LA VISION ALTERNANTE

Chaque rétine, par une voie quelconque, peut se mettre en rapport croisé avec Thémisphère opposé. Expériences montrant que Talternance peut s'établir même lorsque les deux yeux sont ouverts. Vision alternante pour la totalité du champ visuel, vision alternante partielle. Vision alternante centrale dans la vision simultanée. . . 201

CHAPITUE V

LE ROLE PHYSIOLOGIQUE DES TROIS MODES DE VISION

Mise en action de l'appareil de vision simultanée et de Tappareil de vision binoculaire. Pourquoi les réflexes de direction et de convergence ne sont pas répartis de la même manière sur la rétine. — L'appareil visuel, différencié pour plusieurs modalités fonctionnelles, peut réagir différemment à des excitations physiques différentes. Pourquoi la vision simultanée se substitue à la vision binoculaire dans certaines conditions. — L'antagonisme des champs visuels n'est pas autre chose que l'antagonisme des différents modes de vision. Fusion binoculaire des couleurs ; le lustre stéréoscopique. — Les théories nativistes et empiristes de la vision. La doctrine évolutioniste . . 207

L'éLuile de la vision a été commencée par les philosophes el les psychologues. Elle a élé continuée, depuis Kepler et Thomas Young, par les physiciens et les mathématiciens. Les physiologistes proprement dits, les biologistes sont peut-être ceux qui s'en sont le moins occupés, vraisemblablement parce qu'ils ont cru qu'une étude que l'on a faite si compliquée n'était pas de leur compétence. 11 en est résulté des conceptions plus ou moins abstraites qui pouvaient satisfaire les esprits à une autre époque, mais qui n'en sont pas moins artificielles, sans signification pour le physiologiste.

Certes, ce n'est pas que tout soit erreur dans cette étude; les faits scrupuleusement analysés abondent, les descriptions exactes sont nombreuses, mais il ne s'en dégage aucune idée générale sur le fonctionnement de l'appareil visuel, et nulle part on ne se rend mieux compte de la stérilité de l'analyse, si loin qu'elle soit poussée, quand le terrain d'observation est mauvais, quand la notion des faits se trouve faussée dès le début.

Moins une science est avancée, plus elle est descriptive, a dit Wundt; une science n'est faite que lorsqu'elle est explicative. Or, si l'on excepte la réfraction, l'élude de la vision est purement descriptive, car on ne saurait accepter comme des explications résultant de la synthèse des faits, la théorie des trois espèces de fibres de Young-Helmholtz, ou celle des trois substances visuelles de Ilering. Ces théories ne sont que des hypothèses, des conceptions à priori, et il devient de plus en plus évident que, loin d'ofirir une base solide à l'étude de la vision, elles n'ont servi qu'à égarer les esprits et à stériliser les efforts.

Ilelmhollz, acceptant la tradition qui existait lorsqu'il a écrit son Optique physiologique, l'a continuée, et, grâce à Taulorilé de son nom, a plus que tout autre contribué à maintenir l'étude de la vision dans cette voie. Personne n'estime plus que moi la personnalité scientifique de llclmholtz qui s'est placé au premier rang dans l'étude de la physique mathématique, à qui nous sommes redevables, en oculistique, de l'ophlalmoscope qui a transformé notre science, de l'ophtalmomètrc et d'une belle étude sur l'accommodation, à laquelle ce dernier instrument a servi. On devra cependant reconnaître que son livre, avec des qualités de premier ordre, a immobilisé la science pendant un quart de siècle en détournant les esprits du véritable but à poursuivre, qui est rexpUcation des phénomènes visuels par les propriétés de structure de r appareil visuel.

Helmholtz n'a pas seulement accepté la tradition qui a fait dévier l'étude de la vision, il a voulu la justifier, peutêtre parce qu'il en sentait le côté faible. « Tout esprit rigoureux, dit-il, devra reconnaître que les faits psychologiques peuvent servir de base tout à fait légitime pour la théorie

de la vision'. " Dans la conférence à laquelle j'emprunLe ces paroles, comme dans son Optique phi/-ûologiqiie, il n'a pas craint de dire, après bien d'auLi-tes, que les phénomènes visuels, certains d'entre eux tout au moins, ne peuvent pas s'expliquer par une disposition organique. Quant au rôle des mathématiques, il suflit d'ouvrir son livre pour se rendre compte de la place qu'elles occupeni, non seulement dans la dioptrique oculaire, où elles ont leur raison d'être, mais dans l'étude de la sensibilité visuelle et de la vision binoculaire.

Je ne méconnais nullement le rôle historique de la philosophie et de la psychologie dans l'évolution scientifique. Les philosophes ont été les éducateurs de l'esprit humain et, par là. les initiateurs de toute science. Je ne puis oublier d'ailleurs que Descartes a déterminé les lois de la réfraction, que Pascal a découvert le poids de l'atmosphère. Il n'est pas moins vrai que les meilleurs parmi les philosophes, en développant l'esprit d'observation et en préparant ainsi la méthode expérimentale, ont ruiné, sinon la philosophie, du moins la méthode philosophique, la méthode des à priori, la méthode qui asservit les faits aux conceptions mélaphysiques. C'est peut-être sur le terrain de l'optique que l'antagonisme des deux méthodes s'est affirmé avec le plus d'éclat, entre deux hommes de génie, lorsque Gœthe, soutenu par l'école hégellienne, combattit l'admirable découverte de i\ewton sur la composition de la lumière blanche, au nom d'une certaine conce|)tion psychologique de la vision.

Du reste, la psychologie subit actuellement une transformation profonde, sous l'intluence d'un mouvement d'idées

< IlELMiiOL'rz, Des progrâs récents sur la théorie de la vision. CoRféreni^e faite à lleidcitierg, 18G8. Annales d'Ocwt., l. LXI, p. ^45.

CCTRODCCnON

qui a débuté vers le milieu de ce siècle, el il est remarquable que les partisans de la psvcbol(^e nouvelle sonl les premiers à Juger sévèremcDl la psychologie aocieuDe'.

Dans celle psychologie nouvelle, <■ qui cherche à constituer la psychologie comme science naturelle «•. on distingue deux courants qui se résument dans les noms de pnyrMo-phyiif/ue et de /aycho-iiltysioloyie.

La psycho-physique, qui a eu pour promoteurs Weber ei Fechner, cherche à donner à la pii^ychologie une base expé- , rimenlate. et celle base elle la cherche surtout dans la I mesure des sensations. La tendance est excellente, mais il semble que les résultats aient été médiocres, sans doute parce que le principe de celle expérimentation manque de solîdilé. Il ne m'apparlienl pas de porter un jugement sur i la méthode en général, je me borne à constater qu'elle i admet, pour la mesure de nos sensations, une relalioa i suflisammeDl fixe entre l'intensité de l'excitation et l'inlen- j site de la sensation. Or, en ce qui concerne la sensation lumineuse, rien n'est moins exact ; nous verrons que cette 1 relation n'existe pas.

ha. Pxyeho-physiologïe prend des aspects différents en Aile- \ magne avec \\'undt. qui s'appuie surtout sur l'expérimenlation; en Angleterre avec Herbert Spencer, qui s'éclaire de j la doctrine évolutionisle; en France avec Th. Itibot, qui ' cherche une base dans l'analyse féconde des faits pathologiques. La psycho-physiologie nous ramène à la réalité, mais l'étiquette ne suffît pas. Ainsi que le fait remarquer \ Ribot, certains auteurs, après s'être déclarés partisans de J la psycho-physiologie, reviennent aux anciens errements, .appliquée à t'élude des sens, la psychologie ne saurait se |

1 Voyez Th. IÎibot. La Psychologie allemande i lugie anglaise coatemporaioe.

Dtemporaine. La Psycho-

distinguer de la physiologie; elle i.loil en accepter non seulement le nom, mais l'esprit et lu méthode. C'est ce que les psychologues modernes commencent à comprendre. Si nous concédons a ces nouveaux psychologues que le mécanisme physiologique de certains phénomènes, comme ceux de la conscience, reste et restera probablement longtemps irapénèlrable, que dans l'étude des fonctions cérébrales, comme d'ailleurs dans celle de toutes les branches de la science, il y a une limite où l'analyse expérimentale se trouve impuissante, il sera facile de s'entendre. Mais celte limite est celle même de la science positive. Au delà commence la métaphysique, et tous ceux pour qui l'idée de science est inséparable de précision et de clarté, reconnaissent la nécessité de séparer nettement les deux ordres de faits.

Il devrait être superflu de répéter, après Claude Bernard, après Pasteur, après Virchow, que l'étude de la Biologie doit, avant tout, se dégager des spéculations métaphysiques. Cependant, en ce qui concerne l'élude de la vision, il est plus que jamais nécessaire de le proclamer. Les ophtalmologisles, par habitude, par respect du principe d'autorité, rééditent encore de nos jours les mêmes théories, les mêmes idées métaphysiques, en termes qui, parfois, nous reportent au temps où l'on expliquait l'ascension de l'eau dans les pompes jiar l'horreur de la nature pour le vide.

La psychologie métaphysique est la science du passé ; les mathématiques sont la science du présent, et plus encore, sans doute, la science de l'avenir, La science expérimentale sera toujours limitée par l'imperfection de nos sens; aux limites de la science expérimentale les mathématiques étendent, d'une manière en quelque sorte indéfinie, le champ de nos connaissances positives.

Tout nous ramone à l'ailmirable conception do ftoscartes, à la conception mécanique du monde vivant comme du monde physique. Déjà la chimie, la physique, dans leurs phénomènes élémentaires, tendent ii devenir des branches de la mécanique. D'autre part, il devient de plus en plus certain que « Ions les phénomènes malérieh- de la vie sont soumis aux lois mécaniques et cliimiques ' ». On eiilrevoit donc le jour où la chimie biologique et la physiologie générale rentreront dans cette synthèse universelle et deviendront, par suite, tributaires de l'analyse mathématique. Mais, quels que soient les progrès de la science, ce jour paraît éloigné.

Au surplus, la connaissance des j)hénoniènes élémentaires qui se passent dans la cellule et les tissus, ne nous dispenserait pas de connaître la stiucture des appareils; c'est même par là qu'il faut commencer. Or, je dois constater que, dans l'étude ronctionnellc de la vision, l'abus des mathématiques n'a pas été moins Tuneste que les conceptions psychologiques.

Les physiciens ont doté l'ophtalmologie d'un chapitre admirable, celui de la dinplrique oculaire, où l'analyse mathématique trouve naturellement sa place. L'erreur a j été de vouloir appliquer également cette analyse à l'élude j de la sensibilité visuelle et de la vision binoculaire. Ici les ] mathématiques ont été doublement nuisibles, en dénaturant les faits el en compliquant inutilement les questions] de manière i les rendre inaccessibles au plus grand J nombre.

Il semble, au premier abord, que la sensibilité visuelle ! se prête facilement à l'évaluation numérique, d'autant plus

I Armand Gautier. Le rôle de la cliimie liiologique en médedoe. hevue j Qi-ndraledeif Sciences, 30 déc. 1897,

facilemenl que nous possédons pour celle exploralion des inslrumenls perfectionnés. C'est surtout dans l'étude de l'œil que la psycho-physique devrait trouver sa raison d'être et sa justification. En effet les critiques de Fechaer, llering, Delbœuf, lui ont concédé que sa loi, fausse pour les autres sensations, pouvait être applicable à l'étude de la sensibilité visuelle. Il n'en est rien : l'évaluation numérique des phénomènes de sensibilité visuelle est au contraire fort difficile, ou, pour mieux dire, illusoire.

Posons la question de la manière la plus simple et la mieux définie. Considérons un spectre et cherchons à déterminer le degré de sensibilité de l'œil pour les différents rayons de ce spectre, en faisant abstraction de la couleur, en déterminant le minimum de lumière nécessaire pour produire une sensation lumineuse sur la rétine, ce qui reviendra à déterminer l'intensité lumineuse des différentes parties de ce spectre. Les différents rayons de ce spectre représentant des énergies piiysiques qui sont dans un rapport constant, il semble que cette détermination sera des plus faciles et des plus rigoureuses. 11 n'en est rien : cette détermination est impossible. Elle est impossible parce qu'il n'y a aucun rapport fixe entre l'énergie physique et objective des différents rayons d'un même spectre et la sensation que ces rayons déterminent sur l'appareil visuel.

Nous étudierons les propriétés remarquables de la rétine qui sont la cause de cette instabilité de la sensation, qui la font varier d'une manière incessante suivant l'adaptation de l'œil, suivant l'éclairage ambiant, et d'une manière très inégale suivant la longueur d'onde des rayons. Il deviendra évident que toutes les mesures de la sensibilité visuelle qui ont été prises sans la connaissance de ces propriétés sont de nulle valeur et devaient conduire ii des conclusions

LNTRODUCTION

fausses. Il deviendra encore évident que, même en lenaat , compte de ces [iropriélés, les cliifl'res ne peuvent avoùf j qu'une valeur très relative. Sans doute nous sommes obligés I d'avoir recours aux chifTres pour l'exposilion des faits, mais on dénature les faits si Ton attribue aux ehilTres une' j signiHcation qu'ils ne sauraient avoir, et ici. l'erreur est I doublement dangereuse, parce que tout en étant l'erreur'] elle a les apparences de la précision scientifique. La précision scientifique réside, avant tout, dans l'expressiond sincère de la vérité.

L'abus des matliématiqucs est encore plus frappant en ce^ qui concerne la vision binoculaire, fonction essenliellemeot cérébrale.

J- Mùller a admis dans cbaque rétine des points dits J identiques ou correspondants, reliés entre eux par l'intermédiaire du svstème nerveux de telle sorte que leur impres-' sion par les images binoculaires d'un objet donne une! image unique de cet objet. L'objet est vu double au contraire, comme le prouve l'expérience de chaque jour, si sesJ images ne se peignent pas sur ces points déterminés des I rétines, sur ces points identiques.

Cette identité des deux rétines est indiscutable, et indispensable au fonctionnement de la vision binoculaire. Malheureusement on a voulu donner à cette propriété une for^r^ mule mathématique par la construction de rboroptère^-fl c'est-à-dire par la figuration géométrique dans l'espace daT l'ensemble des points qui vont former leurs images sur deœ points identiques des rétines, et, par conséquent, doiventt être vus simples avec les deux yeux.

Le stéréoscope n'a pas tardé à montrer la fausseté del cette formule en prouvant que nos yeux ont la propriété dft i'usionner des images rétiniennes qui se peignent sur des!

poiiiLs non identiques. Alors commencent des discussions sans fin, qui sonl restées sans résultat parce que, en réalité, elles sont sans objet. Ilering, HelmhoUz imaginent des horoptères plus compliqués que celui de Millier. C'est en çain : ce sont là, comme l'a dit Gimud-Teulon, lUsqiiisiliones maihematicm sans rapport avec la physiologie. Par cela seul que les horoptères sont des constructions géométriques, c'esl-à-dire quelque chose d'absolu, ils ne peuvent que donner une idée fausse de l'identité des rétines, car, outre que celte identité n'est pas également répartie dans le champ visuel, qu'elle n'offre pas les mêmes caractères dans toutes les parties, que ces caractères sont certainement différents suivant les individus, il est de l'essence même de cette fonction d'offrir une certaine élasticité sans laquelle la vision binoculaire serait impossible ou, tout au moins, 1res défectueuse.

A la théorie de l'identité des rétines, formulée par l'horoptère, on a opposé la théorie des projections, défendue par Giraud-Teulon, Nagel, Donders, théorie aussi exacte dans son principe que celle de l'identité, mais qui a été également faussée par des conceptions géométriques telles que celles des sphères de projection de Nagel,

On a créé ainsi, entre des faits qui constituent deux aspects différents de la même fonction, un antagonisme en apparence irréductible, et la confusion créée par ces conceptions géométriques est telle, que lorsque Giraud-Teulon posa la loi de la localisation des images binoculaires à la rencontre des axes de projection, principaux et secondaires, il ne fut même pas compris. Donders déclare dédaigneusement que celle opinion mérite à peine d'être discutée; Helmhollz ne la discute pas ; d'autres se conlenlenl de dire qu'elle est erronée.

Or la loi posée par Giraud-Teulon est fondamentale, ainsi que nous le verrons ; elle seule permet la synthèse des faits, elle seule explique la vision stéréoscopique dont la théorie admise est d'ailleurs fausse, toujours pour la même raison, parce qu'on n'y a vu qu'un problème de géométrie, sans chercher à en pénétrer le mécanisme physiologique.

Dans l'étude de ces questions, les mathématiciens sont tombés dans la même erreur de raisonnement que les psychologues métaphysiciens, erreur qui consiste à assouplir les faits à nos conceptions, et à raisonner sur ces conceptions au lieu de raisonner sur la réalité des faits. Or la réalité des faits nous montre, en regard de ces contradictions et de cette confusion créée par les savants, une harmonie admirable. Il suffit pour la découvrir d'abandonner le point de vue des mathématiciens et d'accepter celui de la physiologie.

Ces critiques ont pour but de montrer la nécessité de changer lorientation qui a été donnée à l'étude de la vision, de porter la question sur son véritable terrain qui est celui même de la physiologie, de chercher l'explication des phénomènes visuels dans la structure de l'appareil visuel, dans les propriétés des éléments aiiatomiques.

Si Ton objecte que, pour expliquer les phénomènes visuels par les propriétés de structure de l'appareil visuel, il faudrait connaître celte structure, je répondrai : Il est possible que la question soit difficile, mais ce n'est pas en tournant le dos à la vérité qu'on la trouve, et s'il est vrai qu'une question bien posée est à moitié résolue, il importe avant tout de bien poser la question. Au surplus, la question n'est pas aussi difficile qu'il semble au premier abord.

INTBODUCTION 11

Kn ce qui concerne lii réline, nous connaissons siiffisîmimenl sa siruclure pour trouver dans cette structure la raison des faits physiologiques, La découverte du pourpre rétinien par Boll, l'étude si complète de ses propriétés physiques par Kuhne, les difTérences anatomîques qui distinguent la fovea .ou partie centrale de la réline des parties péripliériques, les caractères qui séparent les deux espèces d'éléments de la couche sensible de la rétine, les cônes et les bâtonnets, tout cela concorde si exactement avec les expériences physiologiques, qu'il semble que celte analomie ait été imaginée après coup, pour les expliquer.

Pour ce qui concerne les relations fonctionnellea des deux yeux et la vision binoculaire qui est essentiellement une fonction cérébrale, il est certain que nous ne sommes pas en état d'expliquer ce fonctionnement par nos connaissances anatomiques. Les schémas que l'on nous sert de temps à autre sont enfantins en regard de la complexité des connexions nerveuses que suppose le fonctionnement des deux yeux. Ils sont peut-être plus dangereux que les hypothèses métaphysiques, parce que, tout en étant aussi faux, on a plus de tendance à les prendre pour la réalité.

Cependant un immense progrès vient d'être réalisé dans nosconnaissancessur la structure cérébrale. Ramon yCajal, en démontrant que les prolongements cylindraxiles ou protoplasmiques de toute cellule nerveuse se terminent librement et que, par suite, la conduction de l'influx nerveux se fait par contiguïté, et non par continuité dos cléments, a transformé nos idées sur le fonctionnement de l'appareil nerveux. Si les travaux modernes sur la structure de l'appareil cérébro-spinal ne nous permettent pas encore d'établir une relation intime entre l'anatomie et les faits expérimentaux, ils nous laissent entrevoir la possibilité

irélablii" cetio relaiion un jour; ils nous pcrmcllcnt de concevoir conimenl s'étublissent enlre lii rétine et les cenires visuels d'une part, entre l'appareil sensoriel et l'appareil moteur, d'autre part, les connexions multiples et variables suivant le mode d'excilation que suppose le fonclionnemenl de l'appareil visuel. Ces travaux nous diîbarrassent de l'ancienne conception où l'on admettait la continuité anatomique des éléments de conduction reliant les appareils périphériques aux centres nerveux, conception quia sans doute poussé certains physiologistes à nier la possibilité d'expliquer les phénomènes visuels par une disposition organique- Dans l'état actuel de nos connaissances, à quelles sources devons-nous puiser pour l'étude de la visiou ? 11 y en a deux qui, bien que différeules, conduisent à des résultats tout à fait concordants. Ce sont Xexpéilmentaùon physiologique et Voèsercalion clinit/ue. Nous avons en outre, comme (il conducteur, la doctrine évolullonisle qui ouvre à la physiologie une voie sûre et féconde.

Il est superflu de faire ressortir l'utilité, la nécessité de l'expérimentation physiologique. Je ferai seulement remarquer que si nous devons éviter l'abus des mathématiques, le concours de la pliysique nous est au contraire indispensable pour cette expérimentatiou. 11 est indispensable non seulement pour la construction et le maniement des appareils que cette étude nécessite, mais parce que le sujet est en quelque sorte commun aux deux branches de la science. Le physiologiste doit connaître le fonctionnement de l'œil comme instrument de physique, il doit connaître les propriétés physiques de l'agent lumineux. D'autre part le physicien ne saurait approfondir les questions relatives il la lumière sans connaître le fonctionnement de l'appareil

IMIIODUCTION 13

visuel. La physique est d'ailleurs la science expérimentale par excellence; elle maintient le physiologiste dans les habitudes d'esprit qui lui conviennent le mieux pour l'étude des appareils organiques. C'est comme physicien que Helmliollz a rendu de si grands services à l'ophtalmologie, qu'il a découvert l'ophlalmoscope et imaginé l'opliLalmomètre.

L'uliliLé de l'observation clinique est moins reconnue ; elle n'est pas moins certaine. Je crois même que dans l'étude des appareils sensoriels, son rôle deviendra de plus en plus important, plus important que celui de l'expérimentation physiologique. Charcot a particulièrement insisté sur l'utilité de ce qu'il appelait « l'expérimentation clinique ■> appliquée à l'étude des fonctions cérébrales. Pour qui sait observer, en effet, la pathologie nerveuse réalise des expériences infiniment plus délicates et instructives que celles du laboratoire. Il suffit de rappeler combien les faits pathologiques ont jeté de lumière sur les fonctions du langage et de l'écriture, sur les différentes espèces de mémoire, pour montrer combien l'observation clinique peut être utile dans l'étude des fonctions les plus élevées du cerveau. Les faits cliniques ont ce double avantage d'être fort instructifs par eux-mêmes et de servir de contreépreuve à l'expérimentation physiologique. Quand les conclusions fournies par ces deux ordres de faits concordent, on est doublement sûr d'être dans la vérité. Or, en ce qui concerne le fonclionnemenl de la vision, nous espérons montrer que cette concordance est remarquable.

La science ne s'établit que sur les faits, mais l'analyse des faits reste inutile tant qu'elle ne permet pas leur synthèse, tant qu'il ne se dégage pas une conception générale

qui permelle dégrouper ces fiiits. d'établir les relations qui les unisseal, d'assigner à chacun d'eux sa véritable signilication, son rôle dans l'ensemble dont il fait partie.

En physiologie, l'étude des faits a pour but la conDaïS' sance des propriétés générales des appareils, propriétés d'oi'i résulte la fonction. C'est seulement lorsque nous connaissons la disposition et le fonctionnement des appareils que les faits trouvent leur signification, que la physiologie devient explicative.

C'est d'après ces principes que cette élude est faîte. Je me préoccuperai moins de décrire tous les faits que d'établir les propriétés de l'appareil de la vision qui expliquent les faits et la fonction visuelle. Laissant de côté la réfraction oculaire, où je n'aurais rien d'original à ajouter, j'étudierai d'abord les fonctions de la rétiue et la sensibilité visuelle, puis les relations fonctionnelles des deux yeux, comprenant la vision binoculaire, la vision simultanée, la vision alternante. Quelques considérations générales sur les rapports des sens avec le monde physique sont préalablement nécessaires.

LES AGENTS PHYSIQUES ET LE DEVELOPPEMEXT DES SENS LA LUMIÈRE ET LE SEXS DE LA VUE •

Les orgaoes des sens ont pour fonction de nous mettre en relation avec le monde extérieur. Tout appareil sensoriel doit être considéré comme le résultat d'une différenciation de l'appareil de sensibilité générale, représenté dans ce qu'il a de plus élémentaire, cliez l'iiomme, par le toucher.

D'après les idées modernes, issues des travaux de Lamarclv et de Darwin sur l'évolution des organismes vivants et leur adaptation au milieu dans lequel ils se développent, cette différenciation a surtout une cause extérieure. Elle est déterminée par les agents physiques qui impressionnent différemment l'organisme sensible, y déterminent des réactions particulières et, finalement, des transformations morphologiques, résultat de l'accumulation des modifications individuelles transmises par hérédité.

Les agents physiques ne pouvant agir chez les animaux primitifs que sur le tégument externe, c'est dans ce tégument que les appareils sensoriels doivent avoir leur origine anatomique. Effectivement, l'embryologie, confirmant la doctrine évolutioniste, nous montre que les appareils sensoriels sont développés aux dépens de l'ectoderme. La rétine humaine, partie fondamentale de l'organe de la vue, est une dépendance de l'ectoderme, « un fragment du tégument externe qui, après avoir été enfoui dans la profondeur

16 LES AGENTS PilYSlUL'ES

(lu corps de. l'embryon, reparait plus lard h la périphérie pour iloniier l'organe sensoriel ».

A l'autre extrémité de l'échelle animale, nous trouvoos le premier rudiment de la rétine sous forme d'une lâche ' pigmenlaire delà peau. Entre cet œil rudimenlaire et l'œil perfectionné des mammifères, l'anatomie comparée nous montre une foule de formes et de degrés intermédiaires'.

11 y a plus encore, la peau de cerlains animaux inférieurs (mollusques, vers) est sensible à la lumière sans qu'on puisse y découvrir la moindre trace d'une dilférencîation anatomiijue en rapport avec la sensation lumineuse, ce qui prouve que la réaction diirérente par des excitations physiques diiïérentes, précède, dans l'évolution des organismes vivants, la différenciation anatomique.

La physiologie comparée nous montre encore un fait intéressant au point de vue de l'évolution pliylogénique des sens, c'est que les sensations diPTérenles qu'un animal peut éprouver — disons, pour être plus exact, les réactions sensorielles qu'il peut manifester — peuvent être développées par l'excitation des mêmes parties de la peau, c'est-àdire que l'appareil sensoriel rudimentaire de ces animaux sert pour toutes les sensations. Il en est ainsi, par exemple, chez la Pholade dactyle, qui a été de la part de Raphaël Dubois l'objet d'une étude fort intéressante '. Chez ces mollusques, la peau du siphon — appendice prolractile qui se dégage du manteau pour recevoir les excitations du dehors — est à la fois le siège du tact, de l'olfaction, de hi gustation

I Voyez sur cette queslion un Irava 1 récent di Entwickelung der Sînnesorgane und S nnesthi Société des naluralistes de FrancfaH-a le Me\

^ Raphaël DUBOls. Aaatomie el Phys ulo^ e on tyle, i892.

StefTan. EnlsLehung und t gkeilen im Tierreiche.

î la Pliolade dac-

: DEVELOrëEME

el de la vision. Les sensations auditives paraissent faire défaut. Les différentes excitations sensorielles se traduisent chez la Pliolade dactyle par des réactions musculaires très délicates, que l'on peut enregistrer, et qui attestent en particulier une grande sensibilité de la peau de l'animal aux différences d'intensité de la lumière, et même, selon l'auteur, aux différences de réfrangibilité ou de couleur'.

D'autre part, la Géologie découvre une certaine corrélation entre le développement progressif des sens, chez les animaux, et l'apparition, sur notre planète, de.s causes physiques qui provoquent les sensations. « Les manifestations de la nature qui donnent lieu aux sensations de la vue, de l'ouïe, de l'odorat, du goût et du toucher, dit Albert Gaudry, semblent être devenues de plus en plus intenses à mesure que les temps géologiques se sont déroulés ; sans doute les sensations ont progressé en môme temps'. »

On voit combien les faits de toute origine concourent à établir que la cause déterminante des différenciations anato-

' Paul Bert, le premier, a remarqué que certains mollusques sont sensibles non scDlement aux différences «l'intensité, mais aussi aux diftarences decouleur de la lumiûre. I.ubbock, Grutier, Baphai.-! Dubois, Forel, ont fait des eipériencca conflrmalivos.

Mais ces expériences ne démontrent pas péremploircment que ces animaux distinguent la couleur, ni même que les réactions musculaires produites par les différences de couleur soient en rapport avec la qualité de la lumière. Ces animaux étant particulièrement sensibles aux diflerences d'ialensité, il esl possible que l'action dilTérente des couleurs tienne à leur inlensité lumineuse ditTércnte. Cette confusion est facile à commettre, même dans les expériences sur la rétine humaine, ainsi que nous le dirons à propos de la persistance de l'impression lumînttuse sur la rétine.

Il est probable cependant que les couleurs déterminent des sensations difTêrenlCB chez les animaux, mais nous n'en avons pas la démonstration expérimentale. On peut seulement le déduire d'analogies anatomiques, telles que la prédominance des cônes dans la rétine, ou de considérations philosophiques qui nous aulorkent à croire, par exemple, que dans l'ordre admirable de la nature la richesse en couleur du plumage de certains oiseaux mfilcs doit avoir un but.

^ Albert Gauuky. Palionlologii: phiivsophique, 189d, p. 101.

18 LES AGENTS PBYSIQUES

iniques qui ciiraclérisent les sens, réside dans les excitalioDS ' physiques difTérenles. Nous disons la cause déterminante, car il est bien évident que la cause fondamentale réside dans les propriétés de la matière vivante, qui la font s'adapter si merveilleusement au milieu physique dans lequel elle se développe. Propriétés mystérieuses que la science moderne i a été aussi impuissante à expliquer que la philosophie, et | qui ramènent invinciblement l'esprit à l'idée d'une cause I première, origine de l'énergie vitale qui fait évoluer la j matière inerte et l'adapte au but à atteindre avec une perfection dont l'œil nous fournit un si admirable exemple.

Ce sont donc les vibrations de l'air qui déterminent la j spécialisation sensorielle de l'ouïe, les vibrations de l'éther, la spécialisation sensorielle de la vue. L'appareil s'adapte ainsi d'autant mieux au mode d'excitation qu'il est développé \ par celte excitation elle-même.

Si ce sont les excitations physiques différentes qui développent dans l'organisme les réactions qui caractérisent les J sensations, inversement, par le développement des sens, les 1 agents physiques acquièrent, pour nous, des propriétés j nouvelles que l'on peut appeler propriétés semorielles des ] corps, distinctes de leurs propriéléx physiques-.

Le volume d'un corps, sa forme, son poids, ses changements moléculaires sous l'influence de la température, les réactions chimiques qu'il détermine sur d'autres corps, son mouvement, son état vibratoire, sont des propriétés phy-J siques aussi immuables que la matière elle-même.

La chaleur de ce corps, son odeur, sa sapidité, sa sonorité, sa luminosité, sa couleur sont des propriétés sensorielles, des propriétés relatives qui n'existent pas ea I dehors de l'organisme vivant qui les crée en quelque sorte.

Les propriétés physiques des corps se résolvent, en défi-