L’OSSIFICATION EN GÉNÉRAL

JLa formation des os du crâne humain se fait de deux manières différentes, qu’on peut provisoirement caractériser en disant que certains os se forment et s’ossifient indirectement dans un cartilage ou par son intermédiaire (ossification intracartilagineuse ou enchondrale), tandis que d’autres prennent directement naissance dans ou entre des membranes (ossification intermembraneuse, périchondrale ou périostéale). La différence entre ces deux modes de formation réside en partie dans des rapports morphologiques, en partie dans des rapports histologiques et histogénétiques.

Au point de vue de la morphologie, il faut observer que le cartilage qui entoure la corde dorsale, selon toute probabilité, forme à l’origine une seule masse cohérente, dans laquelle les différentes vertèbres apparaissent un peu plus tard. Ce cartilage primordial entoure en même temps la moelle épinière, mais manque d’abord sur la face dorsale ; c’est pourquoi les arcs vertébraux qui se développent en arrière, ne sont pas d'abord réunis dans la ligne médiane du dos. La partie du cartilage qui appartient au crâne est aussi ouverte en arrière, et la voûte du crâne reste longtemps membraneuse dans une étendue plus ou moins grande, tandis que la base en est formée de cartilage. Le cartilage du crâne conserve son caractère originel et forme une seule masse cohérente; l’épaisseur n’en est pas partout la même, et la forme que prendront plus tard les os formés dans le cartilage primordial est déjà distinctement dessinée avant la fin du second mois, mais on ne peut encore indiquer les limites de chaque os,

comme elles le seront plus tard par des sutures de divers genres. Le cartilage primordial constitue la base de l’occipital, du sphénoïde, de l’ethmoïde avec les cornets inférieurs, du temporal et des osselets de l’ouïe; ces derniers sont aussi dès l’origine une continuation immédiate du cartilage primordial du crâne. Le fondement cartilagineux commun manque à tous les autres os du crâne ; ils se forment chacun à part entre des membranes composées de tissu conjonctif, .et la limite de chaque os est dès le premier moment indiquée plus ou moins distinctement.

D'un autre côté, le mode d’ossification des os préformés dans le cartilage primordial, diffère de celui des os qui prennent naissance entre des membranes. De même que la plupart des autres os du squelette primordial, tant dans la colonne vertébrale qu’aux extrémités, présentent chacun plusieurs points d’ossification qui successivement se soudent, de même l’ossification des os du crâne part de différents points qui en croissant se rapprochent et se réunissent. La séparation qui se fait entre les os et les rend indépendants l’un de l’autre, a lieu longtemps après l’apparition des premiers points d’ossification. Au contraire, les os qui s’ossifient entre des membranes de tissu conjonctif n’ont en général qu’un seul point d’ossification ou du moins un seul point principal, auquel pendant l’évolution viennent quelquefois se joindre des points secondaires. Les points d’ossification eux-mêmes présentent en outre cette différence, qu’ils commencent comme des plaques extrêmement minces dans les os formés entre des membranes, tandis que dans le cartilage primordial ils ont une forme très variable, mais toujours une certaine épaisseur qui souvent même est considérable, et ils sont vraisemblablement toujours au début entourés de tous les côtés de cartilage, parce qu’ils naissent dans l'intérieur du cartilage et non à sa surface.

Ces différences se manifestent non seulement dans les os qui se forment complètement entre des membranes, par exemple, le frontal, le pariétal et tous les os de la face, mais aussi dans des parties osseuses qui plus tard se soudent aux os du cartilage primordial; car, tout d’abord, ces parties apparaissent aussi isolément, entre des membranes, avec leurs limites propres; elles n’ont qu’un seul point d’ossification et finissent par se souder aux os du cartilage primordial. En effet, tous les os du cartilage primordial, dans le crâne humain, s’unissent aux parties osseuses formées entre des membranes, et ce n’est qu’après la soudure complète que l’os total est formé. La partie de l’écaille de l’occipital située au-dessus de la ligne demi-circulaire supérieure, ne provient pas du cartilage, mais se forme entre des membranes. Les cornets de Bertin du sphénoïde se forment également entre des membranes, et c’est sans doute aussi le cas pour les bords externes minces de la grande aile et des ailes ptérygoïdiennes. La lame papyracée de l’ethmoïde n’appartient pas au cartilage primordial, et la majeure

partie des parois des cellules ethmoïdales est probablement formée entre des membranes. Toute l’écaille du temporal ainsi que la partie antérieure de la voûte du tympan et le conduit auditif externe ont la même origine. Enfirt, parmi les osselets de l’ouïe, l’apophyse grêle du marteau n’est pas préformée dans le cartilage, ce qui au contraire, comme on sait, a lieu pour le cartilage de Meckel, qui cependant commence à être absorbé avant la fin de la première moitié de la grossesse.

Pour ce qui regarde les différences histologiques et histogénétiques, je me bornerai ici à la remarque générale, que les os du crâne formés dans le cartilage primordial, parcourent une phase de leur développement dans une formation cartilagineuse provisoire, ce que ne font pas les os formés entre les membranes, bien que, dans les deux cas, le résultat définitif soit le même; car, qu’ils proviennent ou non d'un cartilage, on ne saurait établir des différences essentielles entre les corpuscules osseux des os complètement formés. Les différences de détail seront, comme je l’espère, éclaircies par l’exposé suivant de l’ossification, que j’emploierai en même temps pour démontrer que l’ossification proprement dite, c’est-à-dire la formation de corpuscules osseux, est la même partout.

D’avance il faut se rappeler qu’il y a eu une période où l’on croyait, presque comme à un dogme, que chaque formation osseuse présupposait la présence d’une formation cartilagineuse antérieure. Dans les cas spéciaux où le cartilage n’était pas visible à l’œil nu ou sous le microscope, on se contentait de la supposition que le cartilage était converti en os au même moment qu’il était produit, ou l’on regardait comme des cellules cartilagineuses des éléments qui, en réalité, ne l’étaient point. M. H. Müller a le grand mérite d’avoir démontré que le cartilage ne contribue qu’ indirectement à la formation osseuse, en ce sens qu’il se forme des canaux remplis de cellules médullaires ou de noyaux, aussi bien dans le cartilage primitif que dans la masse cartilagineuse calcifiée. Les noyaux fournissent les matériaux des corpuscules osseux étoilés aussi bien que de la substance osseuse intermédiaire. Il a constaté la présence des mêmes noyaux dans le tissu conjonctif qui forme le périoste; ils se transforment de même ici en corpuscules osseux et constituent la formation osseuse à la périphérie de l’os et autour des canaux Haversiens, qui pénètrent dans ce dernier avec le périoste. M. Gegenbaur a donné plus tard à ces noyaux le nom d’ostéoblastes, qui leur convient très bien.

Les idées de M. Müller sur le rôle des noyaux ne soulèvent aucune objection quant aux ossifications qui se produisent dans des points où il n’y avait positivement aucun cartilage auparavant; elles sont donc immédiatement applicables à l’ossification des os du crâne formés entre des membranes et, en général, à toute ossification périostéale qui a son point de départ dans du tissu conjonctif renfermant des noyaux. C’est

pourquoi on peut ranger dans cette catégorie les ossifications dans les tendons des oiseaux, lesquelles se développent au milieu d’un tissu filamenteux sans aucun vestige de cartilage. Tel est aussi le cas pour plusieurs produits pathologiques, qui ne sont pas de pures calcifications; car s’il n’existe pas de vestige de cartilage, on ne peut que supposer qu’une formation de noyaux égale à celle du périoste a précédé la formation des corpuscules osseux.

Mais en ce qui concerne les ossifications qui se forment dans des points où un cartilage distinct a existé auparavant, il semble que M. Müller 1 n’ait pas osé rompre entièrement avec la tradition. Il dit ainsi qu’on ne saurait en général nier que la même cellule qui remplissait une cavité cartilagineuse, ne puisse être transformée en un corpuscule osseux étoilé , et il cite comme un exemple d’un pareil changement les corpuscules osseux des disques intervertébraux des fœtus du bœuf, et en dessine quelques-uns. De même, la circonstance qu’il croyait que les noyaux ostéogènes (ainsi que les cellules médullaires) dérivaient des corps cartilagineux, montre qu’il ne voulait pas tout à fait dépouiller le cartilage du rôle qu’il avait joué jusqu’ici 2. Je montrerai maintenant d’abord que les corpuscules osseux dérivent directement des noyaux qui se trouvent dans le périoste, et qui pénètrent dans l’intérieur du cartilage en accompagnant les canaux Haversiens, et je réfuterai en même temps l’opinion de M. Müller, que les noyaux qui naissent dans les canaux formés dans le cartilage avant et après le dépôt de la masse calcaire, tirent leur origine des cellules cartilagineuses dissoutes; enfin j’éclaircirai quelques observations isolées, qu’on continue en général de citer pour prouver la transformation directe du cartilage en substance osseuse.

1 H. Müller, über die Entwickelung der Knochensubstantz nebst Bemerkungen über den Bau rhachitischer Knochen; Siebold und Kôlliker, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 1858, 9, Pag. 175.

2 M. Müller, avec la prudence qui lui est propre, ne se prononce sur aucune partie précise de la cellule cartilagineuse, niais répète seulement à plusieurs reprises que les corpuscules osseux sont des «Abkômmlinge der Knorpelzellen» (Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 1858, 9, Pag. 150, 174, 223); il accompagne même quelquefois cette expression d’un «hochst wahrscheinlich». A. Kôlliker (Handbuch der Gewebelehre des Menschen 1867, Pag. 210) dit que ce sont les protoblastes des cellules cartilagineuses, terme par lequel il comprend le contenu et le noyau de la cellule cartilagineuse. Je ne me fais cependant pas de scrupule ici de limiter ce terme seulement au noyau, parce qu'on ne saurait bien comprendre comment un contenu fluide et sans membranes pourrait être transformé en un corps solide. D’ailleurs, pour l’exposition suivante, on peut bien conserver la définition des protoblastes de M. Kôlliker. Cfr. Ch. Robin, sur l’évolution de la notocorde 1868, Pag. 62 Note. — S. Stricker (Vorlesungen über allgemeine und experimentelle Pathologie 1878, 2, Pag. 3 19) maintient non seulement l’ancien point de vue, comme il ne met pas en doute que les cellules cartilagineuses ne soient directement transformées en cellules médullaires, mais prétend même que les cellules cartilagineuses, pendant l’évolution des os, peuvent être transformées en corps sanguins rouges!

Pour le rôle des canaux dont il s'agit, il faut surtout observer que l’origine cidessus mentionnée des ostéoblastes ne peut être démontrée par la formation des os entre des membranes, naturellement parce qu’il n'y existe ni cartilage ni cellules cartilagineuses. Et comme il est" hors de doute que cette formation osseuse se fait au moyen des ostéoblastes, il faudrait en admettre deux sources différentes. Puis, il semble tout aussi hasardeux de supposer que la même masse, dissoute dans les canaux formés, puisse fournir les matériaux de deux substances aussi différentes que les cellules médullaires et les ostéoblastes, ou qu’il puisse y avoir un passage de l’une à l’autre. En outre, je n’ai jamais trouvé la moindre trace de canaux médullaires dans le cartilage primordial du crâne, bien que je ne nie pas qu’ils ne puissent apparaître plus tard dans le cartilage, quand il s’est déjà formé des canaux médullaires, à savoir dans la masse osseuse elle-même, et quand les bords ossifiés des canaux se prolongent directement dans le cartilage. En dernier lieu, mes observations sur l’ossification dans le cartilage primordial du crâne humain s’opposent au rôle que M. Millier attribuait aux noyaux des cellules cartilagineuses (protoblastes). Je passe donc à la description de cette ossification.

Pour les recherches je recommande les fœtus humains de trois mois, et on peut choisir les différentes ossifications dans la partie inférieure de l’écaille de l’occipital, dans la partie basilaire, dans l’ossification semi-lunaire derrière les condyles, dans la grande aile etc. En quelques points, par exemple dans la petite aile et les cornets, les grandes cellules claires dont il sera question plus loin sont plus petites qu’ailleurs. Je passe sous silence la description du vrai cartilage hyalin ', à laquelle je n’ai rien de nouveau à ajouter (cartilage mastoïdien, PI. 2, Fig. 15), et je continuerai de me servir de l’expression ossification, parce que, en général, celle-ci suit de très près la calcification et s’en distingue si peu à l’œil nu, que la question de savoir si l’on a affaire à une ossification ou à une calcification ne peut le plus souvent être résolue qu’à l’aide du microscope, les corpuscules osseux formant la diagnose de l’os et de l’ossification et étant différents des cellules cartilagineuses calcifiées.

Le cartilage de la partie inférieure de l’écaille de l’occipital, par ses dimensions relativement grandes, se prête très bien à l’observation de toutes les phases. Sur les coupes verticales on trouve en dehors le périoste (PI. 2, Fig. 16, a), qui plus tard reçoit ici le nom d’aponévrose épicranienne; celle-ci est composée de fibres fines, lisses, assez droites ou légèrement onduleuses et mélangées de noyaux petits, ovales ou fusiformes

1 Cfr. A. Hannover, on the first formation and development of cartilage; British and Foreign Médico-Chirurgical Review for April 1865; Mémoires de la Société Royale des Sciences de Danemark *864, 7, Tab. 1, 2.

qui plus tard se transforment en ostéoblastes. Les couches les plus externes renferment moins de noyaux, et leurs fibres ressemblent davantage à celles du tissu conjonctif ordinaire, mais sont moins onduleuses. Sous le périoste il y a une membrane extrêmement fine, dont il sera fait mention plus loin. La surface du cartilage qui regarde le cerveau est garnie d’une couche plus molle (PI. 2, Pfig. 17), dont les fibres plus rares ont une surface granuleuse et sont un peu entrelacées; elle renferme aussi un grand nombre de noyaux petits, ronds ou ovales, dont quelques-uns, dispersés çà et là, sont beaucoup plus grands que les autres. Cette couche, qu’on observe de même à d'autres endroits, par exemple sur les faces externe et interne de la grande aile, est plus adhérente au cartilage que le périoste externe, mais ne paraît pas se transformer en dure-mère, dont les fibres tendineuses et plus grosses sont lisses, raides, luisantes, sans noyaux et quelquefois se croisent; c’est pourquoi il est vraisemblable que le périoste de la surface interne du crâne est, quant à sa formation, indépendant de la dure-mère. Entre ces deux couches, dont les limites bien tranchées sont visibles même avec une loupe, repose le cartilage hyalin, composé de cellules cartilagineuses de grandeur moyenne.

Avant que la calcification commence, les cellules cartilagineuses subissent un changement notable (PI. 2, P'ig. 16, b). Elles deviennent très transparentes, presque limpides, ce qui se voit le mieux quand elles se couvrent les unes les autres ; elles deviennent 2, 3, 4 fois plus grandes, ce qui peut-être se fait aux dépens de la substance intercellulaire claire, la substance hyaline qui constitue la base des cellules étant en quantité relativement moindre. Chaque cellule est ronde ou ovale, rarement un peu anguleuse par la pression de ses voisines, et est entourée d'une forte membrane cellulaire à double contour bien marqué (PI. 2, Fig. 16, c); on peut en trouver qui ont complètement quitté la capsule qui les renfermait (PI. 2, Fig. 16, d), d’où il résulte que le contenu clair a une certaine consistance; d’un autre côté, on peut observer des capsules vides ou rompues (PI. 2, Fig. 16, e, e), ce qui prouve l’indépendance mutuelle de ces deux substances élémentaires. Dans la cellule claire on voit un ou deux, très rarement trois noyaux, qui sont relativement petits, ronds ou légèrement ovales, finement ponctués ou granuleux; leur grandeur n’a pas augmenté en proportion de celle des cellules. On observe rarement deux cellules réunies dans une enveloppe commune. Plus on s’éloigne de la partie du cartilage qui est en train de se calcifier (pour les petites ossifications il suffit d’une très petite distance), plus les cellules deviennent petites, et leur transformation en cellules ordinaires, telles qu’on les trouve dans le reste du cartilage hyalin, se fait graduellement.

Quand le moment de la calcification s’approche, la capsule, jusqu’alors simple, s’épaissit et en vient à se composer de plusieurs couches à contours bien marqués (PI. 2, Fig. 18). On peut isoler les couches et, comme dans la période précédente, observer des cellules cartilagineuses qui ont complètement quitté la capsule, de même qu’on peut trouver des capsules isolées épaissies (PI. 2, Fig. 18, a). Les capsules sont concentriques aux cellules cartilagineuses, mais la capsule d’une cellule peut se prolonger au-delà d’une cellule voisine, de manière que plusieurs cellules sont entourées d’une capsule commune (PI. 2, Fig. 20). Il en résulte un aspect filamenteux, et l’illusion augmente encore lorsque les cellules ont été déplacées par la préparation, en sorte quelles présentent l’apparence de fibres étoilées à leur origine ou striées, ou encore d’une charpente dérangée, mais en réalité il n’existe pas de structure filamenteuse. Plus on s’approche du point d’ossification, plus les noyaux des cellules cartilagineuses deviennent obscurs et les capsules épaisses; l’épaisseur de ces dernières et la grandeur des cellules diminuent vers le dedans.

La seconde époque comprend la calcification des cellules cartilagineuses (PI. 2, Fig. 19), laquelle se fait comme il suit. Des masses calcaires d’un aspect brillant et à cassure cristalline se déposent en morceaux plus ou moins grands, dont les grands semblent être formés par l’agglomération des petits (ce ne sont pas des «Kalkkrümel» d'après M. Kolliker). Le dépôt se fait toujours d’abord dans ou sur les capsules concentriques; elles sont couvertes et complètement pénétrées de la masse calcaire, tandis que la cellule cartilagineuse elle-même est encore libre. Lorsque toutes les capsules sont calcifiées, elles ont un aspect réticulaire. A mesure que le dépôt de la masse calcaire augmente, les mailles du réseau s’amoindrissent, mais on peut encore constamment voir une portion de la cellule cartilagineuse au milieu de la maille. Les noyaux ronds ou ovales ne subissent aucun changement; quelquefois on observe une ou plusieurs gouttes brillantes sur la cellule. Finalement le dernier reste de la cellule est aussi couvert, toute la masse s’obscurcit et apparaît, sur un fond noir, comme une masse calcaire blanche, cristalline et granuleuse, souvent avec une striure qui provient des capsules concentriques. Mais les cellules cartilagineuses sont loin d'être détruites; car si l’on ajoute de l’acide chlorhydrique, la chaux se dissout en dégageant des bulles d air et disparaît complètement ; mais la masse cartilagineuse reste intacte avec toutes ses cellules, capsules et noyaux, et se montre presque tout à fait inaltérée comme avant la calcification, mais elle est plus pâle (PI. 2, Fig. 20). Plus la calcification est récente, plus l’image est complète; dans les calcifications plus avancées, l’image est plus trouble, les capsules ont perdu leur striure, et les cellules sont plus ou moins indistinctes. Les noyaux conservent leur forme ronde, ils semblent en général être doués d’une plus

grande résistance et ne sont pas sortis de leurs cellules pour servir à la formation de protoblastes ou de corpuscules osseux. De ces corps il n’y a pas encore la moindre trace, mais on peut se tromper, quand on prend une masse calcaire anguleuse pour un corpuscule osseux et confond les interstices entre les cristaux calcaires avec des ramifications de corpuscules. Il faut encore ajouter ici, que les grandes cellules cartilagineuses transparentes résistent très bien aussi à l’action de l’acide chlorhydrique avant leur calcification.

La dernière phase comprend la dissolution de toute la masse calcaire déposée. Pour l'étudier, on peut de même employer la partie inférieure de l’écaille de l’occipital d’un fœtus de trois mois. Lorsqu’on en fait une coupe verticale et enlève le périoste sur les faces interne et externe, on observe deux stries obscures avec une strie claire et presque transparente au milieu. . Les deux stries obscures constituent deux véritables plaques osseuses avec des corpuscules osseux qu’on voit de côté, et qui sont disposés en rangées, parce que la structure en est lamelleuse. A leur surface interne on trouve des noyaux fusiformes ou des noyaux grands, ovales et pointus à leurs extrémités, de la même nature que les ostéoblastes qui sont un produit du périoste; ils ont en efifet la même origine et proviennent du périoste externe, qui, dès le commencement, pénètre dans la masse calcaire et forme les canaux Haversiens, qui sont revêtus de noyaux. Là où les ostéoblastes se rassemblent à la surface de la couche, ils affectent la forme de tourbillons, ce que font aussi plus tard les corpuscules osseux. Les corpuscules osseux les plus jeunes sont grands, clairs et sans ramifications; avec l’âge ils deviennent plus petits, mais sont alors pourvus de ramifications nombreuses, comme on peut le voir aussi bien au milieu que sur les bords d’une ossification où les corpuscules sont grands et clairs. Les corpuscules de la plaque antérieure ont en général l’apparence d’être plus jeunes que ceux de la plaque postérieure. Dans la strie claire du milieu

on ne trouve qu’un tissu rare, indistinct et filamenteux, avec de petits noyaux qui sont

peut-être les derniers restes des capsules striées et des noyaux des cellules cartilagineuses, mais ceux-ci n’ont aucune ressemblance avec les ostéoblastes grands et ovales, et il n’y a aucune transition entre eux. Dans la partie inférieure de l’écaille de l’occipital, je n’ai trouvé d’autres canaux cartilagineux ou osseux que la strie claire ci-dessus mentionnée.

Il y a une autre ossification où l’on peut aussi constater que les noyaux des cellules cartilagineuses n’ont rien à faire avec les ostéoblastes, c’est l’ossification en forme de lancette dans la partie basilaire occipitale. Chez les fœtus humains de trois mois elle

a une longueur de ilimi,2 5, une largeur de omm,5 et une épaisseur de omm,2 5. A cet

âge elle n’atteint pas complètement le bord antérieur du grand trou occipital, et autant

qu’on en peut juger sur des coupes microscopiques, elle est plus rapprochée de la face inférieure du cartilage que de la supérieure. Après avoir enlevé le périoste, on peut dégager une lamelle extrêmement mince et transparente, tant de la surface inférieure que supérieure de l’ossification. Ces lamelles sont osseuses et contiennent une couche de nombreux corpuscules osseux, grands, pointus aux extrémités, mais presque non ramifiés, reposant dans une substance fondamentale légèrement striée; en quelques endroits, on observe des marques d’un arrangement concentrique des corpuscules osseux, dont la cause est la formation d’un canal Haversien qui du dehors pénètre dans les lamelles. Les corpuscules osseux sont en plus grand nombre dans la lamelle inférieure de l’ossification. Entre les deux lamelles minces il y a une masse calcaire blanche, poreuse et opaque. La dissout-on dans l’acide chlorhydrique, les grandes cellules cartilagineuses apparaissent de la même manière que je l’ai décrit dans la partie inférieure de l’écaille occipitale; mais si l’on dissout les lamelles externes, les corpuscules osseux disparaissent, et à la place qu’ils occupaient on ne distingue qu’avec peine quelques taches faibles et transparentes dans une substance fondamentale uniforme et claire. La périphérie et le centre de l'ossification (de la calcification) ont donc une origine toute différente. Au centre, les cellules cartilagineuses grossies sont calcifiées; les cellules cartilagineuses les plus voisines des bords des lamelles se sont aussi agrandies, surtout au milieu et vers le haut, et leur transformation en cellules cartilagineuses calcifiées se fait assez vite. A la périphérie, au contraire, les corpuscules osseux sont formés, et leur formation ou la véritable ossification se fait au même temps que la calcification des cellules cartilagineuses, de sorte que, très près des lamelles, on peut trouver des cellules cartilagineuses grossies qui sont encore très distinctes et seulement en partie couvertes de masses calcaires. A la surface externe des lamelles, se déposent sans interruption les corpuscules osseux provenant des ostéoblastes dont la surface interne du périoste externe est revêtue; les ostéoblastes qui accompagnent les canaux Haversiens qui pénètrent dans la masse calcaire, servent à la formation des corpuscules osseux dans l’intérieur de cette masse, et le cartilage calcifié entre les lamelles est détruit. On ne peut donc plus maintenir l'opinion que la substance vitrée est formée par le périoste et le diploé par le cartilage, parce que les corpuscules osseux (la véritable ossification) n’ont qu’une seule et même origine, ni croire qu’il reste un squelette cartilagineux, après qu’on a extrait la chaux d’un os à l’aide de l'acide chlorhydrique, car dans une véritable ossification le cartilage a disparu.

Il y a une troisième ossification qui est très instructive à cause de son peu d étendue, à savoir le petit grain osseux trouvé par moi à la pointe de l’aile interne de 1 apophyse ptérygoïde, qui plus tard forme le crochet de l’aile interne. Chez les fœtus de

IO

cinq mois sa grandeur n’est que de Omm,5> et après avoir dissous la chaux dans l’acide chlorhydrique, on ne voit que de grandes cellules cartilagineuses avec un grand noyau rond. Mais chez les fœtus un peu plus avancés, quand le grain a atteint imm, sa lamelle externe contient des corpuscules osseux, tandis que l’intérieur est rempli de cellules cartilagineuses normales ou calcifiées, et on peut donc sur cette petite préparation, et même presque sans changer le champ du microscope, observer les corpuscules osseux formés par les ostéoblastes et, à côté d eux, les cellules cartilagineuses avec leurs noyaux, sans qu’il y ait le moindre passage entre ces tissus élémentaires. La longue discussion sur la question de savoir si les corpuscules osseux tirent leur origine de la cellule cartilagineuse elle-même ou de ses noyaux, n’a plus maintenant qu’un intérêt historique.

Ce qui surtout a contribué à entretenir la croyance à la formation des os du cartilage, est la circonstance que plusieurs observateurs récents (Lieberkühn, Gegenbaur, Kolliker) croyaient pouvoir démontrer la transformation directe du cartilage en substance osseuse, avec des corpuscules osseux étoilés, dans les bois du cerf, dans la clavicule de l’homme, dans les noyaux osseux des cornes du bœuf, dans les anneaux de la trachée-artère chez les oiseaux et dans les os rachitiques. Mais ces observations ont cependant besoin d’être confirmées ou interprétées d’une autre manière. Je suis à même de le prouver pour l'observation de M. Gegenbaur 1 sur la transformation des cellules cartilagineuses en corpuscules osseux dans les noyaux osseux des cornes des ruminants (le veau). Les cellules cartilagineuses sont ici petites et très nombreuses; elles reposent dans une substance intercellulaire abondante et sont entourées d’un halo. Au moment de se calcifier, elles deviennent beaucoup plus grandes et présentent un double contour bien marqué, mais il est rare que leur capsule soit composée de plusieurs couches concentriques, comme nous l’avons décrit et représenté pour le cartilage primordial du crâne humain. La masse calcaire est grossièrement granuleuse, non cristalline, et, comme de coutume, elle se dépose d’abord à la périphérie et finalement au milieu de la cellule. Ce dépôt réticulaire de la masse calcaire la fait paraître formée de corpuscules osseux très ramifiés, mais les corps sont beaucoup plus petits que les véritables corpuscules osseux et beaucoup plus nombreux que les cellules cartilagineuses. En outre, la chaux une fois dissoute dans l’acide chlorhydrique, les cellules cartilagineuses apparaissent de nouveau avec leur double contour et leur halo, sans être changées. Là où la calcification est plus avancée, les cellules cartilagineuses sont comme nébuleuses ou effacées, et -eur noyau est aussi plus indistinct. Outre la substance cartilagineuse, on observe une

1 C. Gegenbaur, iiber die Bildung des Knochengewebes ; Jenaische Zeitschrift, für Medicin und Naturwissenschaft 1867, 3, Pag. 209, PI. 3, Fig. t.

' formation filamenteuse abondante avec des faisceaux ramifiés, accompagnée de noyaux fusiformes et pointus; ceux-ci sont également très nombreux entre les rameaux calcifiés que forment les cellules cartilagineuses ramassées dans le reste du cartilage, et qui sont blancs sur un fond noir; si l’on dissout ces rameaux calcaires dans l’acide chlorhydrique, les grandes cellules cartilagineuses apparaissent de nouveau et reposent dans une substance intercellulaire granuleuse. Telle est la composition des couches externes, plus jeunes et plus molles. Mais dans les couches plus âgées et plus profondément situées, on trouve, outre les dits rameaux calcaires, des rameaux osseux composés d’une masse calcaire uniforme avec de véritables corpuscules osseux opaques et très ramifiés, qui sont beaucoup plus grands que les corpuscules osseux apparents dans les rameaux calcaires, et sont dépourvus d’une tache claire qu’on trouve ordinairement au milieu des cellules cartilagineuses calcifiées, à l’endroit où il ne s’est pas encore déposé de la chaux. Traite-t-on maintenant un tel rameau osseux par l’acide chlorhydrique, la chaux se dissout et il reste des noyaux pâles, ovales ou anguleux (ostéoblastes) qui reposent dans une substance fondamentale filamenteuse, ayant tout à fait l’aspect de l’os frontal (PI. 2, Fig. 24, a); peu après cette substance filamenteuse disparaît avec les noyaux, de sorte qu’on ne peut plus en reconnaître la place, tandis que les cellules cartilagineuses redevenues visibles résistent très bien à l’acide chlorhydrique. Le dessin de M. Gegenbaur est parfaitement conforme à la nature ; on voit le halo des cellules cartilagineuses et en partie même leur double contour après le traitement par l’acide chlorhydrique; mais ces cellules cartilagineuses ne seraient jamais devenues des corpuscules osseux, car elles subissent le sort commun des cellules cartilagineuses et meurent. Au contraire, les véritables corpuscules osseux sont formés des ostéoblastes qui se trouvent mêlés au cartilage et reposent sur une formation filamenteuse. Les faisceaux filamenteux forment le commencement des canaux Haversiens. Du reste, l’observation montre qu’on ne peut toujours décider à l’œil nu si telle partie est un os formé par le périoste ou une calcification produite dans le cartilage primordial. Même la structure de parties voisines et ayant le même aspect, comme par exemple l’aile interne de l’apophyse pterygoïde et les cornets de Bertin, n’est rendue claire qu’à l’aide du microscope et du traitement par l’acide chlorhydrique; dans le premier de ces os, on voit apparaître des cellules cartilagineuses comme preuve qu’il appartient au cartilage primordial, et dans les seconds, seulement des corpuscules osseux et des ostéoblastes. Je n’ai pas eu 1 occasion d’examiner les bois du cerf, mais, selon tout apparence, ils se comportent comme les noyaux des cornes des ruminants et ne forment aucune exception à la loi générale de Fossification, telle que je l’ai exposée plus haut; seulement il ne faut pas confondre les rameaux calcaires avec les rameaux osseux.

Pour la clavicule, je ne peux citer qu’une observation faite sur un fœtus à peine âgé de deux mois *. La clavicule était ossifiée sur une longueur dépassant un peu 2mm, et formait un cylindre légèrement courbé, qui était plus transparent aux deux extrémités, mais du reste devenait blanc en séchant. Celles-ci consistaient en cellules cartilagineuses très distinctes, qui, à une certaine distance des extrémités, étaient plus grandes et en partie calcifiées. En ajoutant de l’acide chlorhydrique pour dissoudre la chaux, on mettait à nu les cellules cartilagineuses, qui avaient une grandeur assez considérable et étaient entourées de capsules concentriques, mais pas très distinctes. A une distance plus grande des extrémités se montraient les corpuscules osseux, qui par l’acide chlorhydrique étaient changés en ostéoblastes, mais les cellules cartilagineuses faisaient défaut. Il n’y a donc pas de doute que la clavicule appartient au squelette primordial et n’est pas un «Deckknochen», et que, dans son ossification, elle suit la loi générale du cartilage primordial 1 2.

Il reste maintenant à considérer l’ossification du cartilage primordial du crâne dans sa totalité. Lorsqu’on éloigne le périchondre, le cartilage primordial du crâne, avant qu’il se soit formé aucun dépôt calcaire, a d’abord une surface entièrement lisse. On dirait qu’il est couvert d’une membrane séreuse, ou qu’il y a un fluide entre le cartilage et le périchondre, et c’est aussi bien sa surface interne que sa surface externe, en particulier, qui a cet aspect. Aussi est-il en général facile de séparer le périchondre du cartilage sans que celui-ci en souffre aucun dommage. Chez les fœtus plus âgés, j’ai trouvé immédiatement sur le cartilage une membrane indépendante, transparente et fine, dont l’origine et la signification ne sont pas claires pour moi. Je l’ai observée sur la partie inférieure de l’écaille occipitale, mais elle est surtout distincte à la surface externe de la partie papyracée et nasale, où je pouvais la soulever et insuffler de l’air en dessous. La membrane a une texture filamenteuse et striée et renferme çà et là des noyaux; en outre, comme les os nasaux sont situés entre le périoste externe et cette membrane à l’endroit où elle couvre la partie nasale, et comme la membrane se trouve également entre la partie papyracée et le périoste à l’endroit où se formera plus tard la lame papyracée, il est possible qu’elle participe à la formation de ces «Deckknochen». Mais d’un autre côté, on ne saurait lui attribuer un pareil rôle dans les points où il ne se forme pas de ces os, par exemple sur la partie inférieure de l’écaille occipitale.

1 Fœtus humain, observation Nr. I, Pag. 28 de l’édition danoise.

2 Cfr. C. B ru ch, iiber die' Entwickelung des Schliisselbeins ; Jenaische Zeitschrift für Medicin und Naturwissenschaft 1867, 3, Pag. 299, et C. Gegenbaur, Nachschrift zu vorstehender Mittheilung, ibidem Pag. 304-

L’ossification du cartilage commence avec un dépôt calcaire en certains points fixes, qu'on a appelés points d’ossification, dénomination qui, en ce qui concerne le crâne cartilagineux, n’est pas exacte pour la première époque, où les corpuscules osseux ne sont pas encore formés; dans le crâne membraneux, au contraire, ces points sont dès l’origine des points d’ossification avec des corpuscules osseux, mais, dans le crâne cartilagineux, ils ne sont que des points de calcification, parce qu'ils ne contiennent tout d’abord que des masses calcaires à cassure brillante et cristalline, de forme et de grandeur très variables, mais sont dépourvus de corpuscules osseux. En général, ces points de calcification commencent sans doute toujours à l’intérieur du cartilage et non à sa surface, comme c’est aussi le cas avec les vertèbres, dont le point de calcification est toujours situé au milieu de leur corps. Cela est plus difficile à constater dans le crâne à cause de la minceur du cartilage; j’ai cependant vu des points de calcification se former à l’intérieur du cartilage du corps du sphénoïde, dans celui du marteau et de l'enclume, ainsi que dans des coupes microscopiques de la partie basilaire occipitale faites à l’origine. Les points de calcification augmentent ensuite en grandeur; ils sont facilement reconnaissables à leur couleur blanche, surtout quand le cartilage est desséché, et finissent par se montrer à la surface de ce dernier. Cela fait, le périchondre se soude aussitôt avec le point de calcification, qui devient alors un point d’ossification, le périchondre déposant ses noyaux ostéogènes ou les ostéoblastes qui se transforment en corpuscules osseux; le périchondre change de nom, mais non de nature ni de rôle, et s'appelle dès lors le périoste. A partir de ce moment la connexion entre le périoste et le cartilage devient constamment plus forte et plus intime, en même temps que la formation des corpuscules osseux s’accroît, et on 11e peut plus comme auparavant éloigner le périoste sans léser le cartilage sous-jacent; comme exemple d’une connexion hâtive et très intime, on peut citer la surface inférieure de la partie basilaire occipitale et la racine postérieure de la petite aile; plus l’ossification fait des progrès, plus le périoste adhère fortement au cartilage, par exemple sur le fond de la selle turcique. Mais le périoste ne dépose pas seulement ses noyaux à la surface du point d’ossification, car en même temps commence la formation des canaux Haversiens, qui en réalité ne sont que des prolongements du périoste en dedans du point de calcification (périoste interne). Ils sont accompagnés des ostéoblastes qui doivent former les corpuscules osseux à l’intérieur du point de calcification, où les cellules cartilagineuses sont déjà calcifiées et en train de disparaître.

Il résulte des recherches précédentes que les corpuscules osseux naissent seulement des ostéoblastes ou des noyaux qui se trouvent dans le périoste, et qui par les canaux Haversiens pénètrent avec celui-ci dans l’intérieur du cartilage, et

que ni les cellules cartilagineuses ni leurs noyaux ne participent d’aucune manière directe à la formation des corpuscules osseux. Il en résulte, qu’il n’existe en

réalité aucune ossification intracartilagineu.se (enchondrale) , mais que toute ossification (formation de corpuscules osseux), soit à la surface du cartilage soit dans son intérieur, se fait de la manière qui a été désignée jusqu’ici sous le nom d’ossification périostéale. Cette conclusion, je me regarde en droit de la faire seulement pour le cartilage primordial du crâne humain, mais je ne doute pas qu’elle ne s’applique aussi à l’ossification du cartilage dans tout le squelette primordial humain. Jusqu’à quel point elle est vraie pour les vertébrés inférieurs, l’avenir le montrera.

Je communiquerai maintenant d’une manière succincte quelques observations sur la première ossification des os du crâne formés entre des membranes. Comme il n’existe ici aucun cartilage, il n’y a pas de processus intermédiaire dans l'ossification, mais celle-ci est tout d'abord périostéale.

La partie supérieure de l’écaille occipitale qui n’appartient pas au cartilage primordial, a chez les fœtus humains de deux ou trois mois une épaisseur de omm,25. A l’œil nu ou au toucher, on ne remarque aucune ossification, mais le microscope y fait découvrir des corpuscules osseux. Sur des coupes verticales, on voit que l’écaille est composée de trois couches. La couche externe est le périoste, qui adhère bien plus fortement à la couche sous-jacente qu’au cartilage primordial ; de même que le périoste de la partie inférieure de l’écaille, il est formé de fibres de tissu conjonctif dirigées verticalement de haut en bas, suivant une ligne assez droite non onduleuse, et qui renferment quelques noyaux allongés. — La couche du milieu est plus claire que la couche interne mais n’en est pas nettement séparée, tandis que la limite vers la couche externe est bien marquée et forme presque une ligne droite. Cette couche moyenne est également composée de fibres de tissu conjonctif, mais celles-ci sont plus molles et par cette raison souvent onduleuses, et elles sont accompagnées de noyaux assez grands et ovales. On discerne dans cette couche des parties microscopiques ossifiées; l’ossification n’est pas uniforme à travers toute la couche, mais souvent interrompue et d'une épaisseur variable; la couche totale est dans ses parties ossifiées plus claire et plus transparente, et par là se distingue encore plus fortement des deux autres couches. L’ossification se fait comme il suit: la substance fondamentale filamenteuse disparaît peu à peu, et la masse calcaire pénètre dans toute la couche d’une manière uniforme, de sorte qu’elle ne se dépose pas sous forme cristalline comme dans le cartilage primordial (PI. 2, Fig. 23). Les noyaux sont

changés en corpuscules osseux, deviennent plus gros et plus longs et sont disposés le long de leur grand axe selon la direction des fibres; les corpuscules osseux les plus jeunes sont plus clairs et n’ont que peu ou point de ramifications, mais celles-ci deviennent successivement plus fortes. La surface interne de la couche est fréquemment revêtue d’un grand nombre de noyaux qui sont en train de s’ossifier, ou elle est en tapissée comme d’un épithélium. — Enfin la couche interne se compose de fibres de tissu conjonctif de la même nature que dans la couche moyenne, avec de nombreux noyaux qui sont plus petits en dedans vers la cavité crânienne, plus grands et en même temps plus nombreux dans le voisinage de la couche moyenne. Les fibres de cette couche semblent quelquefois être en désordre ou entrelacées, ce qui peut-être est dû à la préparation, quoique l’observation ait été répétée un grand nombre de fois sur diverses préparations et avec la plus grande précaution; tel était aussi le cas dans la couche interne de la partie inférieure de l’écaille, mais les noyaux étaient ici beaucoup plus nombreux et en général plus grands, plus souvent ovales que ronds. Aucune des couches ne renfermait la moindre trace de canaux médullaires non plus que de cellules cartilagineuses. L’ossification a eu pour point de départ les noyaux dispersés dans le tissu conjonctif, qui sont transformés en corpuscules osseux, en même temps que la masse calcaire pénètre uniformément dans toute la couche. La couche interne est en dedans la matrice de l’ossification; celle-ci commence sur sa face externe, et ce n’est que plus tard que s’y joint l’ossification du périoste externe. Les deux feuilles du périoste communiquent alors entre elles au travers de la lamelle osseuse.

On rencontre des relations semblables en examinant le bord d’une lamelle osseuse, par exemple de la partie supérieure de l’écaille occipitale, quand l’ossification a fait plus de progrès (PI. 2, Fig. 22). Le bord supérieur est garni de pointes fines, minces et ossifiées, qui sont réunies par une membrane transparente. Dans cette membrane, dont la substance fondamentale est filamenteuse et striée, on trouve un grand nombre de noyaux ovales et pointus, qui, tout près de la pointe ossifiée, sont anguleux et commencent à prendre la forme définitive des corpuscules osseux (PI. 2, Fig. 22, a). Les corpuscules osseux les plus jeunes sont ordinairement clairs et pâles avec peu ou point de ramifications; ils ont évidemment grossi en même temps que s’est opérée leur transformation de noyaux en corpuscules osseux ou un peu avant (PI. 2, Fig. 22, b). Dans les couches un peu plus âgées les corpuscules osseux sont plus opaques et plus fortement ramifiés, mais avec l’accroissement des rameaux leur corps devient moindre (PI. 2, Fig. 25); par cette raison les corpuscules osseux opaques sont en général plus petits que les clairs; on trouve cependant aussi des corpuscules osseux opaques près de la limite de l’ossification et, réciproquement, des corpuscules osseux

clairs avec peu de ramifications au milieu d’ossifications plus avancées. Du reste la

limite entre les membranes et les pointes est bien marquée, et la masse calcaire a pénétré

l’ossification d’une manière uniforme sans être granuleuse ni cristalline.

Il y a encore un point où l'on peut assez aisément voir la transformation des noyaux en corpuscules osseux, à savoir dans les plaques ossifiées au milieu des os larges du crâne, le frontal et le pariétal, plaques qui au commencement sont si petites qu’on ne les découvre qu’avec le microscope. Dans une telle plaque osseuse mince on rencontre des corpuscules osseux, nombreux, opaques, plus ou moins ramifiés, mêlés avec des corpuscules osseux clairs; ils forment une ou tout au plus deux couches

superposées (le frontal PI. 2, Fig. 21 et 24). Entre eux on observe des îles rondes,

ovales ou irrégulières d une masse molle, non ossifiée, avec des noyaux assez nombreux, grands, ronds, ovales ou anguleux, reposant dans une substance striée; beaucoup d’entre eux portent de petits rameaux, et on peut en trouver qui sont isolés et qui reposent entièrement ou en partie sur la plaque elle-même. La limite de l’ossification n’est pas toujours une ligne aussi droite que dans les cas cités plus haut, mais elle est souvent comme frangée, quoique assez marquée. Les parties qui entourent l’ossification sont formées d’un tissu filamenteux. Les fibres ont tantôt une direction longitudinale, tantôt elles sont plus entrelacées, et, dans le dernier cas surtout, mêlées de noyaux qui, par leur grandeur , leur forme et leur nombre , correspondent aux corpuscules osseux formés plus tard. Dans les ossifications un peu plus âgées, la formation des noyaux est encore plus distincte et plus prononcée. Comme on sait, les plaques plus avancées des os larges du crâne semblent à l’œil nu être traversées par des rayons osseux partant d’un centre, et divergeant dans toutes les directions, mais en réalité c’est une structure méandrique, avec, il est vrai, une direction principale rayonnée. La structure méandrique ne devient cependant bien visible que sur des coupes microscopiques, soit verticales soit horizontales. Sur des tranches transversales et verticales, les sections des rayons longitudinaux, qui sont faciles à reconnaître à leur éclat et à leur couleur blanche sur un fond noir, apparaissent comme des taches isolées rondes ou ovales, tandis que les branches transversales sont coupées selon leur longueur. Les rayons sont bien limités et remplis de corpuscules osseux qui reposent dans une substance fondamentale claire ou à un faible degré filamenteuse. Par la réunion des rayons longitudinaux avec les branches transversales, il se forme des cavités allongées de grandeur variable à parois arrondies, de sorte que l’aspect en devient celui de grottes vues en perspective. Les parois de ces grottes, les rayons et les couloirs qui les séparent sont revêtus d’un grand nombre de noyaux qui se présentent comme de petites bosses rondes ou ovales, ou sont disposés en files serrées, de manière à paraître striés ou à ressembler à un épithélium pavimenteux f

dont les cellules sont dérangées dans le sens de la longueur. L’aspect strié est rendu plus apparent par la circonstance que les noyaux reposent dans une membrane très filamenteuse, et après en avoir été dégagés, ils apparaissent comme des noyaux fusiformes avec des prolongements filiformes d’un ou des deux côtés, ou comme de véritables cellules avec un grand noyau ovale ou rond et avec un ou plusieurs corps de noyau ponctiformes. Tous ces noyaux sont des ostéoblastes; leur transformation en corpuscules osseux se fait sans doute rapidement, mais la limite entre la substance ossifiée et non ossifiée est distincte et bien marquée. On ne découvre pas encore de canaux médullaires, à moins qu’on ne regarde comme tels une cavité qui se trouve dans quelques rayons osseux isolés plus épais. Quant au cartilage, il n’y en a pas le moindre vestige.

Nous revenons au cartilage primordial.

La dénomination de crâne primordial n’est pas très heureuse, parce que ce n’est pas le crâne total qui est primordial par sa forme cartilagineuse, mais seulement la partie qui en forme la base; si l’on veut conserver le nom, il faut, comme M. Betz l’a déjà fait, mais ce que plusieurs observateurs ont plus tard négligé de faire, distinguer entre le crâne primordial cartilagineux et le crâne primordial membraneux, celui-ci comprenant la voûte du crâne et les os de la face, qui se forment entre des membranes. Il n’est pas exact non plus d’appeler primaires les os formés dans des cartilages; car par rapport à la chronologie de la formation osseuse, les os formés entre des membranes 11e sont secondaires ni chez l’homme ni moins encore chez divers animaux. Chez l'homme, j’ai trouvé la première ossification des os crâniens dans le maxillaire inférieur chez des foetus de deux mois; peu de temps après, on constate un commencement d’ossification (calcification) dans la partie basilaire occipitale et derrière les condyles; l’apophyse grêle du marteau s’ossifie longtemps avant le reste du marteau. M. Kolliker 1 a abandonné la dénomination d’os secondaires, mais conservé celle d’os primaires et primordiaux, non parce qu’ils naissent toujours plus tôt que les autres, mais parce qu’ils doivent leur origine au squelette primordial. En allemand, on emploie poulies os autres que ceux du cartilage primordial le nom de «Belegknochen, Deckknochen». Cependant il ne faut pas s’imaginer qu’il en résulte aucune connexion génétique entre les deux espèces d’os, ni dire, par exemple, que les os nasaux sont les «Deckknochen» de la partie nasale sous-jacente du cartilage primordial, ou que le maxillaire inférieur est le «Deckknochen» du cartilage de Meckel, comme si chaque os primordial

' A. Kolliker, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der hôheren Thiere 1879, Pag. 449 et 454.

était muni de son «Deckknochen». Ces os sont toujours faciles à éloigner du cartilage sous-jacent, par exemple les os nasaux de la partie nasale, le vomer de la partie perpendiculaire ethmoïdale du cartilage primordial. Ils emploient tout au plus le cartilage comme un moule, et en sont d’ailleurs séparés par la membrane fine et transparente que nous avons mentionnée plus haut. La dénomination de «Deckknochen» s’applique plutôt aux vertébrés inférieurs, chez lesquels la plupart de ces os sont placés à la surface externe du cartilage primordial et le recouvrent. Chez l’homme, il y a seulement un petit nombre d’os qui méritent ce nom; ce sont les os nasaux, qui se forment à la surface externe de la partie nasale du cartilage primordial et en couvrent la portion supérieure, puis la lame papy racée et l’os lacrymal, qui couvrent la partie papyracée ethmoïdale du cartilage primordial. Les couvertures du vomer sur la partie perpendiculaire ethmoïdale, et des cornets de Bertin sur le corps du sphénoïde sont moins parfaites Dans la plupart des cas, chez l’homme, ce n’est qu’un angle ou un bord d’un os formé entre des membranes, qui couvre le cartilage. Ainsi c’est seulement l’angle postérieur et inférieur du pariétal qui couvre l'apophyse cartilagineuse pétroso-pariétale; le bord inférieur de la partie supérieure de l’occipital couvre l’apophyse cartilagineuse pétroso-occipitale; le bord de l’écaille temporale couvre la partie mastoïdienne; la partie supérieure du corps du maxillaire supérieur couvre le bord inférieur de la partie papyracée ethmoïdale. On rencontre une exception à cette règle dans la grande aile du sphénoïde, dont le bord supérieur couvre la partie postérieure de l’apophyse orbitale externe du frontal et le pariétal; on observe une relation analogue dans la connexion de sa partie inférieure avec l’écaille temporale, ce qui peut-être s’explique par la circonstance que la partie couvrante est formée entre des membranes. Les exemples que nous venons de citer expliquent aussi l’arrangement réciproque des os dans les sutures, puisqu’un os formé entre des membranes se place, en général, dans une suture, en dehors d’un os formé dans le cartilage, ce qui cependant est moins visible dans les sutures sagittales. Comme particularités, on peut ici relever qu’une suture sagittale peut se former au milieu du cartilage primordial, par exemple entre l’occipital et l’apophyse mastoïde, qui à l’état de cartilage sont complètement réunis, tandis que, d’un autre côté, deux os dont chacun appartient à son système squelettogène, peuvent se souder sans qu’il reste aucune trace de leur séparation antérieure, comme par ex. l’écaille du temporal et le rocher, qui sont séparés jusqu’à la naissance, ou l’apophyse grêle du marteau et le marteau. Lorsque l’union entre deux os formés dans le

cartilage primordial est une synchondrose, comme entre le rocher et l’occipital, l’interstice entre les os est rempli des restes du cartilage primordial, qui cependant devient en même temps plus fibreux.

Pendant la croissance du fœtus, le cartilage primordial augmente de grandeur et depaisseur,' et s’il est déplacé en quelques points par l’ossification, il continue de s’accroître dans d’autres. Dans certains os, l’ossification du cartilage primordial semble être remplacée ou se terminer par une ossification intermembraneuse; tel est sans doute le cas à la pointe de la petite aile et aux bords minces de la grande aile et des ailes ptérygoïdiennes ; lorsqu’il n’y a plus de cartilage, l’ossification doit devenir intermembraneuse. La masse du cartilage n’est pas grande dans les cornets et le

labyrinthe, et l’ossification des parois des cellules ethmoïdales se fait sans doute en grande partie seulement entre des membranes (cfr. Pag. 2). Les corpuscules élémentaires s’accroissent également; les cellules cartilagineuses sont moins grandes chez des fœtus plus petits et dans un cartilage plus jeune que chez des fœtus plus grands et dans un cartilage plus âgé (PI. I, Fig. 12, 13, PL 2, Fig. 15). Cela ne s’applique qu’en partie aux corpuscules osseux, mais ils peuvent avoir une grandeur différente dans des ossifications différentes; j'ai en outre rencontré des fœtus dont tous les corpuscules osseux semblaient moindres qua l’ordinaire (PI. 2, Fig. 21).

Tandis que la plus grande partie du cartilage primordial du crâne est employée indirectement pour la formation de ses différents os, il y en a quelques portions qui disparaissent complètement, d’autres qui restent cartilagineuses pendant toute la vie. Les portions qui disparaissent, en partie déjà pendant la vie fœtale, sans être remplacées par aucune ossification, sont les apophyses pétroso-occipitale et pétroso-pariétale , le cartilage de Meckel et la portion lyriforme de la partie criblée ethmoïdale sur la voûte orbitaire du frontal, comme aussi, d’après M. Kolliker1 *, les capsules cartilagineuses des sinus sphénoïdaux, maxillaires et frontaux et quelques parties des cornets avant leur ossification. On peut aussi mentionner ici que l’ouverture de la corde dorsale

dans la partie basilaire occipitale se ferme de très bonne heure. — Les cartilages permanents sont des portions de la partie nasale (non seulement de la partie dorsale et latérale au bas des os nasaux, mais, d’après M. ZuckerkandD, aussi, pendant l’enfance, de la partie sur laquelle reposent les os nasaux) , et une portion de la partie perpendiculaire ethmoïdale (probablement aussi le vomer cartilagineux droit et gauche décrit par M. Huschke3, et, suivant la dénomination de M. Kolliker4, l’apophyse sphénoïdale de la

1 A. Kolliker, Entwicklungsgeschichte 1879, Pag. 457.

3 E. Zuckerkandl, zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Naso-Ethmoidalregion; Medicinische Jahrbüclier 1878, Pag. 314.

3 E. Huschke, Lehre von den Eingeweiden und Sinnesorganen; S. T. Sommering, vom Baue des menschlichen Kôrpers 1844, 5, Pag. 606.

'' A. Kolliker, 1. c. Pag.455 Über die Jacobsonschen Organe des Menschen 1877, Pag. 7, Tab. 2, Fig. 9.

cloison cartilagineuse, et le cartilage de Jacobson près du bord inférieur de la cloison); ils comprennent en outre la synchondrose pétroso-basilaire, les condyles occipitaux, l'amphiarthrose de la branche supérieure courte de l’enclume avec la paroi de la caisse du tympan ', connexion qui s’explique par la continuation que j’ai démontrée entre la branche cartilagineuse supérieure de l’enclume et le cartilage de la caisse du tympan, et de là à l’apophyse cartilagineuse styloïde, puis une couche cartilagineuse qui s’étend sur le marteau de son apophyse courte jusqu’à l’extrémité du manche, laquelle est réunie à la membrane du tympan (Grubcr2), et enfin l’articulation du marteau avec l’enclume et l’articulation capsulaire de l’étrier. Il n’est pas facile de comprendre comment se forme plus tard le cartilage aux endroits où le cartilage primordial n’existe pas dans le crâne, comme dans l’articulation et la symphyse du maxillaire inférieur ou dans les noyaux frontaux des cornes des ruminants, noyaux dont nous avons parlé plus haut.

1 J. lient e, Eingeweidelehre 1866, Pag. 743.

2 D’après A. Kôlliker, Ilandbuch der Gewebelehre des Menschen 1867, Pag. 707. E. Pluschke (1. c. Pag. 837, Anm.) affirme que le cartilage, à l’extrémité de la branche supérieure de l’enclume et du manche du marteau, est assez souvent reconnaissable à sa couleur rouge.