitation des cônes qui nous donne la sensation de couleur, je n'ai pas localisé la fonction chromatique dans la rétine, mais dans le cerveau, ainsi que je le dirai plus loin. Ce serait une erreur d'expliquer les modifications de la sensibilité chromatique à la périphérie de la rétine, uniquement par la diminution du nombre des cônes. Ce qui ! prouve, c'est que cette diminution se produit Ires inégalement pour les dilTérentes couleurs.

On a dit avec raison que les parties périphériques de la rétine présentaient un daltonisme normal. En elTet, sur cer-

faines Je ces parties, on peut oonstator la cécité pour le vert et le rouge avec conservation de la vision du jaune el du bleu, comme dans le daltonisme.

On doit donc admettre que les cônes de la périphérie de la rétine ne réagissent pas comme ceux du centre. H est même possible qu'à l'extrôme périphérie, ils ne réagissent que par une sensation de lumière incolore, ce qui serait une nouvelle preuve que la fonction chromatique ne doit pas être localisée dans les éléments périphériques.

La sensation de lumière incolore obtenue avec les couleurs de faible intensité, sur la rétine adaptée, a été invoquée par Hering, Hillebrand', Kbbinghaus' à l'appui de la théorie des trois substances visuelles de Hering. On sait que, d'après cette théorie, toutes nos sensations visuelles seraient le résultat d'un travail d'assimilation et de désassimilation de trois substances en rapport avec la perception du blanc-noir, rouge-verl, jaune-bleu. Dans les conditions citées, l'excitation lumineuse n'agirait que sur la substance du blanc-noir; il faudrait des intensités plus fortes pour agir sur les substances donnant les sensations de couleur. J'ai fait remarquer que la sensation de lumière incolore, fonction des biltonnets, et produite par la fluorescence du pourpre, est distincte de la sensation du blanc et du noir, qui est une fonction des cônes au même titre que celle des couleurs. Si l'interprétation précédente était exacte, il faudrait conclure que les rétines ne renfermant que des cônes sont incapables de percevoir le blanc et le noir, et que, chez l'homme, la fovea, partie fondamentale de la rétine, est aussi privée de la faculté de percevoir le blanc et le noir.

■ llERiNc, Hillebrand. Loc. cit.

' Ebbenghaus. Théorie des Farùenxe/iens, 1893.

LES FONCTIONS DE LA HÉnNE 73

Arlh. Kœnig' înlerprètc, au contraire, les faits en faveur de la théorie de Young-Helmholtz, de la théorie admettant que toutes les sensations colorées sont le résultat de la combinaison de trois sensations fondamentales. Seulement, il remplace les trois fibres par trois substances visuelles. Le jaune visuel, produit de la transformation du pourpre, serait la substance affectce à la perception fondamentale du bleu. 11 admet hypothétiquement dans la rétine l'existence de deux autres substances pour le rouge et le vert. Kœnig base son opinion sur les propriétés d'absorption du jaime visuel pour les différentes lumières du spectre, sur lesquelles j'aurai à revenir, et sur l'insensibilité de la fovea pour le bleu. J'ai déjà fait remarquer que celte prétendue insensibilité de la fovea pour le bleu n'existe pas. Il y a, dans la rétine adaptée, une insensibilité relative de la fovea pour la valeur lumineuse du bleu — et plus encore pour celle du violet — parce que la fovea ne prend pas part à l'accroissement de sensibilité qui caractérise l'adaptation nocturne, mais la fovea perçoit le bleu aussi bien que les autres parties de la rétine, et même mieux, car la sensation de couleur n'y est pas altérée par l'action perturbatrice du pourpre et des bâtonnets.

En ce qui concerne le rôle physiologique des bâtonnets et des cônes, c'est Scbultze^ qui, le premier, en 1866, a émis l'hypolhèse que les bâtonnets étaient en rapport avec la perception lumineuse, les cônes avec la perception des couleurs, en se basant sur l'analomie comparée, et sur ce fait que, sur la rétine liumaine, la vision dos couleurs

Arlh. KiJNiy. Lw. vil.

M. ScHULTZE. Zur Aualomie uod Physi

ederHelina. Arch.f. mikrosk.

s'affaiblit à la péripliérie où les cônes deviennent rares, el les bfttonnels plus nombreux. L'opinion de Schuitze, émise il y a plus de trente ans, avait passé inaperçue. Je ne l'aî trouvée reproduite dans aucune publication en France, el Von Kries a fait la même constatation pour l'Allemagne; c'est depuis mes expériences que celte opinion a été rappelée.

Mes conclusions sur le rôle physiologique des bâtonnets et des cônes sont basées sur deux ordres de faits. Je les ai déduites d'abord des caractères du trouble visuel des héméralopes, qui respecte la fovea, qui n'altère que la valeur lumineuse des couleurs, et qui consiste dans une modification de l'adaptation rétinienne, fonction des bMonnets et du pourpre (1881). Je les ai déduites en second lieu de mes recherches sur la sensibilité de l'œil aux couleurs spectrales ; sur les caractères de l'adaptation rétinienne, qui ne porte que sur la valeur lumineuse des couleurs; sur ce fait que, dans la fovea qui ne contient que des cônes, les lumières simples, en toute circonstance, ne développent qu'une sensation de couleur (1881).

Dès 1839, Krohn avait signalé un pigment rouge dans les bâtonnets des céphalopodes. Leidig, Schuitze, H. Mul- 1er firent des observations semblables chez d'autres animaux, mais ces faits isolés n'avaient pas cours dans la science, et Boll fil une véritable découverte lorsque, en 1876, il signala dans les LMonnets de la grenouille une substance qui se modifiait par la lumière (pourpre rétinien, pourpre visuel, rhodopsine, érythropsine).

Peu après la découverte de Boll, Kulme' parvint à isoler

1 KUHNE. LOC. Cit.

LES FONCTIO>'S DE LA RETINE la substance colorante îles billonnels k l'aide d'une solution lie cholate de soude, et fil une élude admirable des caractères physiques de cette substance. Mais il n'assigne au pourpre rélinien aucun rôle pbysiologique précis. Il fait cependant quelques expériences à ce sujet. 11 se demande comment voient les animaux privés de pourpre et constate (jue des grenouilles et des lapins exposés à une vive lumière el par conséquent privés de pourpre, paraissent voir normalement, ce qui, d'ailleurs, est d'observation vulgaire ; c'est par un jour ensoleillé que l'œil humain voit le mieux, bien que, dans ces conditions, il soit privé de pourpre rétinien.

Les grenouilles, certains sujets tout au moins, paraissent avoir pour la couleur verte une prédilection. Si on les place dans un bocal couvert moitié de vert, moitié de bleu foncé, elles se groupent en 1res grand nombre dans la partie verte. La même expérience, faite avec des grenouilles privées de pourpre par exposition à la lumière vive, donne à peu près les mêmes résultats. Kuhne en conclut qu'il est probable que la couleur atteint des éléments dépourvus de pourpre. Les cônes auraient tous les attributs de la sensation, les hiUonnets ne percevraient que le clair et l'obscur, La conclusion générale de Kuhne est que le rôle du pourpre dans la vision est peu important ; il se demande même s'il constitue réellement une substance visuelle, en se basant sur son absence dans la rétine d'animaux qui ont une vision parfaite, sur son absence également dans la fovea de la rétine humaine, c'est- à-dire dans la partie qui est pliysiologiquemenl la plus importante. Kuhne et Ewald ont également étudié la fluorescence du poiii'pre rétinien, sans lui attribuer une importance fonctionnelle.

Kuhne a encore .signalé que le pourpre rétinien et son

dérivé, le jaune irtinien, ont des spectres (l'absorption différents. Kœnig et ses élèves, M"* Kœltgen el G. Abelsdorff', ont repris cette élude. Kœnig, qui a pu déterminer le spectre, d'absorption du pourpre el du jaune de l'œil humain, trouve le maximum d'absorption du jaune dans le l bleu du spectre. Il invoque ce fait à l'appui de sa théorie I d'après laquelle le jaune visuel serait afleclé à la percep- 1 tion fondamentale du bleu, le pourpre proprement dit étant aiîecté à la perception lumineuse. M"^ Kœllgen et ' G. Abelsdoriï, étudiant le spectre d'absorption du pourpre i chez les vertébrés, trouvent des dilTérenccs suivant les

J'ai démontré que le pourpre el les bùlonneLs sont en rapport avec une fonction particulière, Vacffi/ilalhti rétinienne, l'adaptation aux différences d'éclairage, qui permet la vision avec des intensités de lumière relativement faibles el, en particulier, la vision crépusculaire. Je l'ai encore i établi par deux ordres de faits : par mon étude sur l'héméralopie (1881), dont le ti-ouble visuel est essentiellemeot ] caractérisé par l'altéraLion de celle fonction ; en second ] lieu, par mes expéiiences physiologiques, en délinissant j les caractères de l'adaptation rétinienne el en montrant ' que cette adaptation fait défaut dans la fovea privée de ' pourpre, ce qui établit qu'elle est fonction des bJltonnets et du pourpre (1884). Plus tard, dans mon travail d'ensemble de 1894, je me suis demandé comment le pourpre 1 rétinien produit l'accroissement de sensibilité qui caractérise l'adaptation nocturne. Ayant reconnu que cet accroissement de sensibilité, nul pour le rouge, porte surtout sur ] les rayons de faible longueur d'onde, de manière à rendre j

' Arth. Kôfiio. Loi: cil. — Else Kûttoen uod G. Abelsdorff. Die Arten ^ des Sehpurpurs in der Wirbellhierreilie. Silsititgsb. der Berlin. Akad., 189B.

visible le spectre ultra-violet lui-même, et frappé de la similitude de cette action avec celle des substances tluorescentes, je fus conduit à expliquer l'action du pourpre rétinien par sa lluorescence. Toutefois, celte action n'est pas d'ordre purement physique ; elle est combinée à un acte vital, et le processus rétinien offre une certaine analogie avec celui qui donne naissance à la production de lumière chez les animaux.

Au résumé, j'ai délini les caractères de l'adaptation rétinienne, montré qu'elle intéresse inégalement les rayons de longueur d'onde différentcqu'elle ne porte que sur la valeur lumineuse des couleurs, qu'elle fait défaut dans la fovea. J'ai donné ainsi l'explication physiologique de plusieurs faits, entre autres du phénomène dePurkinje et de l'insensibilité relative de la fovea.

M'appuyant d'une part sur ces faits expérimentaux, d'autre part sur les faits cUniques, j'ai établi le rôle fonctionnel des cônes, des bâtonnets et du pourpre rétinien.

Les auteurs étrangers qui en ce moment me dépouillent de mes découvertes en faveur de von Kriew, pèchent sans doute par ignorance et ont été trompés parles assertions de von Kries lui-même.

Von Kries n'a fait que reproduire mes conclusions en s'appuyant sur les mêmes faits, à dix ans d'intervalle. Un seul auteur a des droits de priorité en ce qui concerne le rôle des biYtonnets et des cônes, c'est Schuitze. Mais on voudra bien reconnaître que l'opinion du grand anatomiste, émise il y a plus de trente ans, n'avait pris aucune consistance dans la science. Quatre ou cinq auteurs ont vu la coloration rouge des biïtonnets avant BoU, lui a-t-on pour cela contesté le mérite de sa découverte? Une vérité n'est

78 LA SENSIBILITÉ VISUKLLE

pas acquise à la science parce qu'on Ta soupçonnée par une induction plus ou moins légitime, elle est acquise lorsqu'elle a reçu sa démonstration expérimentale. Cette démonstration, en ce qui concerne les fonctions des cônes, des bâtonnets et du pourpre rétinien, c'est moi qui l'ai faite.