II. — Persistance de l'impression lumineuse

On a remarqué depuis longtemps que l'excitation de la rétine par la lumière laisse une impression lumineuse plus

ou moins persistante après que l'excitation a cessé. Cette persistance de l'impression lumineuse comprend deux ordres de phénomènes distincts. Ils sont distincts non seulement par leurs caractères, mais aussi, selon moi, par leur siège, qui est rétinien dans un cas, cérébral dans l'autre. Il convient de désigner les faits de la première catégorie sous le nom de persistance de F impression rétinienne, ceux de la seconde sous celui d'images consécutives ou secondaires.

Persistance de T impression rétinienne.

Ce qui caractérise l'impression rétinienne persistante, c'est qu'elle est identique à celle qui est produite par l'excitation; elle en est la continuation, de telle sorte que des excitations discontinues, mais suffisamment rapprochées, donnent la sensation d'une excitation continue. Cette persistance de l'impression rétinienne est démontrée par des faits dont la connaissance est vulgaire. C'est grâce à elle qu'un charbon incandescent qu'on meut rapidement donne la sensation d'un ruban lumineux, que les gouttes de pluie donnent la sensation de filets liquides. Le cinématographe et les instruments primitifs dont il dérive, le thaumatrope, \e phénakisticope, etc., sont basés sur cette propriété de la rétine.

Quelle est la durée de cette persistance de l'impression rétinienne? Newton lui assignait une durée de une seconde, chiffre manifestement trop élevé. Plateau, qui a fait le premier des recherches méthodiques, l'évalue à 1/5 de seconde pour la lumière blanche ; Emsmann à 1/4 de seconde; les résultats obtenus avec les lumières colorées ne concordent pas dans les expériences de ces deux auteurs. Helmholtz, se

servantdela méthode classique des disques tournants, trouve qu'à la lumière d'une forte lampe, la persistance est de 1/48 de seconde, tandis qu'avec l'éclairage de la pleine lune elle est de 1/20 de seconde.

On voit par ces chiffres que nous retrouvons toujours la difficulté d'évaluer numériquement la sensation lumineuse sous quelque aspect qu'on l'envisage. Plusieurs causes en effet font varier la durée de l'impression rétinienne. Aug. Charpentier a fait un grand nombre d'expériences, avec des méthodes différentes, pour déterminer l'influence de ces différents facteurs. Son travail renferme un grand nombre de faits, mais il est difficile d'en extraire des conclusions1.

Il importe, avant tout, de préciser la question et la solution qu'elle comporte. Exprimer la durée de la persistance de l'impression rétinienne par un chiffre quel qu'il soit, est un non-sens. Ce chiffre, qui peut être exact pour les conditions où l'on expérimente, sera faux pour d'autres conditions. Ce qu'on peut demander aux chiffres ce sont les limites entre lesquelles oscille cette durée, comme Helmholtza tenté de le faire. Mais ces chiffres ne nous feront pas encore connaître les influences qui font varier cette durée et leur mode d'action.

La meilleure solution à donner au problème, selon moi, est de mesurer la durée de la persistance dans des conditions déterminées, et, avec ce point de repère, rechercher les influences qui la font varier.

Les résultats diffèrent beaucoup suivant la méthode employée. Les disques de Masson dont on se sert habituellement, sur lesquels on dispose de différentes manières des

1 Aug. Charpentier. Recherches sur la persistance des impressions rétiniennes. Arch. d'Ophtal., t. X, p. 208, 1890.

LE ROLE DE LA RETINE ET LE ROLE DU CERVEAU 9o

parties blanches et noires donnant, par la rotation des disques, un gris uniforme, sont essentiellement défectueux. On ne peut pas, avec cette méthode, déterminer l'influence capitale de l'intensité de l'excitation, distinguer ce qui revient à l'éclairage des surfaces excitantes (intensité de l'éclairage du disque) et à l'éclairage de la rétine (adaptation). On ne tient pas compte non plus de l'étendue de la rétine excitée.

J'expérimente avec une image rétinienne fixe de un dixième de millimètre de diamètre, obtenue par une surface lumineuse circulaire de 2 millimètres de diamètre observée à 30 centimètres. Cette surface lumineuse est représentée par un verre dépoli éclairé par transparence à l'aide dune lampe électrique à incandescence de 10 bougies placée à 10 centimètres.

L'ouverture munie d'un verre dépoli est pratiquée dans un écran opaque, au-devant duquel se meut un disque avec des ouvertures de même grandeur qui viennent se placer successivement devant l'ouverture fixe. Le disque est actionné par un mouvement d'horlogerie qui permet de mesurer le nombre de tours à la seconde, et, par suite, le nombre d'excitations à la seconde nécessaires pour faire disparaître tout tremblotement de la surface lumineuse, c'est-à-dire pour obtenir, à laide d'excitations discontinues, une sensation continue.

Je trouve que dans ces conditions, c'est-à-dire avec une surface lumineuse représentée par un verre dépoli éclairé par une lampe de 10 bougies à 10 centimètres, et donnant sur la rétine une image de 1/10 de millimètre, l'expérience étant faite à la lumière du jour (rétine non adaptée) , la durée de la persistance de l'impression rétinienne est de 1/45 de seconde.

Voilà donc un point de repère obtenu dans des conditions exprimées par des chiffres faciles à retenir. Or il se trouve, par hasard, que ces conditions donnent la persistance minimum de l'impression rétinienne, le chiffre 1/45 de seconde n'étant séparé de 1/48, donné par Helmholtz, que par une différence qui clans l'espèce est négligeable.

Avec ce point de repère, cherchons maintenant à déterminer les influences qui font varier la durée de la persistance de l'impression.

Influence de V intensité de la lumière excitante. — A mesure que l'intensité de l'excitation diminue, la durée de la persistance de l'impression rétinienne augmente. En plaçant la lampe de 10 bougies à 1 mètre du verre dépoli, c'est-àdire avec une intensité cent fois plus faible, la durée de la persistance s'élève à 1/23 de seconde. C'est la limite où le phénomène est observable à la lumière du jour; mais en opérant dans l'obscurité on peut expérimenter avec une intensité 800 fois moins forte que l'intensité initiale, etdans ces conditions la durée de la persistance s'élève à 1/10 de seconde.

En augmentant l'intensité de l'excitation initiale, même en la portant au maximum par la projection de l'image solaire sur l'ouverture du disque, je n'ai pas obtenu de durée de la persistance inférieure à 1/45 de seconde.

Ainsi, avec une image rétinienne constante de 1/10 de millimètre, la durée de la persistance de l'impression rétinienne varie suivant l'intensité de la lumière excitante, entre 1/45 et 1/10 de seconde.

Les différences d'intensité de l'excitation constituent la cause principale des différences de durée de l'impression

rétinienne. Les autres causes sont beaucoup moins importantes ; leur action est d'ailleurs complexe.

Influence de î adaptation rétinienne. — Je viens de dire que dans l'obscurité, c'est-à-dire avec une rétine adaptée à l'obscur, on obtient une persistance plus grande de Fimpressiou rétinienne.

Le fait est certain, mais dans son interprétation il faut considérer que, sur la rétine adaptée, il y a à tenir compte de deux influences opposées. L'adaptation permet d'opérer avec des intensités beaucoup plus faibles de la lumière objective, ce qui tend à augmenter la durée de l'impression rétinienne; mais, d'autre part, pour une même intensité objective, l'adaptation augmente l'intensité de l'excitation, ce qui tend à diminuer la durée de l'impression.

Influence de la couleur. — Avec notre dispositif expérimental, si pendant que le papillotement de la surface lumineuse blancbe se produit — ce qui indique que la persistance de l'impression n'est pas assez grande pour donner une sensation continue — on interpose entre l'œil et cette surface lumineuse un verre coloré quelconque, on voit le papillotement diminuer ou cesser, ce qui prouve que l'impression rétinienne a augmenté de durée. 11 ne faudrait pas cependant se hâter de conclure de cette expérience à l'influence de la couleur sur la durée de l'impression ; il faut tenir compte du pouvoir absorbant de tout verre coloré, qui diminue l'intensité de l'excitation et par suite augmente la durée de l'impression persistante. En effet, on trouve qu'un verre fumé d'un pouvoir absorbant égal produit le même résultat1.

1 Le pouvoir absorbant, ou plus exactement le pouvoir obscurcissant d'un verre coloré varie suivant la couleur, et pour une même couleur, suivant le

Je rappelle que Cornu, faisant osciller un fil opaque devant la fente d'un spectroscope, a constaté que l'ombre rectiligne et transversale, quand le fil est au repos, s'infléchit aux extrémités du spectre quand le fil est en oscillation. Mais ici encore, il s'agit probablement d'une question d'intensité lumineuse.

Les couleurs agissent donc surtout en modifiant l'intensité de l'excilation, fait reconnu par A. Charpentier. 11 ne faudrait pas se hâter de conclure cependant que l'influence de la réfrangibilité de la lumière est nulle sur la persistance de l'impression rétinienne. On sait depuis longtemps qu'en disposant convenablement du blanc et du noir sur un disque en mouvement, on peut développer des sensations de couleur, ce qui peut s'expliquer par une différence de la durée de l'impression pour les lumières de longueur d'onde différente, à moins que ce ne soit par une différence de l'inertie rétinienne pour ces lumières. Ces expériences, qui ont été présentées récemment comme nouvelles, sont décrites dans l'ouvrage de Helmholtz.

Influence de la grandeur de Pimage rétinienne. — Si, pendant l'expérience, on se rapproche delà surface lumineuse, on voit le papillotement augmenter, si au contraire on s'éloigne, on le voit diminuer (l'influence de Famétropie et

degré d'adaptation de la rétine. Dans la comparaison entre un verre coloré et un verre fumé, il ne peut être question d'un égal pouvoir obscurcissant que pour des conditions déterminées. Dans le cas qui nous occupe, ces conditions sont celles où se fait l'expérience. Je fais cette détermination de la manière suivante : observant le petit disque lumineux de 2 millimètres de diamètre avec une intensité réduite, je place au-devant de l'œil leverre coloré et je m'éloigne jusqu'à ce que le disque lumineux ne soit plus visible. Je choisis parmi plusieurs verres fumés celui qui produit le même résultat dans les mêmes conditions. Le verre coloré et le verre fumé doivent être tenus à une certaine distance de l'œil, pour que celui-ci continue à être impressionné par la lumière ambiante et que la rétine reste dans les mêmes conditions d'adaptation.

des cercles de diffusion étant éliminée). Chacun a pu remarquer d'ailleurs, qu'avec le cinématographe, le papillotement est plus prononcé pour les grands personnages, moins prononcé pour les petits.

La persistance de l'impression rétinienne semble donc plus petite pour des images rétiniennes plus grandes. Mais ici encore il y a des réserves à faire, le rôle de la grandeur de l'image peut être double. 11 faut considérer que, dans tous les appareils rotatifs, l'excitation n'est pas instantanée etnc se produit pas en même temps sur toute la partie de la rétine où se peint l'image. Cette excitation a un commencement et une fin, et le commencement et la fin sont d'autant plus séparés que l'image rétinienne est plus grande.

C'est pour éliminer dans la mesure du possible l'influence de ce facteur que, dans mes expériences, j'ai opéré avec une image rétinienne de grandeur constante et très petite, de 1/10 de millimètre de diamètre.

Images consécutives.

Lorsque, après avoir tenu les yeux fermés jusqu'à effacement de toute trace d'impression antérieure, on les ouvre en face de la lumière d'une lampe ou d'une fenêtre éclairée, de manière à recevoir une impression lumineuse de 1/3 de seconde environ, et qu'on les ferme de nouveau en les recouvrant de la main pour empêcher toute pénétration de lumière nouvelle dans l'œil, on observe ce qui suit :

On perçoit d'abord une sensation lumineuse assez confuse, s'accompagnant de tremblotement, et dans laquelle on ne distingue pas nettement les contours de l'objet. Cette première phase, qui ne semble pas avoir fixé l'attention des observateurs, peut s'appeler phase de confusion.

Cette image lumineuse confuse s'efface assez rapidement, et au moment où elle disparaît on voit se dessiner Y image consécutive positive, image tranquille reproduisant dans les moindres détails l'objet lumineux, si les yeux sont restés parfaitement immobiles pendant l'impression. Le caractère fondamental de l'image positive est de reproduire les parties claires et obscures de l'objet, comme l'épreuve photographique positive. Si l'objet est coloré, la couleur de l'image positive est de même couleur.

Cette image positive s'efface progressivement, et après une durée qui varie de une seconde à une minute et même davantage, suivant l'intensité de l'excitation, elle est ordinairement remplacée par une image négative clans laquelle les parties claires et obscures de l'objet sont renversées, comme dans l'épreuve photographique négative. Si l'objet est coloré, la couleur est généralement complémentaire.

Si l'excitation a été très faible, l'image négative peut faire défaut ou du moins n'être pas facilement appréciable.

Quand l'image consécutive est assez persistante, on peut provoquer à volonté sa transformation de positive en négative et inversement, en laissant pénétrer à travers les paupières de la lumière en quantité suffisante et variable suivant l'intensité de l'image, ou en supprimant complètement cette lumière.

Les images consécutives ne s'observent pas seulement quand les paupières sont fermées; on peut les projeter aussi sur un fond uniforme, et en variant l'éclairage du fond on peut modifier aussi le caractère positif ou négatif de l'image.

En laissant pénétrer de la lumière dans l'œil ou en supprimant celle qui y pénètre, on ne produit pas seulement le changement de caractère de l'image consécutive, on

produit aussi son effacement ou sa reviviscence. La pression sur le globe de l'œil, les mouvements, l'accommodation produisent un effacement temporaire ou définitif des images consécutives, surtout quand elles sont faibles.

Les images consécutives présentent des phases colorées indépendantes de celles qui accompagnent la transformation de Timage positive en négative, ou inversement. Une image développée par la lumière blanche subit des phases colorées particulièrement intéressantes. La dégradation se fait en général dans l'ordre suivant : blanc, bleu, violet, rouge, avec un grand nombre de nuances intermédiaires. Quelle que soit la phase colorée d'une image consécutive, si l'on provoque sa transformation de positive en négative par les moyens indiqués, cette transformation provoque l'apparition de la couleur complémentaire.

Tels sont les caractères principaux des images consécutives. Dans les détails, ces images présentent des variétés infinies pour lesquelles je renvoie aux descriptions de Plateau et de Helmholtz, ainsi qu'aux études plus récentes de Hess, Fick, Borscha, Snellen. Je vais insister sur les caractères qui nous permettent de distinguer l'impression rétinienne persistante de l'image consécutive positive, et d'établir le siège cérébral de cette dernière.

Limage consécutive positive est distincte de l'impression rétinienne persistante, par ses caractères et par son siège.

Un premier caractère différentiel réside dans l'existence d'une phase obscure séparant l'impression rétinienne persistante de l'image consécutive positive, sur laquelle C. Hess, le premier, a appelé l'attention. Cet auteur trouve que la persistance de l'excitation lumineuse primitive, que j'appelle impression rétinienne persistante, est séparée de l'image

consécutive positive par une phase obscure de très courte durée, qui est surtout appréciable en opérant avec une lumière de faible intensité1.

Je viens de faire remarquer que, dans les conditions expérimentales ordinaires, l'image consécutive positive est précédée d'une image lumineuse confuse à contours mal définis, succédant immédiatement à l'occlusion des paupières et à l'excitation qu'elle suit ou plutôt qu'elle prolonge. Cette image confuse est évidemment produite par la persistance de l'impression rétinienne, la confusion tenant sans doute aux phénomènes d'irradiation liés à l'action du pourpre rétinien sur un œil qui a été préalablement tenu fermé. L'image consécutive positive est parfaitement distincte de cette image lumineuse confuse. Tantôt elle apparaît tranquille à travers la sensation lumineuse tremblotante qui caractérise l'image confuse, tantôt elle en est séparée par un intervalle obscur nettement appréciable. Dans certains cas, je trouve que l'image positive n'apparaît que deux ou trois secondes après l'excitation et l'occlusion des paupières.

Un caractère plus facilement appréciable réside dans la différence de durée de l'impression rétinienne persistante et de l'image consécutive positive. La plus grande persistance de l'impression rétinienne qui ait été constatée par les auteurs qui ont fait des expériences régulières est de I/o de seconde (Plateau) ou 1/4 de seconde (Emsmann). Or l'image consécutive positive peut persister plus d'une minute, c'està-dire que sa durée peut être 250 à 300 fois plus grande que l'impression rétinienne la plus longue que l'on puisse obtenir.

Un troisième caractère réside dans la différence d'action

1 C. Hess. Pfluger's Archiv, t. XLIV, 1892. — Archiv fur OphtaL, t. XL,

des causes qui font varier la durée de la persistance de la sensation lumineuse. Ainsi C intensité de l'excitation agit en sens opposé sur la durée de l'impression rétinienne persistante et de l'image consécutive positive. Plus l'excitation est forte, plus la persistance de l'impression rétinienne est courte et plus la durée de l'image consécutive est longue. Quand on expérimente avec l'image solaire reçue sur un verre dépoli, par exemple, j'ai dit que l'impression rétinienne atteint son minimum de durée et n'est guère que de 1/45 de seconde. Or l'image consécutive positive produite par l'image solaire peut durer une minute et même plusieurs minutes, d'après Helmholtz. Dans ces conditions, la durée de l'image consécutive positive devient trois mille fois plus grande environ que celle de l'impression rétinienne.

L'impression rétinienne persistante et l'image consécutive positive sont donc deux choses différentes, et l'on voit l'erreur qne commettent les auteurs qui, à l'exemple de Exner, tirent des conclusions sur les images consécutives à l'aide d'expériences faites avec les disques tournants, expériences qui s'appliquent à l'impression rétinienne persistante.

Siège cérébral des images consécutives.

Les physiologistes ont localisé dans la rétine les images consécutives qu'ils ont d'ailleurs plus ou moins confondues, ainsi que nous venons de le voir, avec l'impression rétinienne persistante. Plateau1 les explique par une série d'oscillations que la lumière développe dans la rétine et qui la font passer alternativement par des états opposés avant d'arriver

1 Plateau. Essai d'une théorie générale comprenant l'ensemble des apparences visuelles qui succèdent à la contemplation d'un objet coloré. Bruxelles,

au repos. Il admet une activité propre de la rétine dans le phénomène, pour expliquer certaines particularités. D'après Fechner1, tous les phénomènes des images accidentelles trouvent leur explication en partie dans une excitation persistante de la rétine^ en partie dans une diminution de son excitabilité. Helmholtz2 accepte et développe les idées de Fechner en les rattachant à la théorie de Th. Young sur les couleurs et en attribuant un rôle important à la lumière propre de la rétine. Exner3 s'est particulièrement appliqué à établir le siège rétinien des images consécutives. En 1882, j'ai admis le siège cérébral des images consécutives en m'appuyant sur des expériences que je vais rappeler1.

A. Une image accidentelle produite par l'impression d'un seul œil peut être extériorée par l'autre. — Charcot, qui m'a suggéré l'idée de ces recherches, m'a en même temps signalé une expérience peu connue, décrite en ces termes dans le Traité de physiologie de Béclard : « L'impression d'une couleur sur une rétine éveille sur le point identique de l'autre rétine l'impression de la couleur complémentaire. Exemple : Fermez l'un des yeux, fixez avec l'œil ouvert et pendant longtemps un cercle rouge ; puis fermez cet œil, ouvrez celui qui était fermé, vous verrez apparaître une auréole verte » (p. 863, édit. de 1866).

Ainsi présentée, cette expérience prête à la critique ; sa formule énonce même une erreur; mais, ramenée à sa

1 Fechner. Pogg. Ami., XLIV, XL, L.

2 Helmholtz. Optique physiologique, p. 471-508, édit. franc.

:] F. Exner. Pflugefs Arch. f. Physiologie, Bd. II, 1875.

4 Parinaud. Du siège cérébral des images consécutives. Société de Biologie, 13 mai 1882.

véritable signification, elle renferme la démonstration de la proposition que je viens d'émettre.

Pour bien nous rendre compte de la nature de la sensation développée dans l'œil non impressionné, voyons d'abord ce qui se passe dans l'œil qui reçoit l'impression.

Fermant l'œil gauche, pour le moment exclu de l'expérience, nous fixons un cercle rouge sur une feuille de papier blanc, ou mieux, un point tracé au centre du cercle, afin de mieux immobiliser l'œil. Après quelques secondes, le fond blanc perd de son intensité et la couleur elle-même s'obscurcit. Retirant le cercle rouge sans cesser de fixer le point, nous voyons apparaître, sur le papier, l'image du cercle colorée en vert et plus claire que le fond : c'est Y image négative. Ferme-t-on l'œil, l'image, après avoir disparu un instant, se reproduit avec les mêmes caractères.

Répétons maintenant l'expérience de Béclard, c'est-à-dire, au moment où nous retirons le cercle, fermons l'œil droit impressionné et ouvrons l'œil gauche en fixant toujours le papier.

L'image du cercle n'apparaît pas immédiatement.

Le blanc du fond s'obscurcit tout d'abord, et c'est seulement alors que l'image se dessine colorée en vert et plus claire que le fond. C'est la même image négative, extériorée par l'œil gauche non impressionné, telle que nous l'avons reconnue dans l'œil droit qui a reçu l'impression.

On peut produire le même transfert avec l'image positive en variant les conditions de l'expérience.

L'extérioration de l'image accidentelle par l'œil qui n'a pas reçu l'impression implique forcément l'intervention du cerveau et, avec une grande probabilité, le siège cérébral de l'image elle-même. Je ne parle que de probabilité, car, ainsi que semble le faire Béclard, on peut admettre, par

hypothèse, une modification de la rétine non impressionnée par une sorte d'action réflexe partant de l'œil opposé. L'hypothèse serait fausse, ainsi que le démontrent les expériences suivantes :

B. Les images consécutives qui suivent les mouvements normaux de l'œil, ne se déplacent pas quand on dévie l'axe optique à laide du doigt. — Une des raisons qui ont sans doute le plus contribué à la localisation des images accidentelles dans la rétine, c'est que, si l'on promène le regard sur un fond uni, gris de préférence, ces images se déplacent avec l'œil, traduisant avec une grande précision ses moindres mouvements. Elles se comportent, en un mot, comme des images rétiniennes. Mais, par un contraste bien remarquable, elles ne se déplacent plus dans les déviations du globe, lorsqu'on déplace Taxe optique à l'aide du doigt. Si l'image est extériorée sur un fond, elle paraît bien se mouvoir au premier abord, mais il est facile de se convaincre que c'est l'effet d'une illusion. C'est le fond et non l'image consécutive qui se déplace. Si l'écran est assez étendu pour embrasser tout le champ visuel et assez uni pour que l'on n'ait pas la sensation de son déplacement, l'image accidentelle reste immobile.

Une épreuve non moins concluante résulte de l'impossibilité de produire le dédoublement de l'image lorsque les deux yeux ont été impressionnés et que l'on déplace l'un d'eux à l'aide du doigt, de manière à produire la diplopie des objets extérieurs. Enfin, si au lieu de projeter l'image accidentelle sur un écran, on l'observe les veux étant fermes, on remarquera encore qu'elle se déplace dans la direction intentionnelle du regard, mais nullement dans les mouvements imprimés artificiellement au globe de l'œil.

Est-il nécessaire de faire remarquer que, si l'image avait un siège périphérique sur la rétine, cette différence dans les résultats obtenus par les deux espèces de mouvements lie devrait pas exister ? Une image persistante de la rétine se déplacerait dans la déviation mécanique du globe aussi bien que dans les mouvements normaux, au même titre qu'un scotome positif produit par une lésion de la macula.

Le professeur Exner, de Vienne, que j'ai omis de citer dans ma courte communication à la Société de Biologie, m'a réfuté dans une forme assez peu courtoise1, mais la vivacité du langage n'a jamais remplacé les bons arguments. Il ne nie pas les faits sur lesquels je m'appuie, il en conteste la signification.

Il dit à propos de la première expérience : « Je tiens cette interprétation pour erronée, c'est à peine s'il est besoin de l'établir. » En effet, il ne l'établit pas. Il invoque les faits d'antagonisme des champs visuels et s'abrite derrière la notion confuse que l'on a de cet antagonisme pour donner l'illusion d'une réponse.

Helmhollz n'a pas craint de dire que ces faits d'antagonisme des champs visuels ne peuvent pas s'expliquer par une disposition organique et qu'ils sont le résultat d'un « acte psychique ». Mais où donc localise-t-on cet acte psychique, si ce n'est dans le cerveau.

Dans l'étude des relations fonctionnelles des deux yeux, j'expliquerai en quoi consistent ces faits d'antagonisme, qui ne sont en réalité que l'antagonisme des différents modes de vision que j'ai décrits. Ils se produisent en particulier, quand on sollicite la vision binoculaire dans des conditions où elle ne peut pas s'exercer régulièrement ; il y a

1 F. Exner. Repertorium der Physik. Wien, mars 1884.

alors substitution de la vision simultanée ou de la vision alternante à la vision binoculaire. Mais cette substitution qui implique le changement des rapports qui unissent les rétines aux centres visuels, est essentiellement un acte cérébral.

Dans la conception psychologique, comme dans la conception physiologique de l'antagonisme des champs visuels, on arrive donc à la conclusion qu'il s'agit d'un processus cérébral. Si le transport d'une image consécutive d'un œil à l'autre est le résultat de cet antagonisme, comment Exner peut-il y trouver la preuve du siège rétinien de ces images?

Au surplus, que vient faire ici l'antagonisme des champs visuels, qui implique pour se produire l'impression de deux rétines en même temps, qui exige que les deux yeux soient ouverts, alors que, dans l'expérience en question, on ne se sert alternativement que d'un œil? C'est créer à plaisir la confusion.

Exner réfute de la manière suivante la seconde expérience : « Ce fait me semble s'expliquer de lui-même et ne justifie nullement le siège cérébral des images consécutives. Car, lorsque nous faisons agir les muscles de l'œil, les images des objets immobiles se meuvent sur la rétine; cependant nous ne voyons pas les objets comme s'ils se mouvaient, attendu que nous avons la conscience, faible, il est vrai, que nous innervons les muscles de l'œil. Si au contraire les muscles de l'œil sont au repos et si les images se meuvent sur la rétine, nous percevons les objets en mouvement. Tel est le cas quand, au repos des muscles, je déplace le globe de l'œil par la pression du doigt. C'est pourquoi, comme le dit très bien Parinaud, le plan sur lequel est projetée l'image secondaire semble se mouvoir, mais l'image secondaire elle-même ne se déplace pas. Or,

quand une image ne change pas de place sur la rétine, alors que les muscles sont au repos, comment y aurait-il perception de mouvement ? »

Exner nous conduit encore ici sur le terrain mouvant de la psychologie. A ce raisonnement, j'oppose deux faits.

1° La vision stéréoscopique s'obtient, ainsi que nous le verrons, à l'aide d'images avec projection fausse, c'est-à-dire projetées dans une direction qui n'est pas celle de l'objet, avec déplacement apparent de l'objet, bien que le mouvement des yeux s'exécute sous l'influence de l'innervation normale des muscles.

2° Un phosphène, produit par une pression latérale de l'œil, se déplace verticalement si avec le doigt on imprime au globe de l'œil un déplacement vertical, bien qu'il n'y ait pas de déplacement correspondant de l'image rétinienne sur la rétine.

J'oppose encore au raisonnement de Exner le raisonnement suivant :

Le mécanisme physiologique de l'extérioration des images, c'est-à-dire du transport au dehors de la sensation visuelle, nous est inconnu. Il n'est pas scientifique de s'appuyer sur l'inconnu pour une démonstration. Mais la connaissance de ce mécanisme n'est pas nécessaire pour établir le siège cérébral des images consécutives, par le seul raisonnement, en s'appuyant sur des faits positifs.

Dans la seconde partie de ce travail, en étudiant la projection spéciale à la vision binoculaire, je ferai remarquer que la vision normale comprend un double processus, le processus d'impression et le processus d'extérioration ; que dans les deux cas il faut distinguer le trajet oculaire et le trajet cérébral. La projection ne peut être modifiée que par le cerveau ; dans le trajet oculaire, tout se passe suivant les

i 10 LA SENSIBILITE VISUELLE

lois de la réfraction. Dans le processus d'extérioration, une image rétinienne est projetée suivant la ligne qui part de ce point et passe par les deux points nodaux. Dans les déplacements du globe de quelque nature qu'ils soient, cet axe de projection conserve les mêmes rapports avec l'axe principal, c'est-à-dire qu'il doit être influencé par les mouvements du globe.

Si tout se passait dans l'œil, comme ont semblé le croire lespbysiciens qui se sont occupés de la vision, la ligne d'impression et la ligue de projection seraient toujours confondues. La dissociation entre la ligne d'impression et la ligne de projection, qui a lieu dans tous les cas de déplacement apparent de l'objet, ne peut se produire que dans le trajet cérébral ; elle tient à ce que la ligne de projection, au moment où elle pénètre dans l'œil, n'a plus la même direction que la ligne d'impression, mais, dans son trajet oculaire, elle obéit toujours aux lois de la réfraction. Voilà des faits qui, je pense, ne sauraient être contestés par personne. Une image de siège rétinien doit donc être influencée par les mouvements du globe, quels qu'ils soient, au même titre que l'image projetée d'un point lumineux placé sur la rétine dans l'œil artificiel.

Voilà ce que dit le raisonnement, et c'est ce que l'expérience confirme.

Dans la vision normale, le problème est complexe, non seulement parce qu'il y a un double processus d'impression et de projection avec trajet oculaire et trajet cérébral, mais parce qu'il y a, ainsi que j'aurai à le dire, deux modes de projection, celui de l'appareil de vision binoculaire, et celui de l'appareil de vision simultanée.

Dans l'expérience qui nous occupe et qui consiste dans la différence de projection de l'image consécutive, suivant que

LE ROLE DE LA RÉTINE ET LE ROLE DU CERVEAU ill

l'œil se déplace sous l'influence de l'innervation normale, ou d'une pression à l'aide du doigt, le processus d'impression est supprimé, et l'expérience réussit aussi bien quand les yeux sont fermés que lorsqu'ils sont ouverts. Or, les phosphènes développés par une excitation mécanique de la rétine nous permettent d'expérimenter dans les mêmes conditions, les yeux étant fermés, avec des images de siège sûrement rétinien.

Il y a longtemps que Serre d'Uzès et Giraud Teulon ont démontré que les phosphènes sont projetés, conformément aux lois de la réfraction, dans la direction où un objet extérieur viendrait former son image sur le point de la rétine qui est le siège de l'excitation mécanique. Or, la projection du phosphène est influencée par tous les déplacements du globe, qu'ils soient produits par l'innervation normale des muscles, ou par déplacement à l'aide du doigt. Si on développe un phosphène par une pression exercée près du grand angle de l'œil, et que l'on imprime en même temps des mouvements verticaux au globe de l'œil, à l'aide du doigt, on voit nettement le phosphène se déplacer verticalement, conformément à ce que le raisonnement indique. Nous savons que l'image consécutive se comporte différemment, et reste immobile, dans les mêmes conditions. Si elle est de siège rétinien, Exner, qui est un professeur de physique distingué, devra nous expliquer cette dérogation aux lois de la physique.

A ces preuves, déjà nombreuses, du siège cérébral des images consécutives, on peut en ajouter une autre, tirée des phénomènes de contraste que je vais étudier. Les faits de contraste, ainsi que nous allons le voir, sont directement liés à la production des images consécutives. Or, on peut réaliser la modification physiologique qui produit le con-

traste dans un œil en impressionnant seulement l'autre. Manifestement, cela ne peut se produire qu'avec le siège cérébral de l'image inductrice.

111. — Le contraste des couleurs Sa raison physiologique. Son siège cérébral1

Depuis les travaux de Chevreul, on a étudié minutieusement les conditions physiques qui produisent le contraste des couleurs, mais nous ne sommes pas encore fixés sur les causes du phénomène, c'est-à-dire sur les propriétés de l'organe visuel qui lui donnent naissance.

Les phénomènes de contraste, ceux des couleurs proprement dites, comme ceux du blanc et noir, qui sont de même nature, sont liés à la production des images consécutives. C'est dans les caractères et les propriétés de ces images qu'il faut chercher les lois qui les régissent.

On distingue deux espèces de contraste, le contraste consécutif e[ le contraste simultané.

Contraste consécutif.

Le contraste consécutif suppose deux impressions se produisant successivement sur la même partie de la rétine. La seconde se trouve modifiée par la première.

Expérience I. — Fixez une surface rouge pendant quelques secondes avec l'œil droit, le gauche étant fermé ; regardez ensuite une autre couleur rouge, elle vous paraîtra

1 Je reproduis ici ma communication à la Société de Biologie (22 juillet 1882). La forme seule en a été modifiée en certains endroits pour la clarté de l'exposition.

plus paie qu'avec l'œil gauche qui n'a pas reçu l'impression. Regardez au contraire une surface verte ; elle vous paraîtra plus saturée qu'avec l'œil gauche.

L'interprétation du phénomène est facile. L'impression d'une couleur, suffisamment prolongée, laisse après elle, dans la partie correspondante du champ visuel, la sensation plus ou moins persistante de la couleur complémentaire. C'est l'image négative; l'image positive, trop fugace, intervient rarement dans le contraste consécutif. Cette sensation subjective s'ajoute aux effets des impressions nouvelles et les modifie de telle sorte qu'une couleur de même ton que la première paraîtra moins saturée, tandis qu'une couleur qui se rapproche de la complémentaire paraîtra plus saturée qu'elle ne l'est réellement.

Il est de toute évidence que le contraste successif est lié à la production des images consécutives. Je n'insiste donc pas.

Contraste simultané.

C'est surtout le contraste simultané qui a fixé l'attention des observateurs ; c'est sur lui que l'on a discuté sans en donner une explication satisfaisante. 11 s'agit de démontrer qu'il est, tout comme le contraste successif, lié à la production des images consécutives.

Le contraste simultané est caractérisé par ce fait qu'une surface incolore placée, dans certaines conditions, sur un fond coloré paraît teintée de la couleur complémentaire de celle du fond. Pour la même raison, une couleur placée sur ce fond coloré, ou seulement dans le voisinage d'une autre couleur, peut être modifiée dans sa teinte.

Entre plusieurs exemples, choisissons le plus connu, celui des ombres colorées.

Expérience II. — A l'aide de deux lumières, Tune blanche celle du jour , l'autre colorée (la lumière jaune-orange d'une bougie;, on projette sur un écran deux ombres d'une même tige. L'ombre qui est produite par l'interception de la lumière blanche est éclairée par la bougie et présente la couleur jaune de la flamme. L'ombre produite par l'interception de la lumière de la bougie et qui est éclairée par la lumière blanche, parait bleue, de la teinte complémentaire de la flamme de la bougie.

Dans cette expérience classique, remarquons d'abord que ce n'est pas l'opposition des deux ombres qui produit le contraste. On peut couvrir l'ombre jaune sans que la bleue perde sa couleur. C'est en réalité la couleur du fond, mélange de jaune et de blanc, qui produit le contraste.

La couleur de l'ombre bleue qui n'a pas de réalité objective, a-t-elle une réalité subjective, c'est-à-dire est-elle produite par une modification des éléments nerveux ou bien n'est-elle que l'effet d'une illusion, d'une erreur de jugement. Cette dernière interprétation, qui constitue la théorie psychique, est celle de Helmholtz. Elle a été combattue par Hering qui lui oppose une théorie physiologique déduite de sa théorie générale des substances visuelles.

Le contraste simultané, comme le contraste successif, est lié à la production des images consécutives. Il relève de la propriété suivante de l'appareil visuel : Une image consécutive produite par une impression chromatique sur une partie de la rétine, développe, dans la partie non impressionnée, la sensation de la couleur complémentaire.

Pour établir ce fait fondamental, il ne faut pas se mettre dans les conditions ordinaires des expériences de contraste, mais étudier directement l'effet des images consécutives, c'est-à-dire après suppression de la couleur objective.

Expérience III. — Un carton carré de 10 centimètres de côté présente, sur une de ses faces, une moitié blanche et l'autre rouge. La face opposée est complètement blanche. Un point, tracé au centre du carton, sur les deux faces, servira à immobiliser le regard. On fixe pendant une minute le côté blanc-rouge en tenant le regard bien immobile. On retourne le carton, et, fixant le point central, on voit les deux moitiés de la surface blanche teintes de couleurs complémentaires. Celle qui correspond à la moitié de la rétine impressionnée par la couleur rouge est verte, l'autre est rouge et un peu plus sombre.

On peut encore procéder de la manière suivante en expérimentant avec un seul œil : au centre d'une feuille de papier blanc, on trace un point que fixe l'œil droit, le gauche étant fermé. On avance au-devant de l'œil ouvert un verre rouge tenu verticalement jusqu'au contact du point fixé, de manière qu'une moitié de la rétine reçoive de la lumière rouge, l'autre de la lumière blanche.

Après quelques secondes, on retire le verre sans cesser de fixer le même point. Les deux moitiés du papier paraissent alors colorées de teintes complémentaires comme dans l'expérience précédente.

Le développement de la sensation rouge dans la partie du champ visuel qui n'a reçu aucune impression chromatique est bien évidemment lié à celui de la sensation verte dans la partie qui a été directement impressionnée. Toutes deux apparaissent dès que l'on supprime le verre et toutes deux s'effacent en même temps, ou à peu près.

Cette même sensation rouge est bien une sensation réelle, et non l'effet d'une erreur de jugement par comparaison avec la couleur de l'image consécutive verte, car on peut supprimer ou du moins atténuer beaucoup la perception de

l'image consécutive verte sans qu'elle cesse d'exercer son action inductrice sur la partie de l'appareil visuel non impressionnée. On obtient ce résultat en glissant sur la moitié du papier qui paraît coloré par l'image consécutive verte un écran noir. Dans ces conditions, la couleur verte est difficilement perçue, tandis que le rouge ne perd rien de son intensité de couleur ; il est seulement modifié dans son intensité lumineuse par un nouvel effet de contras le.

On peut encore supprimer la sensation de l'image consécutive inductrice, en expérimentant de manière à ce qu'elle soit projetée dans le vide ou sur un fond très éloigné.

Les images consécutives positives jouissent d'ailleurs de la même propriété que les images négatives. Comme elles sont très fugitives, elles se prêtent plus difficilement aux expériences. On peut cependant constater la propriété inductrice de ces images en procédant de la manière suivante :

Expérienxe IV. — Le carton mi-partie blanc et rouge est placé sur une table de manière à recevoir directement la lumière solaire. Les yeux étant tenus fermés pendant une minute, recouverts de la main pour les soustraire plus complètement à la lumière, on les ouvre rapidement et l'on fixe pendant moins d'une seconde la feuille de papier, puis on les ferme de nouveau. On voit alors apparaître les images positives des deux surfaces. L'image de la moitié rouge est rouge, et celle de la moitié blanche offre une teinte verte.

L'action inductrice des images consécutives est tout à fait comparable, on le voit, aux phénomènes de polarisation électromagnétique, à ce qui se passe dans un corps que l'on aimante. Toute modification électromagnétique que l'on détermine dans une partie de ce corps s'accompagne d'une

modification contraire dans les autres parties de ce corps.

Telles sont les propriétés des images consécutives. Pour comprendre leur rôle dans les phénomènes de contraste simultané, il faut maintenant considérer que lorsqu'une couleur impressionne la rétine, elle détermine une modification des éléments nerveux qui répond à la sensation de cette couleur. Si Ton supprime l'excitation et si elle n'a pas été trop prolongée ou trop intense, la modification des éléments nerveux se traduit par l'image consécutive positive, de même couleur que l'objet qui excite la rétine. Si au contraire l'excitation a été suffisamment prolongée, lorsqu'on la supprime, cette modification nerveuse est remplacée par la modification contraire, donnant l'image consécutive négative. Appelons la première modification des éléments nerveux étal positif, la seconde état négatif.

Tant que l'excitation dure, elle tend à maintenir l'état positif des éléments nerveux. Voilà pourquoi la couleur induite qui se développe dans les parties non impressionnées, et qui produit le contraste simultané, est complémentaire de la couleur objective dans les conditions ordinaires où se produit le contraste.

Mais il y a des cas, signalés parBrucke et Helmholtz, où la couleur de contraste qui était d'abord complémentaire de la couleur objective est remplacée par la couleur homonyme, si l'observation se prolonge. Ce fait, en apparence paradoxal, s'explique naturellement si Ton considère que ce n'est pas précisément la couleur objective qui produit ce contraste, mais la modification qii elle détermine dans les éléments nerveux. Or nous savons que l'impression des éléments nerveux par une couleur, détermine d'abord l'état positif correspondant à la couleur, mais que l'état négatif lui succède quand l'excitation se prolonge. Tant que l'excitation

persiste, elle tend à maintenir l'état positif ; l'état négatif se manifeste surtout quand on cesse l'excitation. Mais ce n'est pas une règle absolue ; l'état négatif peut se développer même lorsque la couleur objective continue à impressionner l'œil, si cette couleur est vive ou si son action se prolonge. Ce sont précisément les conditions qui font changer de caractère la couleur de contraste.

C'est pour la même raison que des couleurs pejj intenses sont nécessaires pour la production et la persistance du contraste simultané T dans les différentes expériences qui réalisent le phénomène.

Au résumé, tous les phénomènes du contraste chromatique ont leur cause dans les deux propriétés suivantes de l'appareil visuel, déduites des caractères des images consécutives.

1° Toute impression d'une couleur sur la rétine détermine dans les éléments nerveux un état particulier qui se traduit par une sensation persistante positive ou négative. Cette sensation consécutive, surtout la négative, modifie les impressions nouvelles qui portent sur les mêmes parties de la rétine (contraste successif).

2° A cet état des parties directement impresionnées, correspond, dans les parties qui n'ont pas reçu l'impression, l'état contraire, qui donne la sensation de la couleur complémentaire. Cette nouvelle sensation subjective est la cause du contraste simultané ; comme la première, elle modifie les impressions nouvelles.

Siège cérébral du contraste des couleurs.

Nous venons de voir que les phénomènes de contraste consécutif ou simultané relèvent, en définitive, de la pro-

duction des images consécutives. Or je crois avoir établi, dans l'article précédent, le siège cérébral de ces images. Mais on peut donner une preuve directe de ce siège cérébral, en ce qui concerne le contraste simultané.

Lorsque la sensation inductrice et la sensation induite se développent sur le même œil, on peut supposer que la réaction se passe clans la rétine, mais si la couleur n'agit que sur un œil, et si la sensation induite se développe dans l'autre, on sera bien obligé d'admettre que cette réaction a lieu dans le cerveau.

Expérience Y. — Un verre rouge étant placé sur l'œil droit, on iixe avec les deux yeux une surface blanche vivement éclairée. Portant ensuite le regard sur une surface blanche ou grise, moins fortement éclairée, et fermant alternativement l'un des yeux, on voit que l'image consécutive de chacun d'eux est diversement colorée. Celle de l'œil droit muni d'un verre rouge, est verte, celle de l'œil gauche, qui n'a reçu que de la lumière blanche, est rouge.

Expérience VI. — Le carton mi-partie blanc et rouge étant directement éclairé par la lumière solaire, on applique au-devant de chaque œil un tube noirci à l'intérieur, de manière que l'œil droit ne voie que la surface ronge, l'œil gauche la surface blanche. Si par une fixation très courte, on développe des images consécutives positives, on remarque que Fi mage de l'œil gauche est verte, de teinte complémentaire de celle de l'œil droit.

Des expériences analogues ont été faites par d'autres auteurs et sont désignées sous le nom de contraste binoculaire, mais on ne leur a pas donné la signification que je leur attribue. En 1882, l'année où je faisais cette commu-

nication à la Société de Biologie, Gorham1 a publié des expériences analogues à l'expérience VI, sans faire allusion aux phénomènes de contraste. Mais il invoque à juste titre l'action cérébrale. Après les détails dans lesquels je viens d'entrer, on reconnaîtra facilement que les résultats qu'il a obtenus ne sont autres que des effets de contraste simultané, dans lesquels la couleur inductrice agissant sur un œil, la couleur induite se développe dans l'autre, la couleur induite pouvant être complémentaire ou homonyme de la couleur inductrice objective, suivant la durée de l'excitation, d'après les lois que je viens d'étudier.

1 Gorham. On the blending of colours by the sole agency of the sensoriwn. Brain, janv. 1882.