CHAPITRE PREMIER

L'appareil visuel est composé, comme tout appareil organique en général, d'une partie sensorielle et d'une partie motrice reliées entre elles par des connexions nerveuses.

La vision avec les deux yeux suppose trois espèces de connexions nerveuses : les premières entre les deux rétines pour associer leur action, les secondes entre les nerfs moteurs des muscles pour associer les mouvements des deux yeux, les troisièmes entre la partie sensorielle et la partie motrice de l'appareil pour les associer dans la même fonction. Ces dernières connexions constituent la base anatomique des réflexes.

Pour qu'il y ait vision avec les deux yeux, il faut, comme première condition, qu'un objet puisse impressionner en même temps les deux rétines, il faut qu'il y ait un champ visuel commun.

Observons que, chez certains animaux, cette condition ne peut être réalisée à cause de la position latérale des globes oculaires, ayant chacun un champ visuel distinct. Chez ces

animaux, il ne peut naturellement être question de la vision d'un objet avec les deux yeux en même temps.

Chez d'autres, au contraire, les axes des orbites et des globes oculaires sont plus ou moins dirigés en avant, de telle sorte que les champs visuels de chaque œil empiètent l'un sur l'autre, et se superposent dans une étendue plus ou moins grande. Dans ce champ visuel commun, un objet impressionne nécessairement les deux rétines en même temps. Chez l'homme, le champ visuel commun au repos est de 120° environ dans le sens horizontal, bien plus petit que la somme des deux champs visuels monoculaires qui est de 200°. Dans le sens vertical il est le même que le champ visuel monoculaire, qui est en moyenne de 55° en haut, 70° en bas. Par les mouvements oculaires, l'espace que le champ visuel commun peut embrasser se trouve naturellement agrandi.

A la vision indépendante des yeux disposés latéralement et à la vision commune des yeux dont les champs visuels se superposent, correspondent certainement des connexions nerveuses différentes des rétines avec les centres visuels.

L'entre-croisement des fibres optiques dans le chiasma total ou partiel, suivant les espèces, serait en parfaite conformité avec ces deux modes de vision. Malheureusement cette question est encore controversée par les anatomistes. On admet sans contestation l'entre-croisement total chez les oiseaux, le cobaye, la souris. Il serait également total chez le lapin, d'après Jacobsohn, tandis qu'il serait partiel chez le chat, le singe et l'homme pour un grand nombre d'anatomistes. Pour l'homme, l'entre-croisement partiel a été surtout soutenu par Gudden, il a été nié par Michel et Kœlliker, qui admettent que l'entre-croisement est toujours total.

Les plus récentes observations de dégénérescence à la

CONSIDÉIUTIO iNS AN ATOMIQUES 123

suite d'extirpation du globe oculaire, faites par Schmidt- Rimpler, Jacobsohn, sont favorables à rentre-croisement partiel.

Quoi qu'il en soit, il est certain que, par une voie quelconque, les deux moitiés homonymes de chaque rétine se mettent en connexion avec l'hémisphère du même côté. 11 est positivement établi qu'une lésion de l'hémisphère, siégeant au niveau de la scissure calcarine, produit l'hémiopie homonyme par insensibilité des deux moitiés des rétines du même côté.

La semi-décussation dans le chiasma paraissait autrefois nécessaire pour expliquer l'hémiopie; avec les connaissances actuelles sur la structure cérébrale, cette semi-décussation semble moins indispensable. Du reste l'objection de Michel persiste toujours : les partisans de l'entre- croisement partiel sont obligés de reconnaître que le faisceau croisé est beaucoup plus considérable que le faisceau direct, par conséquent cet entre-croisement partiel n'explique pas l'hémiopie, où les moitiés insensibles des rétines sont égales en étendue aux moitiés restées sensibles. Même en admettant la semi-décussation dans le chiasma, il faut donc, pour expliquer l'hémiopie, que l'entre-croisement se complète dans un autre endroit qui pourrait être, d'après van Gehuchten, au niveau des tubercules quadrijumeaux antérieurs, où siège un premier centre optique.

La zone visuelle corticale siège dans le lobe occipital, au niveau de la scissure calcarine. Cherchons à établir le trajet des fibres optiques de la rétine à cette zone, d'après les idées généralement admises.

Rappelons d'abord que le nerf optique est un nerf tout à fait à part, ou plutôt qu'il n'est pas un nerf. Au point de vue embryologique comme au point de vue anatomique, le nerf

optique et la rétine doivent être considérés comme une expansion orbitaire de la substance cérébrale.

Après avoir traversé l'orbite, les nerfs optiques, en pénétrant dans la cavité crânienne, paraissent se fusionner ensemble pour former le cbiasma des nerfs optiques. Du chiasma émergent deux nouveaux faisceaux, les bandelettes optiques qui contournent les pédoncules cérébraux et se rendent dans plusieurs éminences situées au niveau du cerveau moyen et du cerveau intermédiaire, ce sont les corps genouillés externes, les tubercules quadrijumeaux antérieurs, et la partie postérieure de la couche optique. Chaque bandelette comprend trois sortes de fibres : des fibres directes venant de la rétine du même côté ; des fibres croisées venant de la rétine opposée et, à la partie la plus interne, des fibres commissurales qui ne se rendent pas dans les nerfs optiques et forment, à la partie postérieure du chiasma, la commissure de Gudden.

Les fibres des bandelettes se terminent, en grande partie du moins, par des ramifications libres dans la substance grise des corps genouillés' externes, des tubercules quadrijumeaux antérieurs et de la partie postérieure de la couche optique. Un certain nombre de fibres, dites fibres longues, se rendent directement dans l'écorce cérébrale.

Les noyaux de substance grise des corps genouillés externes, des tubercules quadrijumeaux antérieurs et de la partie postérieure de la couche optique, constituent les centres optiques primaires ou sous-corticaux ; ils forment un véritable centre optique inférieur où s'établissent certainement des connexions multiples et dont l'importance fonctionnelle est attestée par le développement qu'il prend dans certaines espèces, chez les oiseaux, par exemple, où les lobes

optiques, si volumineux, représentent les tubercules quadrijumeaux antérieurs.

Le trajet des fibres du centre optique inférieur au centre supérieur ou cortical est moins bien connu. On sait que le faisceau des fibres optiques est contenu dans la partie postérieure de la capsule interne, où il est mêlé aux fibres auditives et aux fibres de sensibilité tactile, dans cette partie qui constitue le carrefour sensitif de Charcot et Ballet. Le faisceau optique s'isole en se dirigeant en arrière, pour se répandre dans le centre visuel situé à la partie postérieure et interne du lobe occipital, au niveau de la scissure calcarine1.

La disposition organique qui relie les deux moitiés homonymes de chaque rétine à l'hémisphère du même côté est sans doute fort importante, cependant elle nous donne une idée très incomplète des connexions qui relient les rétines aux centres visuels. Non seulement elle est impuissante à nous donner l'explication du fonctionnement de l'appareil visuel, mais elle est plus propre à nous égarer qu'à nous guider dans cette étude. Nous verrons que ce fonctionnement suppose des connexions autrement complexes.

La pathologie nous a fait entrevoir depuis longtemps la complexité de ces connexions. En 1882 j'ai admis, avec Charcot, l'existence de connexions mettant en rapport chaque rétine dans sa totalité, avec l'hémisphère du coté opposé. (Des rapports directs et croisés des nerfs optiques avec les hémisphères. Société de biologie, 11 mars 1882.) Plus tard, d'autres faits m'ont conduit à admettre des connexions différentes pour la vision centrale et la vision périphérique. L'analomie commence à démêler la disposition organique qui nous permettra de comprendre la complexité de ces rapports. Je

1 Sur cette question, voyez les travaux de Déjerine, Brissaud et Vialet.

me bornerai à signaler deux faits qui se dégagent des Ira vaux récents : d'abord le rôle du corps calleux comme organe d'association des centres visuels de chaque hémisphère, en second lieu, l'existence d'un trajet distinct pour les fibres qui servent à la vision centrale.

Du reste, ce n'est pas seulement dans l'anatomie descriptive qu'il faut chercher la disposition organique qui régit les phénomènes visuels, c'est surtout dans la structure intime du cerveau, dans la disposition et le fonctionnement des éléments nerveux. Je vais avoir à rappeler les travaux qui ont transformé si complètement nos idées sur cette question.

La vision avec les deux yeux suppose en second lieu des connexions nerveuses destinées à assurer la synergie d'action des muscles et à faire mouvoir les deux yeux comme un seul organe.

Les agents immédiats des mouvements oculaires sont les muscles, au nombre de six pour chaque œil, et les nerfs qui innervent ces muscles, au nombre de trois pour chaque œil. 11 est superflu d'insister ici sur l'action de chaque muscle. Cette étude, qui a été faite et bien faite, a surtout de l'intérêt pour l'étude physique des mouvements du globe oculaire, mais elle ne nous avance pas beaucoup dans la connaissance du fonctionnement de l'appareil visuel. Le mouvement le plus simple, en apparence, n'est pas le résultat de l'action d'un seul muscle, mais de l'action coordonnée de plusieurs muscles, coordination qui est une fonction de l'appareil nerveux.

Soutenu par les six muscles qui l'enveloppent, par les pailies fibreuses et les coussinets graineux plus ou moins incompressibles, l'œil se meut dans l'orbite à la manière de la tête du fémur dans sa cavité, c'est-à-dire qu'il n'exé-

cute que des mouvements de rotation. D'après Donders et Dojer, le centre de ces rotations, à peu près fixe, est situé, pour un œil moyen, à 10 millimètres en avant de la rétine, coïncidant avec le centre anatomique de l'œil supposé sphérique. La ligne reliant les deux centres s'appelle ligne de base. On appelle position primaire des yeux celle qui correspond à la direction horizontale des lignes de regard, quand nous fixons devant nous, la tête droite et au repos. Toute autre position est dite secondaire.

Il résulte des recherches de Huete, Donders, Listing, faites à l'aide des images consécutives, que dans le passage de la position primaire à une position secondaire quelconque, la rotation s'exécute autour d'un axe unique. Cet axe unique est perpendiculaire à la fois aux deux directions successives des lignes visuelles (loi de Listing). La loi de Listing n'est pas applicable pour le passage d'une position secondaire à une autre position secondaire ; elle ne l'est pas non plus pour les mouvements de convergence. Elle ne s'applique qu'à un cas particulier qui se présente rarement dans les mouvements habituels des yeux. L'étude des mouvements ainsi envisagée est donc assez spéculative et, malgré l'importance qu'on lui a attribuée, elle n'offre pas un grand intérêt pour le physiologiste.

La loi de Listing pourrait s'exprimer plus simplement : Le passage de la position primaire à une position secondaire se fait par le plus court chemin. Et encore : Le passage de la position primaire à une position secondaire se fait par le chemin qui exige la moindre dépense de force. Nous transformons ainsi la loi géométrique en une loi physiologique qui, selon toute vraisemblance, s'applique à tous les mouvements de l'œil et, par suite, est plus générale. Si la loi géométrique comporte de nombreuses exceptions et

ne se confond avec la loi physiologique que dans des limites restreintes, c'est que les mouvements de l'œil ne sont que très imparfaitement comparables à ceux d'une sphère roulant dans un contenu de même forme, sans autre résistance que les frottements. 11 y a en effet, outre le défaut de sphéricité absolue du globe de l'œil, les résistances opposées par le nerf optique, les muscles, les ailerons tendineux qui le relient à l'orbite. On peut donc admettre avec une grande probabilité, que la loi qui préside aux mouvements oculaires est la suivante : Le passage d'une position quelconque de l'œil à une autre position se fait par le chemin qui exige la moindre dépense de force.

Mais cela ne nous apprend pas le mécanisme de ces mouvements, leurs différents modes d'innervation, les influences qui les déterminent, leur rôle dans le fonctionnement de l'appareil visuel. C'est là le véritable but de la physiologie. Revenons-y donc.

Si nous observons les caractères objectifs des mouvements oculaires, nous sommes immédiatement frappés par ce fait que, dans l'état normal, ce sont toujours des mouvements associés, c'est-à-dire qu'un mouvement exécuté par un œil l'est invinciblement par l'autre.

Une observation un peu plus attentive nous permet de reconnaître que ces mouvements associés sont de deux espèces. Les uns nous permettent de diriger les yeux simultanément en haut, en bas, à gauche, à droite, sans modifier sensiblement l'état de parallélisme ou le degré de convergence des axes. Ce sont les mouvements associés de direction. Les autres, au contraire, ont pour caractère de modifier les rapports des axes oculaires entre eux, de manière à les faire converger sur l'objet fixé, quelle que soit sa distance. Ce sont les mouvements associés de convergence que l'on

pourrait aussi appeler, en les opposant aux premiers, mouvements associés de distance.

Si nous considérons la musculature interne de l'œil, nous voyons également que les mouvements de l'iris, comme ceux de l'accommodation, sont toujours les mouvements associés.

Nous voyons enfin que les mouvements extrinsèques et intrinsèques des yeux sont associés entre eux. Le mouvement de convergence, le mouvement d'accommodation et les mouvements pupillaires s'exécutent synergiquement.

Le fonctionnement de l'appareil moteur des yeux implique donc, comme première condition, des centres d'association qui assurent l'automatisme de ces mouvements, de telle sorte qu'un mouvement exécuté par un œil l'est nécessairement par l'autre.

L'existence de ces centres d'association est démontrée par les faits cliniques et par quelques notions anatomiques. Dans un mémoire sur les Paralysies des mouvements associés des yeux [Arch. de neurologie, mars 1883), j'ai signalé différents types de paralysies attestant l'existence de ces centres d'association des différents mouvements.

C'est une observation clinique de Féréol, qui a fait connaître le rôle du noyau de la sixième paire dans l'association des mouvements horizontaux.

J'ai décrit une autre forme de paralysie intéressant les mouvements d'élévation et d'abaissement, ainsi que le mouvement de convergence. Si l'on combine ce type avec celui qui altère les mouvements horizontaux, on réalise la synthèse de l'ophtalmoplégïe externe, c'est-à-dire de la paralysie de tous les mouvements extrinsèques de l'œil, avec conservation des mouvements intrinsèques, qui constitue une autre forme de paralysie des mouvements associés connue sous le nom d'ophtalmoplégie interne.

La pathologie nous montre encore l'altération des mouvements associés qui relèvent de la musculature interne de l'œil, ceux de l'iris, ceux de l'accommodation, qui peuvent être altérés simultanément ou indépendamment.

Dans la forme de paralysie que j'ai qualifiée de paralysie essentielle de la convergence, nous avons un exemple d'altération simultanée des mouvements associés de convergence et d'accommodation, attestant l'existence d'un nouveau genre de connexion, reliant la musculature externe et interne de l'œil.

Les faits physiologiques et pathologiques concordent donc très bien pour établir l'existence de centres d'associations multiples des mouvements oculaires. L'anatomie pure nous fournit peu de renseignements positifs sur ces centres d'association.

Nous savons par les recherches anatomiques de Duval et Laborde, confirmatives des observations cliniques, que dans le noyau de la sixième paire existe un premier centre d'association des mouvements horizontaux. Le noyau de la sixième paire innerve, en réalité, le droit externe de l'œil du même côté et le droit interne de l'œil opposé.

En ce qui concerne les muscles innervés par la troisième paire, signalons l'opinion de Gudden et Westphal, d'après laquelle, de chacun des noyaux d'origine émaneraient deux espèces de fibres, les unes directes, les autres croisées.

Il y a donc dans les noyaux d'origine des nerfs des connexions qui servent à l'association des mouvements oculaires. Mais il est probable, comme l'admet Sauvineau, qu'il existe un autre centre d'association supra-nucléaire, siégeant vraisemblablement dans les tubercules quadrijumeaux, comme sembleraient rindiquer les expériences d'Adamuck et les observations anatomo-cliniques de Thomsen, ou dans la

paroi postérieure du quatrième ventricule. Bechterew a signalé récemment dans les origines de la troisième paire un noyau médian impair siégeant précisément au-dessous des tubercules quadrijumeaux, qui est sans doute le siège de cette association [Arch.f. Anat., 1897).

Pour les muscles internes de l'œil, iris et accommodation, dont les nerfs ont leur origine dans des groupes cellulaires distincts appartenant aux noyaux de la troisième paire (Hansen et Welkers, Kahler, Pick) l'association s'établit peut-être dans ces mêmes noyaux. Mais il est probable qu'il y a, comme pour les mouvements extrinsèques, d'autres éléments d'association dans le voisinage du centre visuel inférieur. Pour les mouvements pupillaires, le fait est d'ailleurs établi par les expériences de Gudden (tubercules quadrijumeaux), Darkschewitsch, Mendel (ganglion de l'habenula), Bechterew (paroi postérieure du quatrième ventricule).

Quoi qu'il en soit du siège de ces centres inférieurs d'association, assurant d'une manière automatiquela synergie d'action des muscles, il est certain qu'ils existent. 11 est certain également que ces centres inférieurs ont des connexions multiples avec les différents départements cérébraux, servant aux influences qui les actionnent.

L'étude anatomique de l'appareil sensitivo-moteur de la vision comporte un autre aspect. Nous devons envisager cet appareil à la lumière des découvertes récentes sur la structure et le fonctionnement de l'appareil nerveux. Ces découvertes jettent un jour tout nouveau sur le fonctionnement de l'appareil visuel, moins par ce qu'elles nous apprennent sur la disposition de cet appareil en particulier, que par les notions générales sur l'anatomie et le fonctionnement des

appareils sensoriels. Par suite de l'erreur qui a fait dévier l'étude de la vision et que j'ai eu plusieurs fois l'occasion de signaler, on s'est habitué à considérer l'œil comme un organe à part, son étude comme relevant de méthodes particulières, empruntées à la fois à la psychologie et aux mathématiques, on l'a en quelque sorte séparé du cerveau dont l'action a été remplacée par des hypothèses métaphysiques. Il faut sortir de cette fiction et chercher l'explication des phénomènes visuels, exclusivement dans la disposition organique, non seulement de l'œil lui-même, mais de la partie centrale ou cérébrale de l'appareil visuel. Or, dans leur représentation cérébrale, tous les appareils sensoriels et l'appareil de sensibilité tactile, qui en est le prototype, affectent une même disposition générale et leur fonctionnement est soumis aux mêmes lois.

Il y a donc grand intérêt, pour l'intelligence des phénomènes visuels, à se pénétrer de ces notions générales.

Rappelons d'abord la découverte capitale de Ramon y Cajal, démontrant que toutes les cellules de l'axe cérébrospinal se terminent par des ramifications libres ; que la transmission de l'influx nerveux de la périphérie au centre, ou du centre à la périphérie, se fait, non par continuité, mais par contiguïté des éléments de conduction. Ce n'est pas, comme on le croyait, un fil ininterrompu qui relie l'organe périphérique aux centres cérébraux, mais une suite de chaînons, de neurones, qui n'ont entre eux que des rapports de contact. Cette découverte ouvre à la physiologie cérébrale une voie aussi nouvelle que féconde ; elle transforme et précise nos idées et nous fait entrevoir la possibilité de trouver l'explication organique non seulement des phénomènes sensoriels, mais des phénomèmes psychiques eux-mêmes.

En ce qui concerne l'appareil visuel, elle nous permet surtout de concevoir comment s'établissent les connexions nerveuses si multiples et si complexes qu'implique ce fonctionnement. Connexions qui, ainsi que nous l'avons dit, sont de trois sortes, celles qui relient les différentes parties de l'appareil sensoriel, celles qui relient les différentes parties de l'appareil moteur, celles qui relient l'appareil sensoriel et l'appareil moteur, servant aux actions réflexes.

Tous les appareils sensoriels, ceux de la vue, de l'ouïe, de l'odorat, ainsi que l'appareil de sensibilité tactile, sont essentiellement représentés, dans le système nerveux, pai une chaîne de neurones sensitifs à conduction centripète et par une chaîne de neurones moteurs à conduction centrifuge. Ces deux chaînes affectent sur différents points de leur parcours des connexions servant aux actions réflexes. 11 n'y a même que cela dans l'appareil cérébro-spinal de certains animaux inférieurs.

Mais cette disposition générale, commune à tous les appareils, comporte des modifications de détail extrêmement nombreuses et complexes. Examinons à ce point de vue les particularités qui caractérisent l'appareil visuel.

Remarquons d'abord que si la conduction sensitive est essentiellement centripète, elle n'est pas exclusivement centripète. Il y a en effet dans le nerf optique des fibres à courant centrifuge qui, du centre visuel inférieur, se rendent dans lesspongioblastes de la rétine. Il ne faut pas confondre ces fibres avec d'autres, également à courant centrifuge, dont Monakow a démontré l'existence dans la couronne rayonnante de Reil, où elles sont mêlées aux fibres visuelles à courant centripète. Les fibres découvertes par Monakow sont évidemment des fibres motrices, allant du centre visuel cortical au centre visuel inférieur et servant aux actions réflexes.

La chaîne des neurones sensitifs a, dans les deux rétines, une double origine. Nous avons dit que les éléments de conduction centripète de chaque rétine affectent entre eux des connexions nombreuses pour assurer les relations fonctionnelles des deux rétines et les différents modes de vision dont nous aurons à parler. Ces relations peuvent s'établir soit par l'entre-croisement des fibres dans le chiasma, soit par la commissure de Gudden, soit dans les noyaux de substance grise qui constituent le centre visuel inférieur, soit même dans les centres corticaux par l'intermédiaire des fibres commissurales du corps calleux qui paraissent avoir pour fonction d'associer les centres des deux hémisphères.

Le centre visuel cortical où aboutit la chaîne de neurones sensitifs n'est pas un centre isolé des parties voisines et nettement circonscrit. Chez les mammifères supérieurs, il affecte des rapports multiples avec les autres centres de la corticalité cérébrale, rapports qui, chez l'homme, prennent une importance particulièrement grande.

On sait que les cellules nerveuses corticales forment, au point de vue de la direction de leurs prolongements, deux catégories bien distinctes. Les premières ont des prolongements qui pénètrent directement dans la masse cérébrale, se mettent en rapport avec les noyaux de substance grise intra-cérébraux et, par leur intermédiaire, avec les appareils périphériques. Ces libres, à conduction centripète ou centrifuge, constituent les fibres de projection.

Les cellules de la seconde catégorie ont, au contraire, des prolongements à direction horizontale. Sans connexions directes avec les noyaux inférieurs et les appareils périphériques, elles relient entre elles les différents centres corticaux, ce sont les fibres d'association.

D'après Fleschsig, la corticalité du cerveau humain comprend deux espèces de centres ou de sphères, les sphères sensitivo-motrices ou de projection, au nombre de quatre, et les sphères d'association, au nombre de trois. Les sphères de projection existent seules chez les mammifères inférieurs servant de substratum à la vie purement animale, dont le mécanisme se réduit à des actes réflexes. Les sphères de projection seraient aussi les seules à fonctionner chez l'enfant nouveau-né. Les sphères d'association qui, sur le cerveau humain adulte, représentent les deux tiers environ de la surface corticale, constituent, d'après Fleschsig, les centres intellectuels. Ces centres recueillent les impressions qui leur arrivent par les centres de projection, les conservent à l'état d'images visuelles, auditives, tactiles, pour former les éléments des différentes mémoires et de toute la vie intellectuelle.

Les altérations pathologiques du centre visuel cortical confirment pleinement les idées de Fleschsig. Nous savons que la lésion de ce centre produit constamment l'hémiopie, mais cette hémiopie s'accompagne, dans certains cas, de troubles intellectuels singuliers. Le plus typique est celui que l'on a désigné du nom à'aiexle ou impossibilité de lire, par perte de la mémoire visuelle des lettres et des mots. L'individu distingue les lettres les plus fines, mais il ne connaît plus leur nom et leur signification ; alors même qu'il peut en nommer quelques-unes, il ne peut pas lire le mot formé par les lettres qu'il reconnaît individuellement. Fait encore plus curieux, il peut écrire assez facilement, mais il ne peut pas lire ce qu'il vient d'écrire. On a dans ce fait clinique la preuve évidente qu'il y a dans le voisinage du centre visuel de projection, un ou plusieurs centres voisins, où les excitations de la rétine sont conservées à

l'état d'images visuelles, constituant une des nombreuses modalités de la mémoire. L'altération de ces centres, avec intégrité de la vision proprement dite, constitue ce que l'on a appelé la cécité psychique j .

Outre les connexions que les centres visuels peuvent affecter avec les centres d'association corticaux, il y a encore ceux qu'ils peuvent affecter avec les autres appareils sensoriels, soit indirectement, par l'intermédiaire des centres d'association, soit directement, par des fibres reliant les centres corticaux ou ganglionnaires, ceux des tubercules quadrijumeaux, par exemple, où les éléments de l'appareil visuel et auditif sont confondus.

Les connexions de l'appareil visuel et auditif peuvent rendre compte des faits curieux d'audition colorée, dans lesquels les sons éveillent des sensations de couleur, et de cet autre fait, observé par dWrsonval sur lui-même, qu'après avoir fixé pendant quelques instants l'arc voltaïque, il devenait sourd momentanément.

Les connexions des chaînes de neurones centrifuges ou moteurs de l'appareil oculaire ne paraissent pas moins complexes que celles des neurones sensoriels.

Comme pour l'appareil sensoriel, il faut d'abord admettre des connexions entre les neurones des deux yeux pour assurer l'association des mouvements oculaires. Ces connexions

1 Dans quelques cas d'hémiopie corticale, j'ai observé, outre Falexie pure ou accompagnée d'agraphie, les complications suivantes :

1° La cécité totale pour les couleurs, cécité distincte de la perte de la mémoire du nom des couleurs, car le malade confond toutes les couleurs dans l'épreuve des laines de Holmgreen, où il n"a pas à les nommer;

2° Une diplopie spéciale, distincte de celle qui résulte d'un trouble de l'appareil moteur et que j'attribue à l'altération de la faculté cérébrale de fusionnement;

3° L'abolition du réflexe lumineux de la pupille.

peuvent s'établir, soit dans les noyaux protubérantiels, soit au niveau du centre visuel inférieur, soit dans les centres corticaux, soit, pour ce qui concerne les rapports des mouvements oculaires avec l'équilibration, dans le cervelet.

Outre les connexions qui président à l'association des mouvements oculaires, il y a à considérer celles de la musculature interne de l'œil, qui assurent la contraction synergique des deux pupilles et des muscles accommodateurs. Il y a encore à considérer celles qui relient la musculature interne et externe de l'œil, assurant la synergie de la convergence et de l'accommodation.

Je viens de signaler les faits anatomiques connus qui se rapportent aux noyaux d'origine de la troisième paire ou à des centres situés dans leur voisinage pour cette association ; je n'y reviens pas. Bornons-nous seulement à signaler que c'est au niveau des noyaux protubérantiels et du centre visuel inférieur que les neurones moteurs des deux yeux prennent contact, pour l'association de leurs mouvements. Mais il est probable que ces centres d'association ne sont pas les seuls.

Outre les connexions qui unissent entre eux les neurones moteurs pour assurer l'association des mouvements extrinsèques et intrinsèques des yeux, il y a celles qui les unissent avec les autres départements cérébraux, et qui servent aux influences nombreuses qui actionnent ces mouvements. 11 y a, en particulier, les connexions fondamentales qui unissent les neurones sensoriels et moteurs, servant de base anatomique aux actions réflexes dont il nous reste à parler.

Dans le fonctionnement des appareils organiques, les

plus simples comme les plus compliqués, les actions réflexes ont une importance considérable. Chez les animaux inférieurs, toutes les manifestations vitales paraissent se réduire à des actions réflexes1 . Chez les mammifères supérieurs eux-mêmes, les manifestations de la vie purement animale ne comportent guère d'autre mécanisme. Goltz est parvenu à conserver vivant un chien dont il avait enlevé les hémisphères cérébraux. Ce chien était privé de mémoire et incapable de rechercher par lui-même, à l'aide des sens, les objets nécessaires à ses besoins, mais il marchait, se nourrissait et réagissait aux excitations des sens.

Les découvertes modernes sur la structure du système nerveux concordent avec ces données de physiologie générale, en nous montrant que le développement de l'appareil nerveux central se fait essentiellement en vue du mécanisme des actions réflexes.

La voie que suit l'innervation pour produire les réflexes, ce que l'on appelle l'arc réflexe, est plus ou moins compliquée. Dans les cas les plus simples, l'arc réflexe n'est composé que de deux neurones, un neurone sensitif et un neurone moteur. Mais pour les appareils sensoriels, la disposition est beaucoup plus complexe.

L'arc réflexe peut s'élever plus ou moins haut, se mettre en rapport avec des centres cérébraux de plus en plus élevés. Munck distingue, à ce point de vue, trois espèces de réflexes oculaires : l°les réflexes qui n'impliquent pas l'existence d'une sensation lumineuse et se produisent, comme le mouvement de la pupille, après l'ablation des centres visuels corticaux; 2° ceux qui impliquent une sensation lumineuse sans que l'attention ni la pensée interviennent,

1 Voyez les travaux d'Edinger sur le développement comparatif, dans la série animale, des différentes parties du cerveau.

CONSIDÉKATIONS ANATOMIQUKS 139

ccuv qui font cligner l'œil, par exemple, à l'approche subite de la main ; 3° ceux qui impliquent une représentation mentale de la vision et du raisonnement, tels que la fuite de l'animal devant le fouet. Knies établit une distinction semblable.

Sous le rapport des mouvements qu'ils déterminent dans les yeux, les rétlexes forment quatre catégories distinctes. Les mouvements déterminés par les excitations rétiniennes sont, en effet, de quatre espèces.

Les mouvements associés de direction;

Les mouvements associés de convergence ;

Les mouvements pupillaires ;

Les mouvements de l'accommodation.

Les faits pathologiques, en nous montrant l'altération indépendante de ces différents réflexes, prouvent qu'ils s'exercent par des voies différentes. Il ne peut être question, dans l'état actuel de la science, de préciser la voie que suit l'innervation pour ces réflexes multiples. Nous nous bornerons à utiliser les notions acquises pour indiquer comment ils peuvent se produire et à signaler les endroits où les neurones visuels, sensoriels et moteurs, peuvent entrer en contact.

Nous savons que les fibres optiques, ayant leur origine dans la rétine, viennent se terminer, en partie, par des ramifications libres dans les tubercules quadrijumeaux antérieurs. Des cellules multipolaires qui constituent la masse grise de ces éminences partent des cylindraxes qui, au lieu de suivre la voie corticale, sont dirigés en avant et en dedans, formant un faisceau descendant (Hans Held, van Gehuchten, Ramon y Cajal). Ce faisceau, qui parait se rendre dans la moelle cervicale, en passant au-devant du noyau du moteur oculaire commun, enverrait, d'après

Hans Held, des collatérales aux noyaux des trois paires nerveuses qui innervent les muscles oculaires servant aux mouvements réflexes déterminés par les excitations rétiniennes.

11 paraît y avoir, ainsi que je l'ai dit, dans les tubercules quadrijumeaux ou dans leur voisinage un centre d'association des mouvements oculaires. Ce centre moteur pourrait facilement entrer en connexion avec le centre sensitif des tubercules antérieurs.

Le cervelet a, sur l'appareil musculaire du corps, une influence certaine au point de vue de l'équilibration. 11 est probable que cette action s'étend aux muscles des yeux.

Enfin, il y a un quatrième endroit où les connexions entre les neurones sensitifs et moteurs des yeux peuvent s'établir, c'est dans la corticalité des hémisphères cérébraux. Ces connexions peuvent être directes ou indirectes, c'està-dire s'établir par l'intermédiaire des centres d'association.

D'après Fleschsig, il n'y a pas dans la corticalité de centres exclusivement moteurs ; il n'y a que des centres sensitivo-moteurs, qui sont les centres ou sphères de projection. Les expériences de Munck, celles plus récentes de Mott et Schœfer sur le centre visuel cortical, confirment les idées de Fleschsig. Ces expérimentateurs ont en effet déterminé, par l'excitation de la sphère visuelle sensitive, des mouvements des yeux, qui sont toujours des mouvements associés de direction. Enfin, la découverte de Monakow établissant l'existence de fibres centrifuges mêlées aux fibres centripètes de la couronne rayonnante de Reil et allant des centres visuels corticaux aux tubercules quadrijumeaux, confirme les idées de Fleschsig et Munck sur le rôle sensilivo-moteur de la zone visuelle.

D'autre part, on sait, par les expériences de Fritsch,

llilzig, Ferrier, Horsley, par celles plus récentes de Moll et Schœfer, qu'il existe un autre centre des mouvements oculaires siégeant en avant du lobe occipital, dans le voisinage de celui des muscles de la tête et des membres supérieurs L'excitation faradique de ce centre détermine les mêmes mouvements associés que celle du centre visuel occipital. J'ai cité une observation clinique en conformité parfaite avec les expériences de Mott et Scbœfer (Parai t/sie des mouvements oculaires (V origine corticale)1. Il est probable que ces deux centres moteurs sont en rapport, l'un avec les mouvements réflexes déterminés par les excitations rétiniennes, l'autre avec les mouvements volontaires des yeux et avec l'association des mouvements des yeux et de la tête. L'excitation rétinienne, en effet, ne détermine pas seulement par action réflexe des mouvements oculaires, mais des mouvements de la tête, et quelquefois des mouvements de défense ou de protection dans tout le corps.

Knies admet la possibilité de la dissociation des mouvements oculaires réflexes et volontaires. Avant le travail de Knies j'ai observé, le premier, cette dissociation dans l'oplitalmoplégie hystérique 2 ; Ballet, Raymond etKœnig en ont depuis cité des exemples.

Quant au réflexe qui détermine les mouvements associés de convergence ou de divergence, j'aurai à l'étudier sous le nom de réflexe rétinien de convergence, à propos de la vision binoculaire. Je ne fais que le signaler ici, en faisant remarquer qu'aucun fait précis ne nous renseigne sur la localisation de ce réflexe. Comme il s'agit d'une fonction non consciente, que la convergence a des rapports avec

1 Annales d'Oculistù/ue, t. CVII, p. 283.

2 Compte rendu du service ophtalmologique de la Salpétrière, Archives de Neurologie, 1888.

l'équilibration et le sens de l'espace, que d'autre part les excitations du cervelet modifient les rapports des axes oculaires (Magendie, Duval etLaborde), tandis que l'excitation des hémisphères ne produit que des mouvements associés de direction (Munck, Horsley, Mott et Schœfer), il est possible que le réflexe de convergence s'établisse par l'intermédiaire du cervelet. D'autre part, il faut considérer que si la convergence s'exerce habituellement sans que nous en ayons conscience, elle implique cependant une sensation lumineuse, par conséquent son réflexe rentre dans la deuxième catégorie de Munck; aussi Knies admet-il une relation entre la convergence et le centre visuel cortical.

11 nous reste à parler des réflexes qui agissent sur la musculature interne de l'œil, sur l'iris et le muscle de l'accommodation.

L'iris reçoit directement ses nerfs du ganglion ophtalmique situé dans l'orbite. Ce ganglion reçoit lui-même trois espèces de nerfs formant ses trois racines, l'une sensitive, fournie par le trijumeau, la seconde motrice, fournie par le nerf moteur oculaire commun, la troisième, également motrice, fournie par le grand sympathique et venant du ganglion cervical supérieur.

Le filet émané de la troisième paire fait contracter la pupille. Il agit par l'intermédiaire du muscle constricteur de l'iris; ce mode d'action n'est pas contesté.

Il n'en est pas ainsi de l'action par laquelle l'excitation du grand sympathique dilate la pupille. Trois hypothèses ont été émises :

Dans la première, le sympathique agirait en provoquant la contraction de fibres musculaires radiées de l'iris, mais l'existence de ces fibres, admise un peu hypothétiquement, n'a pas été démontrée.

Dans la seconde, le sympathique agirait par l'intermédiaire des vaisseaux iriens, comme vasomoteur. Mais Donders et François Franck ont démontré que l'excitation du sympathique provoque encore la dilatation de l'iris sur un animal tué par hémorragie. D'après F. Franck, l'indépendance des mouvements de l'iris par rapport aux variations de réplétion sanguine repose sur deux preuves principales : 1° on peut encore obtenir la dilatation pupillaire en excitant le sympathique cervical quand une abondante hémorragie a sûrement vidé les vaisseaux ; 2° l'excitation des vasomoteurs carotidiens, dans leur trajet entre le ganglion cervical supérieur et la région oculaire, fait resserrer les vaisseaux oculaires sans modifier le diamètre de la pupille ; l'excitation du nerf sympathique destiné à l'appareil irido-choroïdien au niveau de l'anastomose qui unit le ganglion cervical supérieur au ganglion de Gasser (filet sympathico-gassérien de François Franck), produit au contraire la dilatation de la pupille sans agir sur les vaisseaux oculaires. Ici la dissociation anatomique complète et contrôle la dissociation expérimentale. Enfin, des faits pathologiques établissent aussi l'indépendance des deux actions.

Reste la troisième hypothèse, la plus vraisemblable, qui est celle de François Franck, d'après laquelle le grand sympathique aurait une action inhibitoire sur celle de la troisième paire. Cette action inhibitoire se produirait dans les ganglions périphériques.

La pupille ne se contracte que par action réflexe, ses mouvements sont soustraits à la volonté. Elle se contracte par deux influences, l'excitation lumineuse et l'accommodation unie à la convergence. Dans le premier cas l'action réflexe est directe ; dans le second elle est indirecte.

11 est impossible de préciser le trajet de l'innervation pour le réflexe lumineux. On peut supposer que Tare réflexe s'établit simplement par le ganglion ophtalmique, mais si l'on considère que l'excitation d'un seul œil fait contracter les deux pupilles, il faut nécessairement le reporter plus haut, et l'on admet que le réflexe s'établit par l'intermédiaire des filets émanas du noyau de substance grise des tubercules quadrijumeaux.

D'après Darkschewitsch et Mendel, la voie nerveuse du réflexe lumineux serait la suivante : le nerf optique, le ganglion de l'habenula du même côté, puis, par la commissure postérieure, le noyau de Gudden, et, de ce noyau, les fibres du tronc de l'oculo-moteur.

Wernicke admet également que Tare réflexe ne s'étend pas au delà des tubercules quadrijumeaux, d'où, selon lui, la conséquence que toute lésion de l'appareil nerveux siégeant en deçà des tubercules abolit le réflexe lumineux, toute lésion siégeant au delà le laisse intact. Le signe de Wernicke n'a pas l'importance clinique qu'on lui a attribuée.

La question se complique si Ton considère que le réflexe lumineux peut être aboli par la lésion du centre cilio-spinal. Cependant, on peut concilier l'action du centre cilio-spinal avec la localisation principale dans les tubercules quadrijumeaux, sachant que de ces tubercules part un faisceau de fibres descendantes dont j'ai déjà parlé et qui, après avoir contracté des connexions avec le noyau de la troisième paire, d'après Hans Held, se rend dans la moelle cervicale, où il peut contracter des connexions avec le centre ciliospinal.

J'ajouterai enfin que j'ai observé plusieurs fois l'abolition totale du réflexe lumineux dans les lésions corticales produisant l'hémiopie.

Si l'excitation lumineuse est produite par l'image d'un objet à contours définis, elle détermine un nouveau réflexe qui a pour but d'obtenir une image nette de l'objet sur la rétine, c'est le réflexe d'accommodation. C'est vraisemblablement par les filets déjà mentionnés, qui des tubercules quadrijumeaux antérieurs se rendent dans les noyaux moteurs, que la connexion entre les neurones sensitifs et moteurs s'établit pour ce réflexe, mais aucun fait positif ne le démontre.

Le réflexe d'accommodation détermine, en même temps que la contraction du muscle accommodateur,la contraction de la pupille, contraction qui est distincte, comme on sait, de celle qui est produite par l'excitation lumineuse, et que l'on qualifie de réflexe pupillaire d'accommodation. Il y a lieu de se demander si cette contraction de la pupille est le résultat direct de l'excitation de la rétine par l'image de l'objet, supposant l'existence d'un arc réflexe spécial, ou si elle est simplement le résultat d'une association musculaire supposant une connexion entre le centre moteur de l'accommodation et celui de la pupille. C'est cette dernière interprétation qui me paraît être la bonne. Le terme réflexe pupillaire d'accommodation opposé au réflexe lumineux ne serait donc pas très exact, et il n'y a pas lieu de parler d'un arc réflexe spécial pour la contraction pupillaire dans l'accommodation, comme il en existe un pour le réflexe lumineux. Remarquons que, dans l'exercice normal de la vision, cette contraction de la pupille quand on regarde de près, est provoquée aussi bien, et même plus énergiquement, par la convergence que par l'accommodation et qu'elle se produit en dehors de toute influence de l'accommodation. Un exemple caractéristique nous est fourni par les cas de paralysie diphtéritique de l'accommodation, qui

réalisent cette dissociation curieuse, de paralyser l'accommodation dans les deux yeux, en respectant l'innervation de la pupille ainsi que celle de la convergence. Dans les cas de ce genre, en sollicitant la fixation de près, la pupille se contracte, bien que l'accommodation soit paralysée dans les deux yeux ; elle se contracte sous l'influence de la seule convergence. Par contre, si l'on supprime, chez ces malades, l'influence de la convergence en couvrant un œil — ce que Ton n'obtient pas aussi facilement qu'on pourrait le croire — on remarque que, dans la fixation rapprochée monoculaire, la contraction de la pupille ne se produit plus. En d'autres termes, quand l'influence de la convergence et celle de l'accommodation se trouvent supprimées dans la fixation de près, la contraction de la pupille n'a pas lieu, ce qui prouve qu'elle se produit par leur intermédiaire, en vertu d'une association musculaire, non en vertu d'un réflexe direct.

Dans ces trois actes musculaires, la convergence, l'accommodation et la contraction de la pupille, qui, dans la fixation rapprochée, se produisent d'une manière synergique, il y a donc à distinguer ce qui est le résultat de l'action réflexe directe, et ce qui est le résultat de l'association musculaire.

La convergence s'exécute sous l'influence d'un réflexe spécial.

L'accommodation s'exécute sous l'influence d'un réflexe spécial.

L'un de ces deux réflexes, dans l'état normal, suffit à provoquer les deux actes, en vertu de l'association musculaire qui unit la convergence et l'accommodation, ainsi que la contraction de la pupille, en vertu d'une association musculaire de même ordre.

Le réflexe de convergence comme le réflexe d'accommodation paraissent localisés dans les parties centrales de la rétine. C'est là seulement, en effet, qu'ils ont leur raison d'être. Toutefois, des expériences précises manquent à cet égard. A défaut d'expériences, voici l'observation résumée d'un fait clinique intéressant.

Une femme de vingt-neuf ans est prise subitement d'un trouble visuel dans les deux yeux. Quand elle se présente à moi, le 7 juin 1894, je constate l'existence d'un scotome central double, non absolu, d'une étendue de 4 à 5°, V = 5/50 dans chaque œil. J'insiste sur ce fait, que ce scotome n'avait pas les caractères des scotomes alcooliques ; il s'était déclaré subitement et n'intéressait pas d'une manière spéciale la vision des couleurs. Or, chez cette malade, dont l'œil avait une structure normale et qui jouissait d'une bonne vision antérieurement, la convergence, l'accommodation, le réflexe lumineux étaient sinon complètement abolis, du moins très altérés.

Je ne connais pas dans la littérature d'observation semblable ; je n'en trouve pas dans les monographies sur la périmé trie de Ole Bull et de Karl Baas. Si cette observation trouvait sa confirmation dans d'autres faits, elle servirait à fixer un point important dans la physiologie de la vision, savoir le rôle des fibres centrales dans les réfleves qui agissent sur la convergence, l'accommodation et la pupille, en opposition avec les réflexes qui agissent sur les mouvements associés de direction, lesquels peuvent être déterminés par une excitation sur un point quelconque des rétines. Dans cet ordre de faits, il y a encore à noter l'altération des réflexes pupillaires dans le scotome central des alcooliques, signalée par Eperon.

Je rappelle enfin que l'indépendance des éléments de

conduction qui servent à la vision centrale, sans être nettement établie, est admise par plusieurs auteurs et repose sur un grand nombre de faits anatomiques, cliniques et physiologiques1.

Ces considérations anatomiques, où je me suis efforcé de donner une idée de l'état de nos connaissances, ont surtout pour but de montrer la possibilité de trouver un jour l'explication organique des phénomènes visuels. Mais, actuellement, ces connaissances sont tout à fait insuffisantes pour qu'il soit possible d'en déduire le fonctionnement de l'appareil visuel ; ce serait tenter une œuvre qui resterait aussi confuse que stérile. Que l'on observe d'ailleurs comment s'établit l'anatomie fonctionnelle du cerveau ; c'est presque toujours le fait physiologique ou le fait pathologique qui prépare la connaissance du fait anatomique.

Nous devons donc étudier les faits physiologiques en eux-mêmes, tout en signalant, quand l'occasion s'en présente, leur concordance avec les faits anatomiques. Nous arriverons beaucoup plus facilement ainsi à nous faire une idée exacte du fonctionnement de l'appareil visuel, en même temps que nous préparerons la voie aux anatomistes, pour l'étude des connexions nerveuses que ce fonctionnement implique. C'est sur l'expérimentation physiologique et sur les faits cliniques que nous allons surtout nous appuyer, pour l'étude des relations fonctionnelles des deux yeux.

1 Sur le rôle des réflexes dans la vision, voyez un travail récent de Reddingius : l'Organe de la vision envisagé comme système d'organes sensitivomoteurs. (Société néerlandaise d'ophtalmologie, 13 juin 1897.)