III. — Structure ou constitution de la moelle
La moelle è-pinière est composée de fibres et de cellules nerveuses, de névroglie et de vaisseaux. Dans la substance blanche, il n'y a que des libres nerveuses et de la névroglie; — dans la substance grise, des cellules et des fibrilles nerveuses plongées dans. un stroma névroglique.
§ 1". — Substance blanche.
La substance blanche de la moelle est uniquement composée de fibres nerveuses, de névroglie, d'expansions piales et de vaisseaux sanguins.
1° Fibres nerveuses. — Les fibres nerveuses de la moelle sont formées par un cylindre-axe entouré d'un manchon de myéline, sans gaine de Schwann, comme toutes les fibres des centres nerveux. Le diamètre de ces fibres varie de 5 à 20 u.. Fresque partout on trouve des fibres fines et épaisses mélangées.
Dans la partie périphérique du cordon antéro-latéral, on trouve beaucoup de grosse fibres, tandis que les plus minces dominent dans la partie profonde du cordon latéral (dans l'angle rentrant des deux cornes). Il y a beaucoup de grosses fibres dans le cordon de Burdach, tandis que le cordon de Goll est exclusivement composé de libres d'un petit calibre.
Ces libres peuvent être divisées en fibres intrinsèques et en fibres extrinsèques.
Les fibres intrinsèques (neurones médullaires) (4, lig. 36) naissent et se terminent dans la moelle en reliant entre eux les divers étages de substance
grise. Fixées par leur extrémité inférieure sur un point donné de substance
grise, elles suivent un trajet ascendant et vont se perdre par leur extrémité supérieure sur un point plus ou moins élevé de la colonne grise. Les fibres intrinsèques de la 'moelle sont donc des fibres d'union ou d'association qui établissent des communications entre les diverses régions ou étages de la substance grise de la moelle. Elles apparaissent les premières chez le fœtus et subissent la dégénérescence limitée (fibres courtes) ainsi que Schieferdecker, Singer, etc. l'ont bien établi expérimentalement. Elles appartiennent aux cellules des cordons et établissent des associations innombrables par leurs ramilles collatérales et leur branche terminale. Elles sont groupées dans le faisceau fondamental antérieur, le faisceau latéral profond, la portion ventrale du cordon postérieur, c'est-à-dire à la périphérie de la substance grise.
Les fibres extrinsèques (5, 6, fig. 36) proviennent des fibres radiculo-médullaires, médullo-encéphaliques (fibres ascendantes) et encéphalo-médullaires (fibres descendantes), c'est-à-dire qu'elles sont fournies par les neurones centripètes périphériques (cellules des ganglions rachidiens) et les neurones médullo-encéphaliques centripètes, et les neurones encéphalo-médullaires centrifuges. Elles rattachent donc les cellules de la substance grise de la moelle aux ganglions rachidiens, aux noyaux bulbaires et aux centres nerveux supérieurs. Elles sont longues et diminuent graduellement de nombre de haut en bas de la moelle. La dégénérescence les frappe dans toute leur étendue ; les unes, les centripètes, subissent la dégénérescence ascendante : elles sont contenues dans le faisceau de Goll, le faisceau de Gowers et le faisceau cérébelleux direct ; les autres, les centrifuges, subissent la dégénérescence descendante : elles sont localisées dans le faisceau pyramidal croisé et le faisceau de Turck. Elles paraissent les dernières de toutes et manquent dans l'absence ou l'arrêt de développement des hémisphères. Les fibres cérébelleuses descendantes sont situées dans le faisceau intermédiaire.
La fibre à polarisation centripète naît dans la moelle d'une cellule des cordons et va se terminer par une arborisation libre autour d'autres cellules •nerveuses, soit des ganglions médullaires, soit des ganglions bulbaires, cérébelleux ou cérébraux. La fibre à polarisation centrifuge naît d'une cellule du cerveau, du cervelet ou de la moelle allongée et descend
Fig. 36. — Figure schématique destinée à montrer les segments médullaires avec les fibres intrinsèques (commissures spinales) et les fibres extrinsèques (commissures spinales, spino-cérébrales et spino-cérébelleuses).
1, corne antérieure; 2, sillon médian; 3, segment médullaire; 4, commissure spinale; 5, commissure spino-cérébelleuse ; 6, commissure spino-cérébrale ; 7, décussation des pyramides au niveau du collet du bulbe ; 8, noyau de Goll ; 9, fibres radiculaires postérieures longues ; 10, fibres radiculaires se rendant à la colonne de Clarke; 11, fibres radiculaires courtes; 12, nerf rachidien. -
pour se terminer par des ramilles autour des cellules radiculaires, soit de la moelle allongée, soit de la moelle épinière. Ainsi s'établissent des connexions innombrables entre les arborisations terminales des cellules et les dendrites d'autres cellules. Ces connexions nous rendent compte des réflexes, depuis les plus simples jusqu'aux plus complexes.
Les racines des nerfs arrivent à la substance grise centrale dans laquelle elles entrent, après avoir passé entre les fibres de la substance blanche périphérique; mais peu d'entre elles prennent part à la constitution des cordons blancs corticaux. Il faut spécifier néanmoins que les racines antérieures suivent un court trajet descendant dans le cordon antérolatéral, et que les racines postérieures suivant un trajet ascendant plus ou moins long dans la moelle (fibres longues des faisceaux de GolH, prennent ainsi une certaine part à la constitution des cordons postérieurs dans la zone radiculaire postérieure. Elles entrent donc momentanément dans la constitution des cordons blancs.
Les fibres nerveuses sont très abondantes dans les cordons de la moelle.
Gaule en a compté 70,000 au niveau du renflement cervical chez la Grenouille.
Stilling en a compté 400,000 dans le même renflement chez l'Homme, dont un quart environ reviendrait aux cordons postérieurs.
2° Névroglie. — De la surface de la moelle partent des prolongements extrêmement fins qui pénètrent la moelle et forment dans son épaisseur une infinité de cloisons d'une minceur extrême. Ces cloisons, en s'unissant au tissu qui sert de « basement membrane » à l'épithélium du canal épendymaire, constituent un
réseau à mailles polygonales (sur une coupe transversale) qui isole les uns des autres sous formes de colonnettes les éléments nerveux. Cette sorte de charpente, qui a été considérée comme formée par du tissu conjonctif réticulé, a été comparée par Biuder à une éponge dans les aéroles de laquelle se trouveraient les cellules et les fibres de la moelle. Les éléments constitutifs qui entrent dans la composition de ces trabécules sont des fibrilles, des cellules et de la matière amorphe qui sert comme d'un ciment intermédiaire. C est la névroglie-
Ranviter, et Weic eut plus récemment, out admis que les fibres de la névroglie sont des faisceaux de fibrilles d'une extrême minceur, entrecroisés et
Fig. 37. — Un neurone sensilivo-moteur direct et deux neurones d'association (ces deux derniers sont figurés en noir pour mieux les distinguer).
revèlus de distance en distance par les cellules de la névroglie. Lorsque ces cellules correspondent au point d'entrecroisement de faisceaux de fibrilles, il semble qu'on ait sous les yeux une cellule à prolongements ramifiés, d'où le rapprochement que l'on a fait entre leur forme et celle du poulpe, d'où encore le nom qu'on leur a donné de cellules araignées (Jarkowitz), cellules de Deiters. Mais RanVier a fait voir que ce n'est là qu'une apparence, que les prolongements n'appartiennent pas à la cellule, mais que ce sont les fibrilles de la névroglie entrecroisées au niveau des cellules qui donnent lieu à cette illusion. De nombreux histologistes acceptent cependant que les fibres névrogliques ne sont que les prolongements des cellules. Mais ces prologements, s'ils s'entrecroisent, ne s'anastomoseraient point, de telle sorte que la névroglie serait formée exclusivement de cellules enchevêtrées par leurs prolongements. C'est de cette façon qu'ils forment le réseau névroglique. Enfin Ranvier, J. Renaut, etc., ont montré, je l'ai dit, que la névroglie n'appartient pas à la catégorie du tissu conjonctif. C'est là une formation spéciale qui dérive du neuro-épithélium primitif. Ce qui ne veut pas dire toutefois que dans les cloisons principales on ne trouve pas de fibres connectives, car il y en a fatalement qui émanent de la pie-mère et pénètrent dans la moelle avec les vaisseaux dont elles constituent la tunique adventice.
Les fibrilles sont du reste de plus en plus fines et de plus en plus rares au fur et à mesure que les cloisons elles-mêmes deviennent plus ténues. Arrivée à la substance grise centrale, la névroglie ne contient presque plus que de la matière amorphe et quelques éléments cellulaires. Cette matière amorphe isole les uns des autres les tubes nerveux de la substance blanche,
La substance gélatineuse de Rolando est composée de névroglie abondante en matière amorphe. Le seul tissu conjonctif qu'on trouve dans la moelle y est entraîné par les vaisseaux sanguins. Il se présente sous la forme de minces cloisons radiaires où cheminent les vaisseaux. Ces cloisons divisent la substance blanche en faisceaux distincts. C'est ce tissu qui est frappé en premier lieu dans les myélites diffuses ou myélites interstitielles. Dans les cloisons connectives s'enfoncent les vaisseaux sanguins de la moelle qui se détachent des troncs et du réseau de la pie-mère.
§ II. — Systématisation dans la Moelle.
Si la méthode de Golgi a permis de pousser très loin la structure intime de la substance nerveuse (Golgi, Marlinotti, Cajal, Sa!a, etc.), la méthode embryologique (Klechsig, Pierret, Bis, Bechterew, Edinger, Vignal, etc.), la méthode anatomo-palhologique (Charcot, Vulpian, Raymond, Geoffroy, Landouzy, Pitres. Brissaud, Déjérine, Westphal, Wernicke, etc.), et la méthode expérimentale (Gudden, Monakow, Schiefferdecker, Marchi, François-Franck, etc.), ont permis de déterminer les trajets nerveux. Les imprégnations chromo-argentines des cellules nerveuses et de leurs prolongements, l'examen des dégénérations secondaires des fibres nerveuses après lésion accidentelle ou expérimentale des centres, l'étude de la période d'engaînement myélinique des fibres nerveuses chez le fœtus, voilà les procédés à l'aide desquels les Golgi, les Cajal, les Flechsig, les VV. Bis, les Cbarcot et les Westphal, ont dressé nos connaissances actuelles en ce qui touche le trajet des neurones, les voies cérébro-médullaires ou descendantes et médullo-cérébrales ou ascendantes. La méthode d'Erlich (coloration des fibres nerveuses
et des organes neuro-sensoriels vivants au bleu de méthylène) a complété le bilan de nos acquisitions. Ce sont les résultats obtenus par ces méthodes, qui s'aident et se contrôlent les unes les autres, qui vont nous permettre de dresser la systématisation dans la moelle et l'encéphale.
La dégénération wallérienne n'est toutefois pas la seule qu'on puisse observer. On a noté également une dégénérescence rétrograde, c'est-à-dire ascendante pour les faisceaux sensitifs. Sottas, Gombault et Philippe, Raymond, ont rapporté des cas de dégénérescence ascendante systématisée du faisceau pyramidal croisé. Meyer, Déjérine, Hôsel, Bechterew, Lœwenthal, etc., une dégénérescence descendante du ruban de Reil et de Meynert à la
Fig. 38. — Coupe transversale schématique, de la muelle pour montrer la systématisation dans cet organe.
1, sillon médian antérieur; 2, sillon médian postérieur; 3, racines antérieures, et 4, racines postérieures des nerfs rachidiens; 5, faisceau pyramidal direct; 6, f. principal du cordon antérieur; 7, f. de Gowers; 8, f. cérébelleux direct; 9, f. "pyramidal croisé; 10, f. latéral profond; M. f. restant du cordon latéral; 12, f. de Burdach ; 13, f. de Goll; 13', 13', f. radiculaires interne et externe; 14, zone marginale de Westphal ; 15, f. semi-olivaire de Klechsig ; 14', corne antérieure, et 15', corne postérieure de la moelle; 16, processus reticularis et corne latérale; 17, cloisons de la substance blanche; 18, fibres nerveuses coupées en travers; 19, colonne de Clarke ou de Stilling; 20, commissure blanche antérieure.
suite de lésions corticales ou des noyaux gris centraux du cerveau qui, dans les cas de Strunpel, Westphal, Greiwe, Durante, etc., pouvait se poursuivre jusque dans les cordons postérieurs de la moelle. Marchi et Algeri, Langley et Sherrington, Bianchi et d'Abundo, Sandmeyer, ont confirmé ces faits en reproduisant cette dégénérescence des faisceaux sensitifs par lésion expérimentale de l'écorce. Mais au lieu de débuter par une altération du cylindre axe comme dans la dégénérescence wallérienne, la dégénérescence rétrograde débute par une altération de la myéline. On peut donc la différencier de la dégénération type ou dégénération wallérienne.
La moelle épinière peut être considérée comme formée d'une série de segments superposés ou métamériques correspondant à chaque paire de nerfs spinaux et analogues aux chaînons de la chaîne ganglionnaire ventrale bilatérale des Annelés et des Arthropodes. Chacun d'eux est un centre complet,
se suffisant à lui-même avec ses cellules nerveuses, ses nerfs moteurs et sensitifs. Chacun d'eux est aussi différent du voisin, car il innerve un point particulier du corps, surface tactile ou groupe musculaire. Les cellulrs nerveuses y sont groupées en champs moteurs et sensitifs (groupement en centres ou noyaux) mais réunies entre elles par de nombreux (ils, les uns longitudinaux (commissures longitudinales) réunissant les étages de moelle entre eux, les autres transversaux (commissures transversales) réunissant les cellules du côté droit aux cellules du côté gauche de chaque segment.
Les commissures qui réunissent les deux moitiés des segments sont assez courtes, comme l'espace qui sépare deux paires rachidiennes, soit 1 à 3 centimètres d'étendue. Elles sont fournies par les faisceaux antérieur et postérieur fondamentaux et par le faisceau latéral profond. Outre ce système commissural constitué par des fibres courtes et qui forme les commissures spinales (4, fig. 36), il y a deux autres ordres de commissures formées par des fibres longues unissant, soit la moelle épinière au cerveau, soit la moelle au cervelet : ce sont les commissures spino-cérébrales et spino-cèrébelleuses (5 et 6, fig. 36).
Examinée à l'œil nu et même au microscope, une coupe transversale de moelle d'adulte sain, nous présente la substance centrale grise et la substance périphérique blanche comme parfaitement homogènes. Et pourtant la physio- Iogieexpérimentale,l'anatomie pathologique et l'embryogénie (Flechsig, Pierret, etc.) s'accordent admirablement pour nous révéler dans l'épaisseur de la moelle des parties distinctes, autonomes et spécialisées : c'est à ces parties qu'on a donné le nom de systèmes qui, dans la substance blanche, constituent des cordons secondaires ou faisceaux.
Nous pouvons dès maintenant établir une loi fondamentale : les voies courtes, ascendantes ou descendantes, sont groupées autour de l'axe gris, les voies longues préfèrent la périphérie.
1. — Cordons blancs de la moelle. — Les fibres nerveuses de la moelle, groupées autour de l'axe gris central, auquel elle forme une sorte d'écorce blanche, sont distribuées dans les différents cordons que nous avons déjà signalés. En réalité elles constituent ces cordons. C'est donc le moment d'étudier ceux-ci en détail.
a. Cordon antérieur. — Le cordon antérieur est compris entre le sillon médian antérieur de la moelle et la ligne d'implantation des racines antérieures des nerfs spinaux. Ses fibres les plus internes, fibres commissurales, s'entrecroisent dans toute la hauteur de la moelle, avec celles du cordon opposé. Elles contribuent ainsi à former la commissure blanche (20, fig. 38), dont le reste des fibres est formé par les anastomoses transversales, qui se font au même niveau, entre les grosses cellules des cornes antérieures des deux moitiés de la moelle.
Il comprend deux faisceaux, un interne, attenant au sillon médian antérieur que l'on appelle le faisceau de Turck (5, fig. 38), l'autre externe, reste du cordon antérieur, désigné sous le nom de faisceau antérieur principal (6, fig. 32).
Le faisceau de Turck, faisceau pyramidal ou cérébral direct, faisceau pyramidal antérieur, faisceau moteur direct, est formé de fibres centrifuges qui descendent du cerveau dans la moelle sans s'entrecroiser au niveau du collet du bulbe rachidien. C'est la portion directe d'un important faisceau, le faisceau
pyramidal, dont nous achèverons l'étude plus tard. Ses fibres sont donc longitudinales et appartiennent dans le cerveau et la pyramide antérieure du bulbe au même côté du corps que la moitié correspondante de la moelle épinière. Toutefois, une fois parvenues dans l'épaisseur de la moelle, elles passent du côté opposé en suivant la commissure blanche qu'elles contribuent à former et vont se terminer dans les cellules de la corne antérieure (fig. 37 et 40). Ce faisceau s'arrête d'ordinaire vers la partie moyenne de la région dorsale, mais Tooth a pu le suivre jusqu'à la deuxième paire lombaire. Il subit la dégénération descendante. On ne l'a pas retrouvé chez les mammifères (Chien, Chat, etc.). Bloch y a compté, au-dessus du renflement cervical, 24,000 fibres, pour un seul côté.
Le faisceau antérieur principal (6, fig. 38) occupe l'espace situé entre le précédent et le ■ sillon collatéral antérieur. Il est constitué en partie par les racines antérieures qui descendent pendant un certain trajet dans son intérieur, mais surtout par des fibres longitudinales plus ou moins longues qui unissent entre eux les étages successifs des cornes antérieures. Ses fibres proviennent des cellules de cordons homolatérales et des cellules commissurales du côté opposé; elles se dirigent en haut, donnent des collatérales qui s'infléchissent à angle droit et se terminent, comme le rameau principal, par des arborisations qui entourent les cellules motrices et les cellules des cordons des différentes régions, mais principalement du même côté. Le faisceau fondamental du cordon antérieur fait donc partie du système des fibres commissurales longitudinales courtes. Mais dans ce faisceau il y a aussi quelques fibres longues qui proviendraient (Edinger) des cellules de cordons conlralatérales.
Épais à la région cervicale et au niveau du renflement lombaire, il est très réduit à la région dorsale, suivant en cela le volume de l'axe gris. Au niveau du bulbe, il est refoulé en arrière, mais continue son trajet dans la moelle allongée et l'isthme de l'encéphale sous le nom de faisceau longitudinal postérieur
Fig. 39. — Coupes
de la moelle à divers
I, au niveau de la Ire paire cervicale; II. au niveau de la 3e cervicale ; III, au niveau de la 6« cervicale ; IV, au niveau de la 3e paire dorsale; V, au niveau de la 6« dorsale; VI, au niveau de la 12° dorsale, et VII, au niveau de la i° paire lombaire; 1 pvs, faisceaux pyramidaux directs ; ipsb, faisceaux pyramidaux croisés ; 3 ksb, fais, ccaux cérébelleux directs; iaks, faisceaux de Burdacb ; 5 iks, faisceaux de Goll.
DhllIbltKE. — i.
dont les fibres s'épuisent successivement dans les noyaux du champ réticulaire, en se terminant, finalement, dans la région du moteur oculaire commun et du tubercule quadrijumeau antérieur. Dans ce trajet, elles donnent des collatérales aux noyaux moteurs des nerfs des muscles de l'œil et du nerf hypoglosse. Ces fibres permettent donc, au point de vue physiologique, l'action réflexe des fibres sensitives spinales sur ces muscles.
A la périphérie du cordon antérieur se détache une mince bande marginale, faisceau marginal de Lœwenthal, faisceau sulco-marginal descendant de Pierre Marie (fig. 41). Ce faisceau dégénère après la section transversale de la moelle. Il ne dégénère pas après les lésions corticales motrices. Il dégénère dans les lésions du cervelet (Marchi) et la section du pédoncule cérébelleux inférieur (Biedl, Basilewski, etc.) C'est donc un faisceau cérébelleux descendant.
Dans la moelle épinière de beaucoup de Poissons, on trouve dans le cordon antérieur, et de chaque côté, une fibre nerveuse isolée, d'une grosseur frappante, d'un diamètre de 1 millimètre : c'est la fibre colossale de Maulhner. Chez Malapterus electricus, il y a une fibre énorme du même genre ; elle est destinée à l'organe électrique.
b. Cordon latéral. — Le cordon latéral est compris entre la ligne d'implantation des racines antérieures et la ligne d'insertion des racines postérieures des nerfs rachidiens. Il est constitué par des fibres qui sont volumineuses à la surface, plus fines dans la profondeur. Il n'y a pas d'entrecroisement des cordons latéraux dans la moelle, mais ils s'entrecroisent en partie dans le bulbe (voy. Bulbe rachidien).
Ce cordon comprend cinq systèmes différents groupés en faisceaux. Ce sont : 1° le faisceau cérébelleux direct; 2° le faisceau de Gowers; 3° le faisceau pyramidal croisé, 4° le faisceau restant du cordon latéral; 5° le faisceau latéral profond.
Le faisceau cérébelleux direct ou faisceau de Flechsig (8, fig. 38) est situé à la partie postérieure et superficielle du cordon latéral sous la forme d'une bande assez mice qui s'étend de la moelle dorsale (niveau de la 12' (Barracci) ou seulement de la 10e à la 8* paire de nerfs dorsaux (Kahler et Pick, Schultze, Tooth) aux corps restiformes, et de là, dans le vermis du cervelet (Flechsig). Il est formé par un ensemble de fibres centripètes qui unissent le cervelet aux différents étages de la colonne vésiculaire de Clarke, c'est-à-dire par les axones des cellules du noyau de Stilling-Clarke. 11 subit la dégénérescence ascendante dans les altérations de la moelle, et se développe chez le fœtus avant les faisceaux pyramidaux, mais après le faisceau latéral restant et le faisceau de Burdach. 11 contient quelques fibres descendant du cervelet qui ne dégénèrent pas dans les lésions de la moelle (Marchi).
Le faisceau de Gowers ou faisceau ascendant antêro-latéral (zone antérieure latérale mixte de Flechsig, faisceau périphérique de la région antérieure de Bechterew) occupe la zone antérieure et superficielle du cordon latéral (7, fig. 38).
Placé sous la forme d'un croissant à la surface du cordon latéral, en avant du faisceau cérébelleux qu'il semble continuer, il empiète un peu par son extrémité antérieure sur le cordon antérieur et est à ce niveau traversé par les racines antérieures. Ce faisceau commence dans la partie inférieure du renflement lombaire (Bechtekew), augmente de volume en montant, et va se terminer dans le vermis du cervelet en suivant la voie du corps restiforme (Tooth). — Ce
LA MOELLE ÉPINIÈKB
faisceau subit la dégénérescence ascendante. On a observé cette dégénérescence dans le tabès avec altération de la sensibilité et dans la destruction du cervelet.
Les fibres du cordon de Gowers viendraient surtout des cellules de la colonne de Clarke (Toolh, Secondary degéneralion of Ihe spinal cord, 1889) et des axones des cellules hétéromères de la région centrale de la substance grise (cellules cordonnales de la moitié opposée de la moelle). Il a donc à la fois des fibres directes et des fibres croisées. Van Gehuchlen s'accorde avec Takacs pour en faire un faisceau sensitif. Sberrington et Edinger le considèrent comme la voie de la conduction sensilive croisée, dont les cordons postérieurs sont les voies directes. W. Molt [Brain, p. 215, 1892; y voit la portion ventrale du faisceau cérébelleux direct. Il dégénère dans le sens ascendant, mais il contient aussi des fibres descendantes. Rossolymo considère (méthode de la dégénération secondaire) qu'une partie de ses fibres montent, par la Réticulée au tubercule quadrijumeau postérieur et d'autres jusqu'aux globulus pallidus. C est par ce cordon que passeraient les impressions douloureuses (Gowers), et aussi, les impressions tactiles, s'il est vrai que lorsque toute la moelle est détruite, sauf les cordons latéraux (Ludwig et Woroscbilof), la sensibilité n'est pas tout à fait éteinte.
Cependant, d'après Bechterew, la dégénôration du faisceau de Gowers n'entraîne pas de troubles de la sensibilité. Il ne conduirait donc pas les impressions thermiques et douloureuses comme l'a admis Van Gehuchton. On voit que pas mal d'incerlitudes régnent encore sur le faisceau de Gowers.
Le faisceau pyramidal croisé, faisceau pyramidal latéral, faisceau moteur ou cérébral croisé, est situé au-dessous du faisceau cérébelleux (9, fig. 38), et son nom lui vient de ce qu'il est compris dans l'épaisseur de la pyramide du bulbe et de ce qu'il s'entrecroise à ce niveau avec son congénère. Il se présente sous la forme d'un gros cordon arrondi ou ovalaire qui descend de la pyramide du bulbe rachidien dans la moelle en décroissant de volume de haut en bas pour se terminer enfin de la 2e à la 4e paire lombaire. 11 décroît surtout au niveau des renflements brachial et crural, ce qui correspond évidemment au passage d'un certain nombre de filets moteurs cérébraux dans les membres. Blocq et Ozanoff y ont compté 46.000 fibres au-dessus du renflement cervical, et seulement 21,000" au-dessous du même renflement. Il provient du cerveau comme le pyramidal direct, mais à l'inverse de ce dernier, ce pyramidal croisé au niveau du collet du bulbe s'entrecroise avec son congénère du côté opposé et passe dans la moitié latérale de la moelle opposée à celle du cerveau d'où il provient. — C. S. Sherrincton (The Journal of Physiol., XIII, 1893), après Ramon y Cajal et Kolliker, admet des bifurcations dichotomiques des fibres du faisceau pyramidal. La même chose, au reste, se passerait pour les libres du faisceau de Gowers.
Dans tous les cas, les arborisations terminales des fibres du faisceau cortical moteur viennent se mettre successivement en contact avec les dentrites des cellules radiculaires du bulbe et de la moelle.
Comme le faisceau pyramidal direct, avec lequel il se confond au niveau du bulbe, le faisceau pyramidal croisé est composé de fibres centrifuges longues qui unissent les régions motrices de l'écorce du cerveau (centres de volition) aux cellules motrices des cornes antérieures de la moelle (centres d'exécution). 11 descend jusqu'à la 4° paire sacrée (J. Déjerine et Thomas).
Il subit la dégénérescence descendante à la suite des lésions qui frappent l'écorce du cerveau, la capsule interne ou le pédoncule cérébral. Il se développe tardivement et à la naissance ses fibres sont encore fort incomplètes.
LA MOELLE EPINIÈRE
Au-dessous du renflemement brachial, là où il se présente dans sa totalité, le cordon pyramidal dans son ensemble (f. direct et f. croisé) occupe dans la substance blanche, évaluée à 1,000, une surface de 174, soit environ son 6"'e (Flechsig), et contient pour un seul côté environ 70.000 fibres nerveuses (Blocq et Ozanoff).
Ce faisceau contient, à l'état disséminé ou à sa surface, faisceau intermè-
Fig. 40. — Trajet des faisceaux pyramidaux et des cordons postérieurs.
1, i, faisceau pyramidal croisé ; 2, 2, f. pyramidal direct ; 3, 3, cordon postérieur; x, entrecroisement bulbaire ; m, ?n, agent moteur (muscles); p, p, surface sensible (peau); s, s, nerfs sensibles ; v, V, nerfs moteurs ; M, segment de la moelle,
dio-latéral de Lœwenthal ou faisceau du cordon latéral de Monakow, des fibres descendantes (fibres centrifuges), d'origine cérébelleuse. Après section du pédoncule cérébelleux inférieur, ces fibres subissent la dégénération descendante du même côté. C'est donc là un faisceau cérébelleux descendant (Marchi).
Hughlins Jackson et Risien Russel ont confirmé, à propos d'une tumeur kystique de l'hémisphère gauche du cervelet, les expériences de Marchi sur le Singe et le Chien, et celles plus récentes de Ferrier et Turner sur le Singe,
expériences qui ont consacré l'existence dans le cordon latéral d'un faisceau cérébelleux descendant (British Médical Journal, 1894, p. 393).
Cependant si Marchi fait provenir ce faisceau du Cervelet, le plus grand nombre des anatomistes le font descendre du mésencéphale, et notamment du noyau rouge (Held, Cajal, Tschermak, Redlich, Probst).
Les faisceaux pyramidaux direct et croisé no sont pas dans un rapport constant entre eux chez tout le monde : 60 fois °/0 la semi-décussation est symétrique et chaque faisceau
F. sulco-marrjinal
Fig. 41. — Coupe transversale schématique de la moelle lombaire pour montrer les systèmes de cordons, l'origine et l'aboutissant dans la substance grise des racines des nerfs ventraux (RV) et dorsaux (RD).
pyramidal fournit un faisceau direct et un faisceau croisé comparables chacun à chacun, le faisceau croisé contenant de 995 à 937 % de fibres pyramidales, le faisceau direct 3 à 5 % (Flechsig). Mais la décussation peut être tolale (Il fois sur 100) et dans ce cas le pyramidal direct manque totalement. D'autres fois, ce dernier est plus volumineux que le croisé et ailleurs la décussation étant asymétrique (40 fois sur 100), le faisceau pyramidal n'est pas d'un volume égal des deux côtés. Il peut même arriver que le pyramidal direct existe d'un côté et manque de l'autre. Pitres admet même chez certains sujets un passage direct et sans entrecroisement d'une partie du faisceau pyramidal dans le cordon latéral du même côté.
Ces faits expliquent que la dégénération descendante puisse porter sur les faisceaux pyramidaux des deux côtés de la moelle à la suite d'une lésion cérébrale unilatérale, comme Pitres l'a observé sur l'homme, Mœli et Loewenthal sur le Chien et Schœffer sur le Singe,
Nouvelle preuve de l'irrégularité dans la distribution des fibres du faisceau pyramidal et l'étroitesse des connexions qui relient entre eux les faisceaux des deux côtés du corps.
Au niveau de la décussation des pyramides, une certaine quantité de fibres passent directement dans le cordon latéral du même côté (fibres pyramidales homolatérales). Démontrées par Mcllus (Proceedings Roy. Society, 1894) et Sherrington (Lancet, 1894) chez le Singe, ces fibres ont été retrouvées chez l'Homme par J. Déjérine et Thomas dans plusieurs cas d'hémiplégie cérébrale ancienne (C. R. Soc. de Biol. 1896, p. 157). L'existence de ces fibres explique : 1° la parésie du côté sain dans l'hémiplégie ; 2° l'exagération des réflexes et la contracture du membre inférieur sain dans les mêmes circonstances; 3° la sclérose des faisceaux pyramidaux des deux côtés de la moelle à la suite de la lésion d'un seul hémisphère.
Ch. Bouchard a fait remarquer, il y a longtemps, que la dégénérescence descendante qui survient dans le cordon latéral à la suite d'une lésion transversale complète de la moelle, occupait une zone plus étendue que celle qui est consécutive aux lésions corticales de l'hémisphère opposé. Lôwenthal, Singer et Munzer, Sherrington, Wiener, ont confirmé cette observation. Il en résulte que le faisceau pyramidal du cordon latéral renferme d'autres fibres que celles qui lui viennent du cerveau. Ces fibres doivent provenir des masses grises échelonnées dans le tronc cérébral.
W. Bechterew (Neurol. Centralblat, n» 24, 1890) a démontré en outre que le trajet des voies pyramidales n'est pas le même chez tous les animaux. C'est ainsi que chez le Lapin, il n'y aurait pas de voie pyramidale antérieure, et que chez quelques Rongeurs (Cobaye, Rat, Souris), les faisceaux pyramidaux seraient exclusivement situés dans la partie ventrale du cordon postérieur (Stieda, Spitzka, Lenhossek). Chez le Chien, le Chat, le Lapin, le faisceau pyramidal croisé occupe le cordon latéral comme dans l'espèce humaine. Chez le Chien cependant une partie du faisceau pyramidal parait être contenue dans les cordons postérieurs (Marchi et Algeri).
Enfin, Zacharewsky (Journ. de l'Anat. 1892, p. 332) a trouvé que chez la Souris et le Rat, les faisceaux pyramidaux ne s'entrecroisent pas au niveau du bulbe, qu'ils font partie des cordons latéraux et postérieurs et qu'ils s'entrecroisent entièrement dans la moelle.
Le faisceau pyramidal n'apparaît que chez les Mammifères.
Bechterew a pu constater qu'il est complètement développé à la naissance, chez les animaux, dont les petits courent librement dès qu'ils sont au monde, tandis que les fibres de ce faisceau sont encore dépourvus de myéline chez les petits des autres animaux.
La lésion du faisceau pyramidal dans la moelle produit l'hémiplégie ou la monoplégie au-dessous de la lésion et du même côté ; sa dégénération à la suite des lésions du cerveau donne lieu à l'hémiplégie croisée dont la marque clinique est la contracture spasmodique.
Le tabès dorsal spasmodique (parésie spasmodique des extrémités sans troubles de la sensibilité) serait le résultat d'une absence de développement congénital du faisceau pyramidal.
C'est dans le faisceau pyramidal que siège la sclérose descendante à la suite des lésions cérébrales qui ont déterminé une hémiplégie permanente. C'est une localisation analogue que l'on trouve dans la sclérose latérale amyotrophique (Charcot) et dans la paraplégie spinale spasmodique de Erb (tabès dorsal spasmodique de Charcot, tabès moteur de Pierret) qui s'accompagne assez souvent de lésions corticales coïncidant avec des troubles psychiques analogues à ceux de la paralysie générale.
La sclérose des faisceaux pyramidaux (sclérose latérale) peut être primitive (Ch. Féré, Seeligmûller) ; dans ce cas elle s'accompagne de lésions des cornes antérieures qui entraînent l'atrophie musculaire. Quand elle est consécutive, elle est ordinairement mieux localisée, mais dans certains cas pourtant, avec elle coïncide de l'altération des cornes antérieures et de l'amyotrophie. Les deux formes de sclérose se caractérisent symptomatiquement, on le sait, par la contracture des membres. Quand la sclérose descendante consécutive à une lésion cérébrale unilatérale occupe les faisceaux pyramidaux des deux côtés, ce qui arrive parfois, on peut s'expliquer ces faits en se rappelant qu'il peut se
ss
faire dans la moelle un double entrecroisement de fibres motrices du faisceau pyramidal croisé, l'un au niveau du collet du bulbe, l'autre plus bas, à travers la commissure blanche (Déjerine et Spiller). De la connaissance de cette disposition résulte aussi qu'on peut comprendre pourquoi chez la plupart des hémiplégiques, le membre non paralysé a néanmoins perdu de son énergie musculaire (Brown-Séquard, Charcot, Vulpian, Pitres, etc.) ; et pourquoi aussi à la suite d'une lésion unilatérale du cerveau on peut voir de la contracture permanente des deux membres inférieurs (Charcot, Brissaud, etc.), ou l'exagération des réflexes du côté qui n'est point paralysé (Déjerine).
Le faisceau fondamental du cordon latéral, faisceau restant, faisceau radiculaire antérieur de Pierret (fig. 38 et 41) occupe la région antérieure et profonde du cordoD latéral. Il court au-dessous du faisceau de Gowers. Il est formé par les axones des cellules de cordons homolatérales et des cellules commissurales du côté opposé. Ces fibres, en général courtes, prennent une direction ascendante, (fibres ascendantes) ou descendantes (fibres descendantes) et vont se ramifier autour des cellules des cornes antérieures ou des cellules cordonales. Au niveau du bulbe une partie des fibres de ce faisceau se joint au ruban de Reil, l'autre passe dans la Réticulée du tronc cérébral. C'est donc un faisceau d'association qui réunit les différents étages de la moelle entre eux. Lorsqu'elles pénètrent le bulbe ses fibres contractent des connexions importantes avec le noyau du cordon antérieur (noyau de Milawsky), le noyau central réticulé de la calotte dans la protubérance annulaire, et s'entrecroisent pour la plupart. Une partie (la partie dorsale) forme, à partir du bulbe, le faisceau aberrant (faisceau de Monakow) qui pénètre dans l'entrecroisement ventral de Forel et va se perdre dans les noyaux rouges et le thalamus. Les axones de ce faisceau envoient dans la « Réticulée » des collatérales aux noyaux des Ve, VIIe, IX", X" paires et au noyau de Deiters.
Le faisceau fondamental antéro - latéral contiendrait aussi des fibres descendantes d'origine thalamique, et peut-être aussi que certaines proviennent des noyaux bulbo-protubéranciels sensitifs. Il se développe de bonne heure, avant tous les autres.
Le faisceau latéral profond, latéral limitrophe enfin (fig. 38 et 41), se moule sur la concavité latérale de la substance grise. Il est formé par les axones des cellules de la corne postérieure (fibres courtes). Certains auteurs lui accordent des fibres provenant des colonnes de Clarke et du tractus intermédio-latéral. Ces dernières seraient des fibres sympathiques qui sortent de la moelle avec les racines des nerfs spinaux. Les fibres provenant des cellules de la colonne de Clarke s'entrecroiseraient au niveau du bulbe et s'engageraient ensuite dans le paquet de fibres du ruban de Reil.
Les cordons antéro-latéraux sont excitables dans le sens centrifuge et non dans le sens centripète, exactement comme cela se passe pour une racine antérieure qu'on coupe et dont on excite ensuite le bout central et le bout périphérique. Les cordons antéro-latéraux sont donc moteurs ou conducteurs des excitations motrices. — Mais il faut ajouter que les cordons anléro-latéraux tiennent probablement leur excitabililé des racines antérieures qui les parcourent. Leur action est directe, mais aussi en partie croisée, par suite de l'entrecroisement d'une partie des cordons antéro-latéraux au niveau de la commissure blanche, et par suite aussi de la propriété que possède la moitié de la substance grise de transmettre à l'autre moitié les excitations qu'elle a reçues. Ceci explique que dans une hémisection de la moelle, les mouvements ne soient pas tout à fait abolis (ils sont seulement affaiblis et mal assurés) dans les membres correspondants au côté lésé.
c. Cordon postérieur. — Les cordons postérieurs sont compris entre le sillon collatéral postérieur et le médian postérieur. Ils sont composés de fibres fines
surtout dans la portion voisine du sillon médian postérieur, et remarquables par leur abondance en névroglie. Ils sont formés par des libres exogènes (racines postérieures) et des libres endogènes (moins nombreuses) provenant des axones
des cellules cordonales de la substance grise. — Les fibres endogènes appartiennent toutes à des fibres (fibres courtes) d'association intersegmentaires.
Le cordon postérieur est décomposable en deux faisceaux, un interne et un externe. Le faisceau interne (13, fig. 38), cordon grêle, cordon de Goll, surtout apparent à la partie supérieure de la moelle, a la forme d'une pyramide triangulaire, dont la base est tournée vers la périphérie et le sommet vers la commissure grise centrale. — Il est constitué par de longues fibres commissurales longitudinales arciformes qui vont des cornes postérieures d'un étage de la moelle aux cornes postérieures d'un étage plus élevé. C'est ce qu'avait bien observé Gratiolet sur la moelle des Félins où il le vit formé de faisceaux fusiformes superposés, de telle façon qu'il a l'air de cesser et de se reconstituer successivement. Il renferme les fibres radiculaires postérieures longues (Singer et Kahler, etc.) dont il est en grande partie composé (fibres exogènes). Il subit la dégénération ascendante à la suite des lésions transversales de la moelle, et certaines de ses fibres subissent très probablement un entrecroisement dans la commissure (Pierret), car après la section des racines postérieures d'un côté, la dégénérescence ascendante du faisceau de Goll est bilatérale (Oddi et Rossi, Berdez). Ses centres trophiques sont dans les cellules de la corne postérieure et aussi dans les cellules ganglionnaires des ganglions rachidiens. — Il y a des fibres assez longues dans le faisceau de Goll pour remonter de la queue de cheval jusqu'au noyau bulbaire des faisceaux de Goll (9, fig. 44) ; sa partie interne n'est pas uniquement composée de fibres radiculaires, et dans son épaisseur il y a des fibres descendantes (Kolliker, Ramon y Cajal). Après sa section, certaines fibres du cordon latéral subissent la dégénérescence (Berdez, Rech. expér, sur le trajet des fibres centripètes dans la moelle èpinière. Rev. m éd. de la Suisse romande, 1892). A la suite de l'étude de plusieurs cas de dégénérescence secondaire consécutive à la destruction de la moelle lombaire, Déjerine et Sottas (Soc. de Bioi, 1895, p. 465) ont conclu que le faisceau de Goll est exclusivement composé de fibres exogènes ou radiculaires.
Les fibres des cordons de Goll vont se terminer par des arborisations terminales autour des cellules des noyaux grêle et cunéiforme du bulbe. Le cordon de Goll servirait à conduire les mouvements coordonnés.
Le faisceau externe, faisceau postérieur principal, faisceau cunéiforme, faisceau radiculaire postérieur ou faisceau de Burdach (12, fig. 38) est formé surtout — mais pas exclusivement — de fibres commissurales courtes similaires à celles du faisceau de Goll. Il contient, en effet, des fibres longues qu'il abandonne successivement au cordon de Goll à mesure qu'elles sont refoulées vers la ligne médiane par l'entrée des racines postérieures. C'est pour cette raison que dans la moelle cervicale les fibres radiculaires des nerfs des membres inférieurs sont localisées dans le cordon de Goll, tandis que le cordon de Burdach contient encore à ce niveau un grand nombre de fibres venant des nerfs des membres supérieurs (Singer, Kahler, Wagner, Borghérini, etc.).
Le faisceau de Burdach se développe avant le faisceau de Goll, mais ces deux faisceaux ne sont pas absolument indépendants, car leurs fibres correspondantes s'entrecroisent souvent comme les doigts des deux mains jointes. — Sa dè^énérntion ascendante après les lésions transversales de la moelle montre qu'il renferme les fibres radiculaires dans sa partie postéro-ex terne et les fibres commissurales dans ses régions antérieures.
d. Faisceau de Schultze, faisceau marginal postérieur de Westphal, faisceau ovale de Flechsig. — Le cordon postérieur contient dans sa partie la plus profonde (faisceau ventral du cordon postérieur) des fibres qui ne dégénèrent pas dans le tabès (fibres endogènes). Dans cette région il y a dans le cordon postérieur des fibres descendantes. Après certaines lésions de la moelle, on a, en effet, observé de la dégénération descendante qui avait envahi certaines parties des cordons postérieurs (Westphal* Kahler et Pick, Strumpell, Schultze, Barbacci, etc.). D'après Tooth, cette dégénération porte sur des fibres commissurales longitudinales (fibres endogènes provenant des cellules de cordons). C'est aussi l'opinion de Gombault et Philippe (Semaine rnèd., 1895, p. 165). Schultze et, depuis, Déjerine et Theohari ont cependant accordé qu'une partie de ces fibres descendantes appartenaient aux branches descendantes des racines postérieures.
Quoi qu'il en soit, ces fibres descendantes sont localisées dans l'épaisseur du cordon postérieur sous la forme d'un faisceau qui occupe la zone ventrale du cordon postérieur, faisceau en virgule de Mac Schultze (fig. 38), et sous la forme d'une bande longeant la face interne de la corne postérieure, faisceau de Westphal (fig. 38). Elles constituent le faisceau périphérique de Hoche (moelle dorsale), qui devient le faisceau ovale de Flechsig dans la région lombaire (15, fig. 38) et le triangle de Gombault et Philippe dans la moelle sacrée. — Ces faisceaux sont donc constitués par des fibres commissurales descendantes longues.
Sous le nom de faisceau olivaire, Bechterew enfin a décrit un petit faisceau périphérique qui commence en pointe dans la région cervicale et monte jusqu'à l'olive du bulbe.
e. Zones radiculaires. — En dedans et en dehors de l'entrée des racines postérieures, il y a deux zones triangulaires auxquelles on a donné le nom de zones radiculaires postérieures, interne et externe (fig. 38 et 41).
Les fibres du faisceau radiculaire interne se rendent dans la colonne de Clarke, dans la région centrale de la substance grise, dans la corne antérieure. Le faisceau longitudinal de la corne postérieure (Clarke, Huguenin, Kolliker), situé en avant de la substance de Rolando, appartient à ce groupe de fibres.
Le faisceau radiculaire externe (zone de Lissauer) se rend à la substance de Rolando, aux cellules disséminées dans la corne postérieure. Certaines de ses fibres passent dans la substance grise controlatérale.
Une grosse partie des fibres radiculaires postérieures passent dans le cordon postérieur où elles se redressent et se divisent en une branche ascendante (plus ou moins longue) et en une branche descendante (toujours courte). Par leurs branches ascendantes et descendantes et aussi par leurs nombreuses collatérales, les fibres radiculaires se mettent en connexion avec les différents étages de la moelle et montent jusqu'au bulbe.
Les faisceaux radiculaires sont formés par les racines postérieures des nerfs rachidiens à leur entrée dans la moelle. Ils ont les mêmes propriétés que les racines postérieures et subissent la dégénération ascendante dans les mêmes circonstances que ces dernières.
§ III. — Racines des nerfs
A côté des fibres longitudinales des cordons de la moelle et des fibres transversales de la commissure blanche, il existe dans les cordons médullaires des fibres transversales plus ou moins obliques, qui croisent les fibres propres des
Fig. 43. — Deux coupes transversales schématiques de la moelle (MO) destinées à montrer les communicalions des neurones sensitifs et moteurs dans cet organe
S, peau (surface sensible) ; GR, ganglion rachidien ; RIJ, racine postérieure; BP, branche périphérique et BC, branche centrale des racines postérieures; RA, racines antérieures; M, muscle (agent du mouvementi.
cordons pour se porter dans la substance grise centrale (fig. 41 et 43). Ces fibres qui existent dans toute la longueur de la moelle et pénètrent par les sillons collatéraux ventraux et dorsaux sont les racines antérieures (ou ventrales) et les racines postérieures (ou dorsales) des nerfs rachidiens. Elles contiennent aussi les fibres du nerf grand sympathique qui viennent à la moelle par les rami communicantes.
Les racines antérieures, composées de grosses fibres, s'élèvent insensiblement en s'enfonçant dans le cordon antéro-latéral et vont se perdre dans les cellules multipolaires (cellules radiculaires) des cornes antérieures, dont elles ne sont d'ailleurs que les axones centrifuges. Quelques-unes proviennent de la corne du
de Burdach
G. Cèrvicct l
côté opposé. Ces fibres vont aux muscles striés (racines motrices de la moelle). A côté d'elles, il y a quelques fibres fines qui viennent des axones des cellules de la corne latérale et qui se porteraient aux nerfs viscéraux (Gaskell, Mott), et
quelques fibres centripètes d'origine sympathique.
Les racines postérieures composées en petite partie de fibres centrifuges (Freund et Joseph, Lenhossék, Ramon y Cajal, Van Gehuchten, etc.), provenant des axones des cellules de la corne antérieure de la moelle, et presque en totalité de fibres centripètes, se portent vers le sillon collatéral postérieur, où elles s'enfoncent dans la moelle, en se divisant en deux groupes, en un faisceau externe, fibres radiculaires externes (fibres grosses) et en un faisceau interne, fibres radiculaires internes (fibres grêles).
Les fibres radiculaires externes pénètrent dans la moelle par la substance gélatineuse de Rolando et la zone marginale externe ou zone de Lissauer. Parvenues dans la corne postérieure, elles se divisent en deux groupes : l'un des groupes se rend dans les cellules de la corne antérieure du même côté; l'autre groupe se perd dans la substance grise de la corne postérieure (fig. 41).
Les fibres radiculaires internes pénètrent dans la moelle par la substance gélatineuse de Rolando et la zone radiculaire interne. Lorsqu'elles atteignent le col de la corne postérieure, elles se redressent et montent en se mêlant aux fibres les plus externes du cordon postérieur : les unes se perdent dans la calotte gélatineuse de Rolando qui coiffe la corne postérieure; d'autres gagnent la colonne de Stilling-Clarke ; un dernier groupe enfin va se perdre autour des cellules de la corne antérieure du même côté et aussi au milieu de celles .de la corne du côté opposé (fibres sensitivo-motrices). Les fibres qui entrent dans la sphère du cordon de Goll (libres longues) s'élèvent jusqu'aux noyaux de Goll et de Burdach du bulbe où elles se terminent par des arborisations.
G- lombaire
Fig. 44. — Diagramme de la systématisation dans les cordons postérieurs de la moelle.
A, trajet d'une fibre radiculaire issue d'un ganglion lombaire; a, fibre courte; b, fibre moyenne successivement : cornu-radiculaire de Pierre-Marie, fibre de la bandelette externe de Pierret ; c, fibre longue, dans le faisceau de Burdach, à la région lombaire, dans le faisceau de Goll à la région cervicale; B, trajet d'une fibre radiculaire postérieure issue d'un ganglion cervical : a, fibre courte; b, fibre moyenne allant se terminer dans le noyau du cordon de Burdach ; c, fibre longue allant se terminer aussi dans le noyau de Burdach, et, ne faisant jamais partie du cordon de Goll.
La moelle épinière
Si un certain nombre de fibres des racines postérieures vont à la corne antérieure du môme côté, d'autres traversent la commissure et se rendent à la corne contro-latérale. Ces fibres appartiennent à la molilité réflexe. Le syndrome de Brown-Séquard — qui consiste, dans les lésions hémilatérales de la moelle, en une paralysie motrice du même côté et une anesthésie de la peau du côté opposé, y compris l'abolition du sens musculaire du côté paralysé et une zone d'anesthésie aux alentours de la lésion de la moelle et l'hyperesthésie du côté paralysé — démontre la nécessité physiologique des libres croisées des racines sensitives.
Toutes les fibres centripètes des racines postérieures sont d'origine ganglionnaire', le ganglion spinal émet des libres qui se bifurquent en T, en une branche périphérique qui s'engage dans les nerfs sensilifs et en une branche centrale qui s'enfonce dans la moelle en constituant les racines postérieures. Dans la moelle, la fibre centrale se bifurque en une branche ascendante et en une branche descendante. Ces branches émettent des collatérales qui s'épuisent, comme le tronc principal lui-même, par des arborisations libres entre les cellules de la substance grise après un certain trajet. La branche descendante est courte; elle ne dépasse pas 2 à !1 centimètres de longueur. Par leurs branches ascendantes et descendantes, et aussi par leurs nombreuses collalérales, les fibres radiculaires postérieures peuvent donc se mettre en connexion avec les différents étages de la moelle et jusque dans le bulbe. Celte disposition explique, mieux que l'ancienne théorie du réseau fermé, les actes réflexes. Une excitation faible, n'ébranlant que les collatérales les plus proches, ne produit que des réactions musculaires limitées; une excitation forte, ébranlant à la fois tout le neurone sensitif, communique la vibration à un bien plus grand nombre de cellules motrices.
Le territoire des racines postérieures est en rapport avec le faisceau cérébelleux et le faisceau latéral profond par l'intermédiaire des axones des cellules de la colonne de Clarke et de la substance parépendymaire. Ces axones se rendent à la fois aux cordons homomères et hétéromères.
§ IV. — Fonctions des cordons et des racines postérieurs.
Les cordons postérieurs ne sont excitables que dans le sens centripète, exactement comme une racine postérieure, après section, n'est excitable que par son bout central . L'excitabilité est donc motrice ou centrifuge pour les cordons antéro-latéraux et sensitive ou centripète pour les cordons postérieurs. Ce qui revient à dire que si les cordons antérolatéraux sont moteurs ou conducteurs des excitations motrices, les cordons postérieurs sont sensitifs ou conducteurs des excitations sensitives.
Mais il faut ajouter que les cordons postérieurs semblent tenir, en majeure partie, des racines postérieures leur excitabilité sensitive, comme l'admettait Van DeeD, Stilling, Chauveau, Brown-Séquard, contrairement à l'opinion de Longet, Cl. Bernard, Fick, Bechterew, etc., qui se basaient sur ce fait qu'après la dégénération des libres radiculaires consécutive à la section des racines en deçà du ganglion spinal, les cordons postérieurs restent néanmoins excitables. Dans tous les cas ils ne sont pas indispensables à la transmission des impressions sensitives, puisque leur section n'abolit pas -la transmission de ces impressions périphériques (sensibilité consciente) : loin de là, les impressions perçues sont alors exaltées (Brown-Séquard).
Selon Sehiff, les cordons postérieurs conduisent la sensibilité tactile, mais non pas la sensibilité à la douleur qui persiste après leur section. Herzen a confirmé cette opinion en 1883, en ajoutant que ces cordons conduisent aussi les impressions de froid, mais non pas la sensibilité au chaud. Les impressions du sens- musculaire suivent aussi ces cordons.
Les cordons postérieurs, et plus spécialement les faisceaux de Burdach, sont le siège de cette sclérose systématique appelée tabès dorsal ou ataxie locomotrice progressive (maladie de Duchenne de Boulogne), caractérisée cliniquement par l'abolition progressive de la coordination des mouvements, la perte de l'équilibre (signe de Bomberg) et une paralysie apparente contrastant avec l'intégrité de la force musculaire, et dans laquelle on rencontre, en outre, de la paralysie des muscles de l'œil, la persistance du réflexe pupillaire à l'accommodation coïncidant avec l'abolition du réllexe à la lumière (signe d'Argyl-Bobertson), l'amblyopie, des douleurs fulgurantes, de l'anesthésie et de l'analgésie des membres inférieurs, du retard dans les sensations, la disparition du réflexe tendineux (phénomène du genou ou signe de Westpnal), des arthropathies, l'impuissance, la consomption. Outre la sclérose systématique des cordons postérieurs, on trouve encore dans l'ataxie locomotrice, la sclérose des colonnes de Clarke et l'atrophie des cornes, le tout dérivant, selon Déjérine, Pierre Marie, d'une dégénération des racines postérieures consécutives à l'altération des ganglions rachidiens et des corpuscules sensoriels terminaux. Mais la pathogénie de cette curieuse affection qui, pour le dire en passant, serait d'origine syphilitique (les 9/10" des labétiques seraient d'anciens syphilitiques, selon Fournier, Erb, Gowers et Séguin), n'est pas si bien établie.
Les uns ont voulu voir dans l'anesthésie cutanée et l'analgésie la cause de l'incoordination motrice (Vulpian, Leyden, etc.), comme cela survient en effet chez un animal à qui on a coupé toutes les racines postérieures des nerfs ; d'autres ont voulu y voir un trouble direct de la coordination motrice (Friedreich, Erb, etc.), une sorte de paralysie réflexe comme on l'observe dans les muscles innervés par les racines correspondantes aux racines postérieures qu'on a coupées. Mais il peut y avoir ataxie et pas d'anesthésie (maladie de Freidreich), et à un moment donné l'anesthésie peut disparaître dans le vrai tabès dorsal et l'ataxie continue à faire des progrès (Berger), ce qui semble ruiner la doctrine sensilive ; d'autre part, alors que Pierret voit la cause de l'ataxie dans la parésie des muscles antagonistes, Onimus la rapporte à des contractures.
Une autre maladie, dans laquelle on trouve la sclérose du cordon postérieur, mais aussi du faisceau de Gowers et du faisceau cérébelleux (Pilt, Rûtimeyer, Blocq et Marinesco) et l'atrophie des cornes postérieures et des colonnes de Clarke, et même des cornes antérieures et de toute la moelle, et dans laquelle Déjérine et Letulle ont voulu voir à tort (Blocq, Marinesco, Achard, Weigert) une sclérose névroglique, est cette affection appelée maladie de Friedreich (ataxie héréditaire) caractérisée cliniquement par une marche ataxo-céréhelleuse et l'instabilité choréiforme, l'articulation des mots difficiles, le nystagmus, mais saûs troubles oculo-pupillaires, ni troubles sensitifs ni douleurs fulgurantes.
Le cordon postérieur est le siège d'une dégénérescence descendante dans le cas de compression, de section transversale, de myélite transverse, de section rétro-ganglionnaire des racines postérieures (dégénérescence wallérienne), ou de toute autre lésion équivalente. Cette dégéneration ne s'étend guère au-delà de 2 à 3 centimètres dans le faisceau de Burdach, mais elle chemine le long du faisceau de Goll où elle peut être suivie jusque dans les pyramides postérieures (Cornil, Kahler, Pick, Leyden. etc.). On a vu la sclérose isolée du faisceau de Goll dans diverses affections, — mal de Pott, paralysie générale, myélite aiguë, névrite ascendante à la suite des blessures des nerfs de la queue de cheval, — sans que la sensibilité soit modifiée. Il existe seulement une sensation de pesanteur dans les membres inférieurs et des troubles de la station (Pierret).
Magendie, en coupant les racines antérieures et en excitant leur bout périphérique, vit qu'à chaque excitation correspondait une contraction musculaire, tandis que l'excitation du bout central ne provoquait aucune réaction. Les racines antérieures sont donc des fils conducteurs de la motricité, à action centrifuge. Opérant de même sur les racines postérieures, Magendie vit que l'excitation du bout périphérique de ces racines n'amenait
aucune réaction, tandis qu'en excitant le bout central, il provoquait de la douleur et une réaction motrice de l'animal. Les racines postérieures sont donc des fils conducteurs sensitifs à action centripète (Magendie, Ch. Bell). Cependant les racines antérieures contiennent quelques filets sensitifs, mais ces filets sont fournis par les racines postérieures, soit au niveau des ganglions rachidiens, soit plus loin au niveau des plexus nerveux. Ce sont ces fibres récurrentes qui donnent lieu à ce que l'on a appelé la sensibilité récurrente, (Magendie, Cl. Bernard) qui a été bien étudiée par Arloing et Tripier.
Ces deux sortes de racines, mais surtout les racines antérieures, contiennent des filets sympathiques dont le centre trophique est dans la moelle (Courvoisier, Giannuzzi). — Vulpian, pensait que ces filets sympathiques (vaso-moteurs) ne sont pas uniquement centrifuges, mais que quelques-uns sont centripètes et vont des ganglions du sympathique à la moelle en suivant le trajet des rameaux communiquants. — Morat (Acad. des Se, 20 juin 1892) a fait voir que les nerfs vaso-dilatateurs sortent de la moelle, les uns avec les racines antérieures, les autres avec les racines postérieures.
S'il est vrai pourtant qu'après la section des racines postérieures de la même région, aucune fibre ne dégénère dans les rami communicantes (Bechterew), il faut admettre que les fibres motrices viscérales, si elles sont bien d'origine cérébro-spinale, doivent passer par les racines antérieures.
La dégénérescence wallérienne (découverte par Waller) prouve que les racines antérieures ont leur centre trophique dans les cellules de la moelle, les racines postérieures dans les cellules du ganglion rachidien.
L'anatomo-clinique a démontré, en effet, d'une façon définitive que les dégénérations secondaires des cordons postérieurs d'ordre radiculaire sont du type ascendant. Il peut bien se montrer une « dégénération rétrograde » dans les nerfs périphériques et les cordons de la moelle; cette dégénérescence, contrairement à la loi de Waller, se propage le long du bout central du neurone divisé. Elle consiste en l'altération primitive de la gaine de myéline de la fibre nerveuse et la longue intégrité du cylindre-axe, contrairement à la dégénérescence wallérienne dans laquelle c'est le cylindre-axe qui s'atrophie d'abord. Cette forme de dégénération qui n'a touché en rien la loi de Waller, est vraisemblablement due au défaut de fonctionnement du neurone après sa mutilation.
Après les amputations, il y a atrophie de la substance grise et de la substance Llanche du côté de l'amputation et atrophie des nerfs sensitifs et moteurs correspondants. Cette contradiction avec la loi wallérienne n'est encore qu'apparente. Dans ces cas, en effet, l'atrophie des fibres sensitives survient à cause de la diminution ou de la perversion des afflux nerveux cenlripètes (à cause de la perte de la partie périphérique) et l'atrophie du ganglion spinal retentit sur la corne antérieure (Marinesco). En un mot, il y a un rapport intime entre la fonction des cellules nerveuses et leur îrophisme à l'égard des neurones. (Voy. Goldscheider, Bert. Klinische Wochenschrift, 1894, p. 421).
W. Mott et S. Sherrington ont montré, par des expériences faites sur le Singe, que la section des racines postérieures abolit les mouvements combinés du membre correspondant. Les mouvements bruts ou d'ensemble sont moins compromis. Dans ce cas, l'excitabilité du centre cortical cérébral correspondant semble s'être accrue. Cette impotence motrice, après la section des racines sensitives, s'explique parce que les volitions qui se rapportent aux mouvements du membre ont été rendues impossibles à l'animal par la perte localisée de toutes les formes de sensibilité.
| V. — Localisations radiculaires
On appelle localisations radiculaires les rapports entre les racines des nerfs et les organes périphériques.
11 y a la localisation sensitive et la localisation motrice.
LA MOELLË ÉPINIÈKE
Localisations sensitives. — Sherrington a étudié expérimentalement ces localisations. De ses recherches, il résulte que la section d'une seule racine postérieure ne détermine pas d'ancsthésie. Il en faut couper au moins deux ou trois. Un même point de la peau reçoit donc ses fibres sensitives de plus d'une racine postérieure. De telle sorte qu'on pourrait sectionner, chez un animal, la moitié de toutes les racines postérieures sans produire la moindre anesthésie, à la condition de ne pas sectionner ces racines l'une à la suite de l'autre.
Thorburn a étudié, chez l'Homme, par la clinique et l'anatomo-pathologie, la distribution périphérique des fibres des racines postérieures. Il résulte de ces recherches :
1° Les fibres radiculaires postérieures du 5e nerf cervical donnent la sensibilité à la peau de la région deltoïdienne et à la face externe du bras et de l'avant-bras jusqu'à la racine du pouce;
2° Les fibres radiculaires postérieures du 6e et du T nerf cervical innervent la partie moyenne de la face antérieure et postérieure du bras et de l'avant-bras, ainsi que toute l'étendue de la face palmaire et dorsale de la main, à l'exclusion d'environ le tiers interne, et des doigts à l'exception de l'auriculaire.
3° Les libres radiculaires postérieures du 8e nerf cervical et du 1er dorsal se distribuent au petit doigt et à la face interne de l'avant-bras et du bras.
4° Les fibres radiculaires postérieures des nerfs dorsaux innervent la peau du tronc sous la forme d'anneaux superposés.
5° Les fibres radiculaires postérieures des nerfs lombo-sacrés se distribuent de la façon suivante : les nerfs lombaires se rendent à la face antérieure du membre inférieur, tandis que l'innervation de la peau de la région fessière inférieure, de la région périnéale, de la région génitale et de presque toute l'étendue de la face postérieure du membre est sous la dépendance des nerfs sacrés.
Avec nos connaissances actuelles il serait prématuré de vouloir parler de localisations dans la substance grise de la moelle.
Localisations motrices. — Les localisations radiculaires motrices ont été étudiées surtout en Angleterre par Ferrier, Ieo, Sherrington, Russell et Thorburn. Leurs recherches ont montré qu'un même muscle est au moins innervé par deux racines. La section d'une seule racine motrice n'amène pas de trouble permanent dans les mouvements d'un muscle.
Voici, à ce sujet, la distribution musculaire des racines motrices d'après un tableau dressé par Starr en 1890 :
Racines Muscles
Sterno-mastoïdien.
Trapèze.
Scalènes.
Muscles de la nuque, Diaphragme.
Diaphragme.
Sus-Epineux.
Sous-Epineux.
Deltoïde.
2' el 3e cervicales
4e racine cervicale
Racines
Muscles
4' racine cervicale (Suite).
5" racine cervicale
6' racine cervicale .
7e racine cervicale . .
8e racine cervicale . .
Ve racine dorsale. . .
2[ à 12e racine dorsale
1" racine lombaire . .
2e racine lombaire . .
3e racine lombaire . .
racine lombaire . .
Biceps.
Coraco brachial.
Long supinateur.
Rhomboïde.
Deltoïde.
Biceps.
Coraco-brachial.
Long supinateur.
Court supinateur.
Grand pectoral (chef claviculaire).
Grand Dentelé.
Rhomboïde.
Brachial antérieur.
Petit rond.
Biceps.
Brachial antérieur.
Grand pectoral (chef claviculaire).
Grand Dentelé.
Triceps.
Extenseurs des mains et des doigts Pronateurs.
Triceps (longue portion).
Extenseur de la main et des doigt9.
Fléchisseurs de la main.
Pronateurs de la main.
Grand pectoral (chef sternal).
Sous-scapulaire.
"Grand dorsal.
Grand rond.
Fléchisseurs de la main et des doigts.
Petits muscles de la main.
Extenseur du pouce.
Petits muscles de la main.
Muscles des éminences thénar et hypothénar.
Muscles du dos.
Muscles de la paroi antéro-latérale de l'abdomen. Muscles sacro-lombaires.
Psoas iliaque.
Couturier.
Muscles de la paroi abdominale.
Psoas iliaque.
Couturier.
Fléchisseurs du genou.
Triceps fémoral.
Triceps fémoral.
Rotateurs internes de la cuisse.
Adducteurs de la cuisse.
Abducteurs de la cuisse.
Adducteurs de la cuisse.
DtUlEHRE. — 5.
Racines
LA MOELLE EPINIERE
Muscles
4e racine lombaire {Suite)
5e racine lombaire
3e et 2e racine sacrée.
3e à 5e racine sacrée.
Jambier antérieur.
Fléchisseurs du genou.
Rotateurs externes de la hanche.
Fléchisseurs du genou.
Fléchisseurs du pied.
Extenseurs des orteils.
Péroniers.
Fléchisseurs du pied et des orteils.
Péroniers.
Petits muscles du pied.
Muscles du périnée.
La racine antérieure du 8e nerf cervical et du 1er nerf dorsal, avant de pénétrer dans le plexus brachial, s'anastomosent par un rameau communicant avec le ganglion cervical supérieur du grand sympathique. Lorsque ce rameau communicant est lésé ou les racines d'où il provient, il se produit du myosis accompagné du rétrécissement de la fente palpébrale. L'excitation électrique de la !" dorsale, chez l'homme, dans un cas de traumatisme observé par Oppenheimer, a confirmé que la voie principale des fibres dilatatrices de la pupille passe par cette racine. Pour que le réflexe rotulien puisse se produire, il faut que les 3' et 4e racines lombaires, à la fois dans les racines ventrales (fibres motrices) et ses racines dorsales (fibres sensitives) soient intactes.
La localisation motrice dans la moelle n'est pas musculaire, elle est segmentaire, c'est-à-dire que chacun des groupements cellulaires de la colonne grise des cornes antérieures est en connexion avec tous les muscles d'un segment de membres.
§ VI. — Substance grise de la moelle.
La substance grise de la moelle est composée de nècroglie, de fibrilles et de cellules nerveuses.
a. Les cellules de la substance grise de la moelle, comme toutes celles des centres nerveux, sont constituées par une petite masse de protoplasma dans laquelle est plongé un noyau environné de granulations pigmentaires. — Ces cellules, dont le volume varie avec les groupes, comme nous le verrons, présentent un certain nombre de prolongements.
Les cellules de la moelle ne sont pas disséminées sans ordre dans la substance grise. Elles se groupent en certains points pour former des noyaux, noyaux des nerfs (Stilling), qui s'échelonnent à leur tour les uns au-dessus des autres, de façon à former des colonnes parallèles à l'axe de la moelle. — On distingue trois groupes de ce genre dans la corne antérieure : un groupe antéro-interne, un groupe antéro-externe et un groupe postéro-externe ou latéral (fig. 38). — Dans les cornes postérieures, les cellules sont éparses ; ce n'est qu'à la partie interne du col de la corne postérieure que l'on trouve un nouveau groupement qui
constitue le noyau dorsal de Stilling ou colonne vésiculeuse de Clarke (19, fig. 38), bien développé surtout entre les deux renflements brachial et crural.
Chez les Vertébrés inférieurs (Cyclostomes, etc.) ces colonnes cellulaires ne sont point continues. Elles sont segmentées ou tout au moins moniliformes- Cette mètaiîtérisalion en ébauche de la colonne grise de la moelle correspond à la métamérisation du squelette et des muscles.
Waldeyer admet que cet aspect moniliforme se reconnaît jusque chez le fœtus humain (et aussi chez le Gorille), et Schiefferdecker l'a retrouvé^ sur le Chien. Les observations de J.
Collins (The New -York Med.
Journ. 1894) tendent à la même démonstration.
Les cellules de la substance grise sont de plusieurs catégories. On peut les diviser en : a) cellules radiculaires; b) cellules de cordons (cellules tautomères, cellules hétéromères, cellules hécatéromères) ; c) cellules de Golgi.
Les cellules radiculaires ou cellules ganglionnaires des cornes antérieures sont très grosses et étoilées ; elles ont de 70 à 120 c'est-à-dire qu'elles sont presque visibles à l'œil nu. Elles émettent six à huit dendrites et un prolongement de Deiters qui se continue dans les racines antérieures des nerfs spinaux. Assez fréquemment avant de sortir de la corne antérieure ce prolongement émet une collatérale qui retourne dans la substance grise (Golgi, Cajal, etc.). Quelques dendrites peuvent passer dans la corne du côté opposé de façon à constituer une sorte de commissure, et d'autres vont à la corne postérieure. Le volume de ces cellules paraît être en raison directe du volume des nerfs qui en partent (Gratiolet), ce qui fait qu'elles sont surtout volumineuses au niveau des renflements cervical et lombaire de la moelle. Ces cellules sont très nombreuses; on en peut compter plus de 100 sur certaines coupes de moelle. D'autre part, comme Stilling a évalué à 300.000 le nombre total des racines antérieures, on peut approximativement se faire une idée du nombre des cellules radiculaires pour toute la moelle.
A la base de la corne antérieure, quelques cellules radiculaires envoient leur cylindre-axe dans les racines postérieures (Lenhossèk, Ramon y Cajal, Kolliker) : ce sont là les cellules radiculaires postérieures. 11 y a donc, nous l'avons déjà vu, des fibres centrifuges dans les racines postérieures.
Fig. 45. — Coupe transversale de la moelle épinière (région lombaire).
A, cordon antérieur; L, cordon latéral ; P, cordon postérieur; 1, sillon anlérieur ; 2, sillon postérieur; 3, corne antérieure; 4, corne postérieure ; 5, racines antérieures, et 6, racines postérieures des nerfs spinaux; 7, commissure blanche; 8, commissure grise; 9, canal central.
Noyaux d'origine des racines antérieures, frappées de dégénération dans les diverses formes d'atrophie musculaire, les cellules radiculaires antérieures, en raison de leur fonction, ont été appelées cellules motrices. Elles sont motrices des muscles auxquels elles envoient leurs nerfs, et trophiques de ces mêmes nerfs et muscles. — L'atrophie musculaire progressive (type Aran-Duchenne) est caractérisée anatomiquement par l'atrophie des grandes cellules motrices des cornes antérieures de la moelle. — La sclérose latérale
amyolrophique (maladie de Charcot) de l'ordre des scléroses primitives, caractérisée cliniquement à la fois par des symptômes du tabès dorsal spasmodique et de l'atrophie musculaire progressive, c'est-à-dire par des contractures et des amyotrophies, est également caractérisée au point de vue anatomique par des lésions des cornes antérieures auxquelles viennent s'ajouter des lésions des cordons latéraux et des racines motrices, ce qui explique les symptômes habituels à cette maladie : parésie et contractures avectrémulation, atrophie musculaire. La paralysie atrophique de l'enfance, la paralysie spinale aiguë de l'adulte, sont aussi caractérisées par l'atrophie des cellules des cornes antérieures de la moelle, toutes myélites systématisées. Mais dans la paralysie infantile, il y a quelquefois en même temps des lésions de la colonne de Clarke (Parrot et Joiîroy, Charcot, Schultze, Roger et Damaschino, etc.).
Les altérations des cellules des cornes antérieures sont la cause des atrophies musculaires d'origine médullaire, que cette lésion soit primitive comme dans la paralysie infantile ou l'atrophie musculaire progressive, ou qu'elle soit consécutive comme dans l'amyotrophie des hémiplégiques ou des ataxiques. Dans ce dernier cas toutefois, l'atrophie musculaire peut être en grande partie la conséquence des névrites périphériques (Pierret, Déjerine), lorsqu'il s'agit de tabès dorsal, et ne point être liée fatalement à la lésion des cornes antérieures chez les hémiplégiques (Babinski).
L'atrophie des cellules ganglionnaires des cornes antérieures peut coïncider parfois avec l'absence congénitale d'un membre (Troisier, Edinger, etc.).
Les cellules de cordons sont irrégulièrement dispersées dans la substance grise.
Elles sont généralement plus petites que les cellules radiculaires. Leur axone sort de la substance grise, et, arrivé dans la substance blanche, il se coude et se divise le plus souvent en deux branches, une ascendante, Après un trajet plus ou moins long, il rentre dans la substance grise et s'y ramifie en une arborisation terminale qui se met en relation avec les dendrites d'une autre cellule. Mais, de plus, il émet chemin faisant, des collatérales qui s'en détachent perpendiculairement et se terminent par des arborisations dans la substance grise à diverses hauteurs. Ainsi l'axone de la cellule cordonale relie entre eux les neurones de plusieurs étages de la moelle, et constitue une véritable commissure longitudinale qui, par un chemin plus long, peut relier la moelle à l'encéphale.
Fig. 46. — Cellule motrice des cornes antérieures de la motlle épinière.
a, axone; b, amas pigmcntaire.
l'autre descendante.
Ce sont les cellules de cordons qui sont l'origine des fibres nerveuses du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral, du faisceau ventral du cordon postérieur, du faisceau cérébelleux, et en partie du faisceau de Burdach.
Parmi les cellules de cordons, il en est dont l'axone se continue avec une fibre verticale de la substance blanche du cordon antéro-latéral ou du cordon postérieur du même côté de la moelle, cellules à fibre homolatérale, cellules taulomères ; d'autres qui fournissent aux cordons du côté opposé, cellules à fibre controlatêrale, cellules hétêromères, cellules commissurales de Ramon y Cajal; d'autres enfin, cellules à fibre bilatérale, cellules hécatèromères, cellules pluricordonales de Ramon y Cajal, qui envoient leur axone à la fois aux cordons du même côté et du côté opposé. Toutes ces fibres passent dans la substance blanche après s'être coudées ; elles se divisent en une branche ascendante et en une branche descendante (bifurcation en Y). Ces branches fournissent des ramifications collatérales qui rentrent dans la substance grise, et collatérales et branche terminale se terminent toutes par des arborisations libres après un trajet plus ou moins long, entourant de leurs ramilles en corbeilles, les cellules de la substance grise.
Les cellules des cornes postérieures sont plus petites que celles des cornes antérieures ; leur diamètre est de 20 tj. en moyenne. Leurs prolongements ramifiés sont moins nombreux que dans les cellules radiculaires. On leur donne le nom de cellules sensitives.
La colonne de Clarke n'existe bien autonomisée que de la 2e paire lombaire à la 8e paire dorsale, mais ailleurs elle est représentée par de petits groupes erratiques de cellules éparses (Waldeyer, Pierret), et cela jusqu'au noyau restiforme du bulbe rachidien, noyau qui serait l'homologue du noyau de Stilling-Clarke.
Cette colonne est constituée par des cellules analogues aux cellules radiculaires, mais moins volumineuses et à dendrites moins ramifiés. Elles donnent naissance au tractus intermédio-latéral, qui serait, d'après Pierret, l'origine spinale du grand sympathique. Selon Pierret, Takacs, etc., la plupart des fibres radiculaires postérieures aboutiraient aux colonnes de Clarke; leurs ramifications terminales constitueraient avec les dendrites des cellules des colonnes, le réticulum de fibrilles qu'on trouve dans ces colonnes. Les axones des cellules passent en grande partie dans le faisceau cérébelleux direct.
Enfin, dans la substance de Rolando, il y a des cellules à cylindre -axe court (Golgi, Cajal) ou cellules de Golgi. Les unes envoient leur axone dans la partie postérieure du cordon latéral ou postérieur, les autres perdent leur cylindre-axe dans la substance de Rolando elle-même.
b. Les fibrilles de la substance grise forment un réseau ouvert, l'ancien réseau de Gerlach, qui est constitué par les prolongements ramifiés des cellules nerveuses multipolaires, les terminales et les collatérales des fibres de la substance blanche et les filaments ramifiés des cellules névrogliques ; de cette disposition résulte un aspect spongieux de la substance. Quelques-unes sont recouvertes d'une mince gaine de myéline. Elles unissent l'une à l'autre les deux moitiés de l'axe gris de la moelle, commissure grise, en passant en avant et en arrière du canal épendymaire. Ce sont ces fibres qui s'irradient dans la substance blanche au niveau des parties latérales de l'axe gris central de la moelle, sous le nom de
fibres irradiées de Stilling, fibres marginales de Schrœder van der Kolk, processus reticularis (p. 42).
A ces fibres de la substance grise, on peut joindre deux groupes de fibres transversales : l'un s'étend d'avant en arrière, de la base de la corne postérieure dans la corne antérieure, faisceau de Pal; l'autre se porte obliquement de la commissure grise vers le cordon latéral, en traversant la corne latérale, faisceau de Schiefferdecker. Le premier est visible à la région dorso-lombaire, le second dans la moelle cervicale. Waldeyer a retrouvé ces deux groupes de fibres dans la moelle du Gorille.
c. La nèvroglie de la substance grise a une constitution analogue à celle de la névroglie de la substance blanche de la moelle, à part qu'elle est beaucoup moins fibrillaire. On la rencontre spécialement à l'extrémité des cornes postérieures, où elle constitue la substance gélatineuse de Rolando ; à la périphérie du canal épendymaire, swbsiance gélatineuse centrale, ainsi appelée par opposition à la couche périphérique qui enveloppe la surface de la moelle, à laquelle on réserve le nom de substance gélatineuse corticale.
Selon Paladino elle se continue avec le squelette myélinique des fibres nerveuses et à la surface des cellules sous forme d'une toile d'araignée. Gierke, Virchow, Waldeyer ont décrit dans la substance gélatineuse de Rolando des cellules qui seraient de véritables cellules ganglionnaires.
§ VII. — Canal de l'épendyme.
Le canal épendymaire ou canal central de la moelle (9, fig. 45), est un canal de très fin calibre qui règne le long de la moelle, au centre de la commissure grise, et se continue au niveau du bec du calamus scriptorius avec le 4" ventricule et par lui avec les ventricules du cerveau. Très large sur le fœtus, ce canal se rétrécit au fur et à mesure de la croissance, et chez l'adulte il est fréquemment oblitéré par places, comme l'ont dit Fommann et Schulz, etc. Au niveau du cône terminal de la moelle, il se dilate légèrement en une sorte d'ampoule fusiforme longue d'une dizaine de millimètres et large de 2 à 3 millimètres, le ventricule terminal de Krause, et la paroi postérieure de la moelle s'amincissant extrêmement à ce niveau comme elle le fait aussi au niveau du 4" ventricule, le ventricule terminal affleure la surface et on a pu croire, comme l'a fait Stilling par erreur, que le sinus rhomboïdal lombaire s'ouvrait au fond du sillon médian postérieur, alors qu'il n'en est rien.
Les parois du canal de l'épendyme sont composées de dedans en dehors : a) d'un épithélium cylindrique cilié, au moins dans le jeune âge ; b) d'une couche amorphe sous-épithéliale ou membrane basale; c) d'un substratum névroglique qui unit la paroi du canal au corps de la moelle. Les cellules cpendymaires émettent par leur partie profonde un prolongement rameux, qui, au moins chez le fœtus, s'étend radiairement, de façon à traverser le corps de la moelle et à venir se terminer à la surface de celle-ci, sous la pie-mère, par une extrémité renflée. Brissaud ne paraît pas admettre la membrane basale. (Revue neurologique, p. 550, 1894).
Ce canal est flanqué de chaque côté d'une veine longitudinale, les veines centrales.
§ VIII. — Commissure de la moelle.
La commissure blanche antérieure est constituée par un ensemble de fibres qui s'entrecroisent sur la ligne médiane pour passer dans la moitié latérale de la moelle opposée à celle d'où elles proviennent. Elle est constituée en majeure partie par des fibres du faisceau pyramidal direct qui, le long de son trajet dans la moelle, abandonne successivement des fibres qui vont dans les cellules de la corne antérieure du côté opposé (fig. 38, 41 et 45). On pense aussi qu'elle contient des fibres qui unissent transversalement les cornes antérieures des deux côtés, et d'autres fibres allant de la corne antérieure et de la corne postérieure au cordon antérieur du côté opposé (Laura) (1). Chez quelques animaux (Ruminants) la commissure est traversée près du cordon antérieur par un faisceau de fibres longitudinales : c'est le faisceau longitudinal delà commissure de Gratiolet. Il existe aussi chez l'homme, mais il est dispersé, d'où la difficulté de le reconnaître dans la moelle humaine.
La commissure grise ou postérieure est également constituée par l'entrecroisement sur la ligne médiane, en avant et en arrière du canal épendymaire, des fibres qui passent d'un côté à l'autre de la moelle. Ces fibres proviennent : les unes des racines postérieures d'un côté et vont se terminer dans la substance grise du côté opposé, les autres des cellules commissurales du côté opposé de la moelle (fig. 41 et 42).
§ IX. — Anomalies de la moelle
La moelle épinière présente quelques variétés. Elle peut se terminer un peu plus haut ou un peu plus bas que d'habitude ; son cône terminal est quelquefois bifide ; son canal central peut être déplacé à droite ou a gauche et, chez l'adulte, il est souvent déformé ou oblitéré par places. Deux fois on a signalé l'ectopiede la colonne de Clarke, une fois très reportée en avant, dans la région intermédiaire aux deux cornes antérieures (Pick), une autre fois située en plein faisceau de Burdach (Mosso). Bien n'est plus fréquent que les asymétries des cornes. Les hôtérotopics de substance grise ne sont pas très rares non plus (Kronthal, Feist, Alberto Cocchi), et l'on peut voir des ilôts détachés de cette substance aller se promener dans la substance blanche.
Valenza, élève du professeur Paladino, nous a montré une de ces hétérotopies à ta section anatomique du Congrès international de Rome, en 1894.
D'autre part, on voit également parfois des cellules nerveuses aberrantes perdues au milieu des faisceaux blancs (Sherrington, Waldeycr, etc.).
(1) J.-B. Laura, Sur la structure de la moelle épinière (Arch. Ital. do Biologie, p. 147, t. L 1882).
§ X. — Vaisseaux de la moelle.
Les artères de la moelle épinière sont les artères spinales, au nombre de trcis, l'artère spinale antérieure, impaire et médiane, et les artères spinales postérieures, au nombre de deux, latérales et symétriques. La spinale antérieure (1, fig. 47) provient des vertébrales par deux racines qui s'unissent au-devant du bulbe pour former un tronc médian, tronc spinal antérieur, qui descend verticalement au-devant du sillon médian
antérieur jusqu'àrextrémilé du ligament coccygien. — Les spinales postérieures (2 et 3, fig. 47) viennent des vertébrales ou des cérébelleuses et descendent en serpentant en arrière descordons postérieurs jusqu'à la fin du ligament coccygien. — Un peu au-dessous de leur origine, ces artères donnent unebrancbe longue et grêle, qui descend isolément le long de la moelle entre les racines postérieures et les cordons latéraux, tout en s'anastomosant fréquemment avec les spinales postérieures. — En outre,chemin faisant.les artères spinales reçoivent des affluents ou artères de renforcement, artères spinales latérales, qui pénètrent par les trous de conjugaison et viennent successivement de haut en bas des vertébrales et cervicales ascendantes, des intercostales et des lombaires. Ces artères se divisent en deux branches, l'une qui suit les racines antérieures et va se jeter dans le tronc spinal antérieur qu'elle renforce et qui s'épuiserait sans ces branches successives, l'autre qui suit le sillon collatéral postérieur et forme un réseau radiculaire autour dés racines postérieures. Toutes ces artères s'anastomosent en réseau autour de la moelle et dans l'épaisseur de la pie-mère, de façon à constituer un réseau périmédullaire (7, fig. 47). Ce n'est donc pas sans raison qu'on a pu considérer les vaisseaux de la moelle comme ayant au fond une disposition segmentaire (Rauber, Kadyi), comme la colonne vertébrale elle-même. Les vraies artères médullaires seraient les artères radiculaires qui parviennent à la moelle par les trous de conjugaison (artères de renforcement des auteurs), et les artères spinales antérieures et postérieures ne seraient que le résultat de l'anastomose des branches de bifurcation en ï de ces artères. — Du réseau artériel que forment ces artères à la surface de la moelle proviennent les artères qui s'enfoncent dans la moelle' artères intra-médullaires. — Duret en distingue trois variétés : a, les artères médianes (4, 8, fig. 47), qui pénètrent dans les sillons médians antérieur et postérieur, se rendent aux commissures et aux cordons qui limitent les sillons médians; — b, les artèresradiculaires (2, 3, 6, fig. 47), qui suivent les racines des nerfs et pénètrent avec elles dans la substance grise, où elles se terminent en un réseau capillaire ; — c, les artères périphé-
Fig. 47. — Coupe transversale schématique de la moelle pour montrer ses vaisseaux sanguins.
a, corne postérieure ; b, sillon postérieur ; c, corne antérieure; d, sillon intérieur ; e, colonne de Clarke ; f, faisceau longitudinal de la substance grise; 1, artère spinale antérieure ; 2, 3, artères, radiculaires ou collatérales postérieures; 4, artère médiane postérieure; 5, piemère; 6, artères radiculaires ou collatérales antérieures ; 7, artères périphériques; 8, artère médiane antérieure ; 9, veine spinale antérieure (médiane antérieure) ; 10, veine radiculaire antérieure , 11, veine radiculaire postérieure ; 12, veine spinale postérieure (médiane postérieure).
riques, qui pénètrent par tous les points de la moelle ; elles sont surtout abondantes au niveau des cordons latéraux et au niveau du sillon qui sépare le cordon de Burdach du cordon de Goll. — A ces artères, Adamkiewicz a ajouté le groupe des artères longitudinales anastomotiques (artères interfuniculaire ou du sillon intermédiaire postérieur).
La spinale antérieure fournit environ 200 branches qui s'enfoncent comme les échelons d'une échelle dans le sillon médian antérieur (artères centrales de Kadyi, artères du sillon
a.s.a, artère spinale anlérieure; c.a, artère centrale; Cl, branche de la colonne de Glarke; a.f.p, artère du sillon postérieur; p.m.a, artère postérieure moyenne; a.p.c, artère de la corne postérieure; p. s. a, artère de la substance gélatineuse de Rolando; p.p, artères périphériques.
d'Adamkiewicz). Ces branches se jettent soit à droite, soit à gauche dans la corne antérieure, mais pas dans les deux à la même hauteur, par une bifurcation en V (Kadyi) et vont jusque dans la colonne de Clarke (fig. 48). Ceci explique que les lésions de la paralysie infantile (myélite aiguë), sont presque toujours unilatérales (Pierre-Marie).
D'après Kadyi, les artères spinales sont terminales, en ce sens qu'elles ne s'anastomosent pas avec les voisines. Il y aurait donc dans la moelle des territoires artériels comme dans le cerveau.
Le réseau capillaire est beaucoup plus riche dans la substance grise que dans les cordons blancs.
Fig. 48. — Diagramme des artères intérieures de la moelle (Obersteiner).
Les veines suivent un trajet à peu près parallèle à celui des artères. On peut les grouper en veines médianes antérieures (9, fig. 47) et postérieures (12, flg. 47). Elles s'anastomosent à la périphérie de la moelle, dans l'épaisseur de la pie-mère, et fournissent des rameaux parallèles aux artères, c'est-à-dire des veines qui s'enfoncent dans la moelle et qu'on peut appeler : v. du sillon antérieur, fournissant les v. centrales ou de Clarke, par l'anastomose en un tronc longitudinal de leur bifurcation; v. du sillon postérieur ; v. du sillon collatéral antérieur ■ v. du sillon collatéral postérieur ; v. périphériques (fig. 47). Du plexus périmédullaire émanent des troncs qui suivent les racines postérieures des nerfs pour aller se jeter dans les plexus veineux intra-rachidiens.
Pour Kadyi, les deux veines centrales ou veines de Clarke n'existent pas. Quand on les voit sur une coupe, c'est la section des branches ascendantes ou descendantes des artères médianes et centrales. Les veines, contrairement aux artères, s'anastomosent entre elles; elles ne forment point de territoires vasculaires séparés. (Voy. Adamkiewicz, Acad. des Se. de Vienne, 1882. — Kadyi, Uber die Blulzefasse des menschlichen Ruckenmarkes, Lemberg, 1889.)
Les vaisseaux de la moelle, comme ceux du cerveau, sont pourvus d'une gaine lymphatique (Ch. Robin, His).
§ XI. — Aperçu physiologique sur la moelle épinière.
Pour les uns, la substance blanche de la moelle est inexcitable par nos moyens artificiels (Van Deen, Chauveau, Brown-Séquard, Schifï, Huizingua, etc.) ; pour les autres, elle est excitable, indépendamment des racines des nerfs qu'elle contient (Fick, Engelken, Vulpian, Giannuzzi, Luchsinger), et l'excitation propre se traduit par des mouvements pour les cordons antéro-latéraux, par de la douleur et des mouvements réflexes (dilatation pupillaire, augmentation de pression vasculaire mesurée au manomètre, etc.), pour les cordons postérieurs. — La substance grise, au contraire, est inexcitable par nos moyens mécaniques et électriques. Seuls Aladoff, Biedermann, Cyon et Birge, admettent cette excitation expérimentale. L'axe gris conduit cependant les impressions sensitives.
Lorsqu'on coupe la moelle en travers sur un animal vivant, toutes les parties du corps situées au-dessous de la section sont paralysées du mouvement (paraplégie) et de la sensibilité (anesthésie). L'animal ne peut plus volontairement faire mouvoir ses muscles dans les régions paralysées ni ressentir la douleur lorsqu'on irrite violemment la peau dans les mêmes régions. La moelle apparaît donc comme un organe de conduction pour les impressions centrifuges et centripètes qu'elle porte au cerveau.
Mais, si la section delà moelle abolit les mouvements volontaires et les impressions conscientes, on ne peut pas dire qu'elle supprime la motricité et la sensibilité. Car, dans ces conditions, vient-on à pincer légèrement ou à chatouiller la patte postérieure, on la verra contracter ses muscles et se rétracter. La moelle a reçu une impression contre laquelle elle a réagi par un mouvement. C'est à ce phénomène d'impression et de réaction médullaire, dans lequel la conscience et la volonté ne participent pour rien, qu'on a donné le nom d'acte réflexe.
Cordon antéro-latéral. — Après la section ou la destruction partielle de la moelle, le cordon antéro-latéral subit une dégénéralion descendante (voies centrifuges) dans ses régions pyramidales, et les cordons postérieurs subissent une dégénération ascendante (voies centripètes) ainsi que le faisceau latéral profond. Cette dégénérescence wallérienne, comme dans les nerfs, indique le sens de la conduction fonctionnelle. La dégénérescence des cordons postérieurs n'atteint pas le corps restiforme, ce qui prouve bien que celui-ci, comme on l'a cru à tort longtemps, n'est pas la continuation du cordon postérieur.
Cordon postérieur. — Après la section des cordons postérieurs seuls, il n'y a ni paralysie des mouvements volontaires ni paralysie de la sensibilité. Cependant Schiff a cru remarquer la parésie de la sensibilité tactile après cette section. Ce qu'il y a de plus certain, c'est qu'après les sections transversales des cordons à des hauteurs successibles (expérience de Todd), on voit survenir des troubles de la coordination des mouvements qui rappellent les symptômes de l'ataxie locomotrice. On sait que la lésion anatomopathologique de cette maladie consiste dans la sclérose des cordons postérieurs.
Transmission de la sensibilité dans la moelle épinière. — Les expériences concernant les voies de conduction spéciales pour les diverses espèces de sensibilité (sensibililé tactile, sensibilité musculaire, sensibilité à la douleur) sont contradictoires. Ce qui semble en ressortir néanmoins de plus général, c'est que la voie principale des impressions sensitives conduites par les racines postérieures, se trouve dans les cordons laté raux, et qu'accessoirement ces impressions peuvent passer par la substance grise et les cordons postérieurs. — Quant aux cordons antérieurs, on s'accorde pour les exclure des trajets sensitifs.
La transmission des impressions dans la moelle est croisée (Brown-Séquard), puisque la section sagittale de la moelle amène l'anesthésie des- deux côtés dans les régions correspondantes à la section médullaire, et que dans les hémisections transversales la sensibilité s'affaiblit de plus en plus du côté opposé à mesure que la coupe devient plus profonde (Brown-Séquard), bien que cette sensibilité ne soit cependant jamais complètement abolie.
Mais d'autre part, comme dans les hémisections doubles de la moelle à des hauteurs différentes, l'une à droite, l'autre à gauche, la sensibilité est conservée des deux côtés (Van Deen, Osawa), il en résulte que l'entrecroisement des conducteurs de la sensibilité dans la moelle n'est que partiel (Vulpian, Woroschilofî, Ludwig et Miescher).
Que l'hémisection de la moelle produise la paralysie de la motricité du même côté et l'anestjiésie du côté opposé, cela n'a pas lieu de surprendre, si nous nous rappelons que le principal faisceau moteur est direct dans la moelle et que le faisceau de Gowers, qui représente sans doute la principale voie centrale de conduction des impressions douloureuses reçoit ses fibres du côté opposé de la substance grise.
En résumé, la conductibilité sensitive dans les cordons postérieurs est surtout croisée, mais aussi directe à un plus faible degré, ce qui prouve que l'entrecroisement des fibres sensitives n'est pas complet mais se fait par étages.
Transmission motrice dans la moelle épinière. — Les conducteurs de la motricité dans la moelle passent par les cordons pyramidaux direct et croisé. C'est aussi par les cordons latéraux que passent les fibres des muscles respiratoires, les vaso-moteurs, qui, de là, gagnent les vaisseaux par les nerfs rachidiens ou les rami communicantes, les fibres cilio-spinales, les fibres motrices de la vessie, et les fibres sudoripares (nerTs excito-sécrétoires). La substance grise aussi serait capable de conduire le mouvement volontaire selon Schiff. Dans tous les cas, elle paraît pouvoir conduire les mouvements incoordonnés convulsifs. Les cordons antérieurs paraissent contenir les filets inhibitoires.
La transmission motrice dans la moelle est directe, car après une hémisection de cet organe, le mouvement est aboli du môme côté. Cependant, comme l'excilation d'un cordon détermine quelques mouvements faibles dans le membre du côté opposé à l'excitation (Vulpian), il paraît y avoir entrecroisement partiel des conducteurs de la motricité dans la moelle (Vulpian, N. Weiss, Osawa, Van Kempen).
Cette transmission, partant du cerveau, se ferait dans la moelle avec une vitesse de dix mètres à la seconde (François Franck et Pitres).
Au fond, il paraît encore régner beaucoup d'obscurité sur les voies de conduction dans la moelle. Mais si l'on se rappelle que les filets nerveux ne sont que des conducteurs indifférents, et si l'on se souvient, d'autre part, que dans l'état normal les impressions suivent constamment une certaine route, toujours la même; si l'on se rappelle, enfin, que si
cette route est coupée ou rendue impraticable par suite d'une obstruction ou interruption quelconque (lésion anatomo-pathologique ou expérimentale), la transmission se poursuit encore, il est vrai, mais alors par des chemins de traverse, jusqu'à ce que par ces chemins elle ait pu regagner ses voies ordinaires ou habituelles, on comprendra facilement les divergences que nous avons notées plus haut.
Il ne faudrait pas croire non plus que les impressions sensibles puissent aller tout droit le long d'une même fibre de la périphérie au centre de perception, pas plus qu'une impulsion motrice puisse cheminer directement le long d'un autre fil du centre à la périphérie. La conduction dans la moelle n'est pas simple, comme cela a lieu dans un nerf, mais s'opère par un système plus ou moins compliqué de relais.
En résumé, la conductibilité motrice des cordons antéro-latéraux est surtout directe (contraction forte des muscles), mais aussi à un faible degré croisée (contraction faible des muscles). Ce qu'explique la présence des fibres commissnrales antérieures entrecroisées, mais incomplètement (Kolliker, Lenhosseck). Dans la région cervicale de la moelle les effets croisés prédominent beaucoup.
La moelle centre d'innervation. — La moelle est une réunion de centres réflexes. Un mouvement réflexe est un acte inconscient et involontaire qui se produit à la suite d'une impression périphérique. Autrement dit le pouvoir réflexe de la moelle est cette faculté que possède cet organe de transformer une impression, transmise de la périphérie par les nerfs sensitifs, en une incitation motrice qui se porte sur les nerfs moteurs et fait agir les muscles sans aucune participation du cerveau. Dans cet acte, l'impression sensitive se réfléchit en mouvement, comme un rayon de soleil sur une surface.
Lois des réflexes. — Établies par Pflûger, mais bien entrevues déjà avant lui par Hetbert-Mayo et Calmeil, les lois de propagation des mouvements réflexes se démontrent très bien chez une Grenouille à qui on a coupé la moelle en avant des nerfs brachiaux. — Si on lui pince, modérément alors, un des doigts d'une des pattes postérieures, il se produit un mouvement réflexe dans cette patte {loi de l'xinilér alité) ; si le pincement est plus énergique, l'autre membre postérieur se contractera en même temps que le premier (lois de l'asymétrie et de l'intensité); si la pression augmente encore, les mouvements s'étendront aux pattes antérieures (loi de l'irradiation); et enfin, si l'excitation est violente ou les excitations faibles fréquemment répétées en un temps donné (sommation), les mouvements peuvent embrasser tous les muscles du corps et aboutir aux convulsions {loi de la généralisation). En d'autres termes, l'excitation dans les centres nerveux fait tache d'huile.
Privés d'encéphale, une Grenouille, un Chat, un Chien, etc., ne sont privés que de leurs mouvements volontaires, les réflexes persistent. Cette condition expérimentale se trouve réalisée dans l'espèce humaine chez les fœlus anencéphales (Lallemand, Beyer).
Que font les bouchers à l'abattoir pour se mettre à l'abri des mouvements réflexes violents des Bœufs qui viennent d'être assommés ? Ils détruisent la moelle avec une longue lige qu'ils enfoncent dans le rachis et à laquelle ils impriment un vif mouvement de va-et-vient. — Autrement dit, ils détruisent empiriquement le centre des mouvements réflexes.
Isolée de l'encéphale par une section transversale passant au-dessous du bulbe, la moelle est susceptible de provoquer et de diriger différents réflexes simples ou compliqués et même coordonnés, et cette excitabilité réflexe augmente par la décapitation. Elle persiste longtemps chez les animaux à sang froid. Elle est facilement démontrable aussi chez les Mammifères à qui on a coupé la moelle, mais il faut pour la retrouver attendre dans ces cas quelques semaines après l'opération. La même chose paraît se passer chez l'Homme, puisque Laborde, en pinçant fortement l'un des bras du célèbre décapité Eyraud, le vit exécuter des mouvements de défense (Soc. de Biol., 7 févr. 1891). Elle s'éteint très vite, quelques minutes après la décollation chez les Mammifères, avec la cessation de l'irrigation sanguine des centres nerveux, de telle sorte que les mouvements observés une
heure après la décapitation chez les suppliciés n'étaient que des mouvements idio-musculaires. La caféine, les opiacés, le camphre, l'atropine, la cocaïne, la picrotoxine, la strychnine, les courants continus descendants, l'oxygène sous pression, etc., le sommeil qui commence, l'hystérie, le tétanos, la séparation de la moelle d'avec l'encéphale, les compressions médullaires (mal de Pott, etc.), les myélites transverses ou en plaques étendues, la sclérose latérale amyotrophique, augmentent cette excitabilité réflexe (suspension de l'action modératrice du cerveau); le bromure de potassium, le chloral, le chloroforme, l'éther, l'aconiline, l'acide cyanhydrique, les courants ascendants, l'ataxie locomotrice, la paralysie atrophique de l'enfance, font l'eflet opposé, et il en est de même du Iroid, de l'arrêt de la circulation (Exp. de Sténon : ligature de l'aorte abdominale, ligature du cœur), de l'apnée, du sommeil confirmé et des ébranlements du système nerveux central (commotion cérébrale, etc.).
La durée de la transmission réflexe (temps réflexe) dans la moelle est de 5 à 8 mètres par seconde (Wundt, Exner). Schlesche a évalué, de son côté, la vitesse du courant nerveux sensitifà 132 mètres à la seconde (l); Helmholtz, Kohlrausch, Wittich, Schelske, de Jaager, Hirsch, ont estimé cette vitesse dans le nerf moteur de 30 à 90 mètres. Dans la moelle la résistance est plus grande; le courant ne dépasse pas 8 à 10 mètres à la seconde. Entre l'excitation de la conjonctive et l'occlusion des paupières, il se passe 0 "06 (Viault et Joliet).
Les mouvements réflexes coordonnés sont quelquefois croisés ou diagonaux, ce qui parait être en rapport avec le mode de progression habituel de l'animal. Mais ils paraissent, en outre, avoir un caractère intentionnel tel, qu'ils ont fait attribuer à la moelle une véritable activité psychique.
Nous marchons ordinairement sans le savoir. Le cerveau n'intervient qu'à certains moments pour modifier le rythme de la marche, la hâter ou la ralentir. Et ce qu'il y a de plus curieux, c'est que des mouvements dont la coordination n'a pu être acquise que par de longs efforts d'attention et de volonté, arrivent, par l'habitude, à devenir purement machinaux, à prendre le caractère de mouvements purement réflexes. L'exemple du pianiste est remarquable à cet égard.
Le Chien à qui on a coupé la moelle dorsale continue à se gratter la peau avec la patte de derrière à l'endroit où on le chatouille. Tout le monde connaît les mouvements coordonnés de la marche chez le Canard auquel on vient de trancher la tête. La Grenouille privée de cerveau répond aux excitations par des mouvements associés, appropriés, adaptés à un but, à des mouvements de défense qu'on a été jusqu'à considérer, sans raison suffisante il est vrai, comme intentionnels (psychicité médullaire).
Les faits de conscience obscure sont expliqués par l'association des centres réflexes. Les coordinations dans les mouvements résultent de ce que, par les articulations des neurones, l'influx nerveux, au lieu d'errer au hasard, chemine plus facilement dans certaines directions, suivant des voies parfaitement déterminées pour une impression donnée. La coordination semble consister simplement dans la création de lignes de moindre lésistance au sein du réseau nerveux.
Les coordinations involontaires, la plupart instinctives et acquises par l'habitude, ont une importance considérable dans la vie. 11 en résulte une plus grande rapidité dans l'exécution des mouvements, et une exécution plus précise, qui devient mécanique et presque fatale. Ainsi on court parfaitement et sans hésiter et sans faire de faux pas, sur une poutre placée à terre, tandis qu'on est incapable de faire le même exercice, à moins
(1) La différence énorme qui existe entre la vitesse du courant nerveux le long des nerfs et celle du courant électrique le long des fibres métalliques, a été invoquée pour différencier absolument l'un de l'autre ces deux courants. 11 est bon de faire remarquer, cependant, que cet écart est loin d'être aussi considérable qu'on le supposait, la conduction électrique dans les conducteurs organiques étant très lente (Beaunis), et d'autre part on sait qu'on peut arriver à ralentir considérablement la propagation du courant électrique (d'Arsonval).
d'une éducation spéciale, quand cette poutre est placée à quelques mètres du sol. C'est qu'alors au lieu de marcher automatiquement, nous croyons préférable de nous laisser guider par l'activité consciente, et celle-ci, distraite par la pensée du danger, produit presque sûrement un faux pas. C'est en vertu des mêmes phénomènes que le somnambule marche avec assurance sur le faîte d'un toit, tant qu'il est en état de somnambulisme et qu'il tombe si on l'éveille brusquement. Grâce à ce mécanisme « l'attention consciente » est déchargée d'un grand nombre de fonctions.
Nous verrons plus tard que l'acte réflexe peut conduire aux facultés intellectuelles, à la pensée. — L'ébranlement nerveux peut prendre les qualités d'une sensation qui est perçue par notre sens intime; puis par une comparaison avec des ébranlements antérieurs, il se produit un choix dans la voie de retour : il en résulte un jugement donnant naissance à la volonté. L'intelligence elle-même n'est que la possibilité d'établir des comparaisons, et elle le fait grâce à la faculté de recel ou de retentivité que possèdent les cellules des centres nerveux supérieurs (mémoire).
On a cependant soutenu que l'automatisme vrai de la moelle n'existerait pas. La moelle ne posséderait aucune spontanéité motrice comparable à la volonté, parce que, dit-on, lorsque l'on voit survenir des phénomènes en apparence spontanés que l'on a appelés mouvements automatiques, il faut les attribuer à des excitations externes ou internes qui nous échappent. Une Grenouille à qui on a enlevé le cerveau, dit-on, isolée du reste du monde de façon que nulle excitation ne vienne la troubler (excitation sensible, thermique, aérienne, etc.), reste indéfiniment immobile et meurt sur place. Mais cependant, ne peut-on pas voir d'autre part sur le Chien, après la section de la moelle dorsale, des mouvements spontanés dans la sphère commandée par la moelle lombaire (contraction rythmique du train postérieur)? Et chez les jeunes animaux, ne voit-on pas souvent des mouvements analogues, qui racontent assez que tout n'est pas dit sur l'automatisme de la moelle? Et l'expérience de Dugès, Pflûger et Auerbach sur la Grenouille? A une Grenouille décapitée, si l'on porte une goutte d'acide sur la racine de la cuisse, on voit la patte venir frotter et essuyer la partie cautérisée; bien plus, si après le dépôt de l'acide, on ampute la patte, l'animal, après quelques essais infructueux exécutés avec son moignon pour s'essuyer, vient se frotter avec les doigts de l'autre patte.
Herzen n'est pas éloigné de croire que chez un animal décapité la moelle épinière réagirait à une impression quelconque indifféremment par un mouvement quelconque, par des mouvements généraux désordonnés même comme cela se voit souvent chez le nouveau-né, si elle ne contenait pas un grand nombre de communications directes entre les nerfs sensitifs et moteurs développées antérieurement pendant l'évolution sécu- I laire des êtres vivants et transmises par l'hérédité, ou bien acquises par l'individu luimême. Mais chez l'animal normal, porteur de sa tête, une excitation qui frappe la moelle n'est pas fatalement, immédiatement et tout entière transmise et déchargée sous forme de réaction automatique ; rien ne l'empêche de gagner l'encéphale et dès lors la conscience spinale ne sera jamais appelée à se manifester chez l'animal intact.
La moelle est donc un centre d'élaboration fonctionnelle. C'est la cellule nerveuse de la substance grise qui est l'organe du réflexe (pouvoir excito-moteur).
Il y a dans la moelle épinière plusieurs Centres d'innervation.
Les anciennes expériences de Legallois ont montré que sur un tronçon de moelle isolé sur l'animal vivant, par deux sections transversales, l'excitation des nerfs sensitifs qui se rendent à ce tronçon, peut produire des mouvements réflexes dans les muscles qui reçoivent leurs nerfs moteurs de ce tronçon.
A leur tour, Masius et Vanlair, en isolant un segment de moelle répondant à une paire nerveuse, ont montré qu'on pouvait, par une irritation périphérique, portant sur celte paire, déterminer des contractions réflexes dans tous les muscles qu'elle actionne : ce segment de moelle contient donc le centre réflexe de la paire.
On peut considérer comme démontré que chaque muscle et chaque groupe musculaire a son centre moteur dans la moelle, et qu'il y a dans toute l'éteqdue de la moelle une
série de centres moteurs échelonnés, plus ou moins indépendants, qui commandent tous les mouvements partiels d'une articulation donnée. Il va sans dire que dans l'état normal, ces centres sont reliés à l'encéphale qui peut alors les actionner à volonté. — Les excitations faibles produisent des mouvements du côté opposé à l'excitation; les excitations fortes des mouvements alternatifs des deux côtés (Osawa et Tiégel).
Ces mouvements peuvent être coordonnés et adaptés à un but. Des expériences de Freusberg sur des Chiens, celles de Singer et Tarchanoff chez des Oiseaux, démontrent ce fait avec évidence, sans parler des résultats obtenus par Pflûger, Auerbach, Goltz. C'est ainsi qu'un Canard à qui on a coupé la moelle qu'on plonge dans l'eau nage, que si on le jette en l'air il vole. En un mot, ce Canard a conservé les mouvements d'un Canard normal, et, chose digne de remarque, les mouvements qu'il exécute sont spontanés, automatiques, et se restreignent à mesure que les sections transversales de la moelle sont faites plus bas.
La moelle influence la tonicité musculaire. Tous les nerfs moteurs sont soumis à une stimulation centrifuge continue provenant des centres nerveux et prenant dans les muscles un état permanent de tension, manifeste surtout dans les sphincters. Celle tonicité musculaire est la cause de la déviation de la face du côté opposé à la paralysie du facial, la cause de la flexion d'un membre quand ses extenseurs sont paralysés, etc. — Mais cette action continue de la moelle n'est qu'un phénomène réflexe provoqué par des stimulations latentes centripètes parties de la périphérie. C'est ce que prouve l'expérience de Brondgeest, répétée par Rosenthal, à savoir que la section des nerfs centripètes d'une partie en état de tonus en fait immédiatement cesser la tension ordinaire et permanente. Si donc des excitations partent incessamment de la moelle et avec un rythme déterminé et constant dans l'état physiologique, elles ne s'y engendrent pas. C'est pour cela que la fissure à l'anus (excitation périphérique) resserre le sphincter anal avec tant de force ; c'est pour cela aussi que malgré l'empoisonnement par la strychnine, les convulsions en apparence spontanées sont beaucoup moins fortes quand on isole l'animal du reste du monde, et n'existent plus du tout (Magendie) quand on lui a coupé toutes les racines postérieures. L'hyperexcitation de la moelle par la strychnine, n'engendre donc les convulsions que si l'arc réflexe est complet, et pour qu'elles surviennent, les excitations latentes périphériques sont nécessaires.
Il y a aussi dans la moelle des centres des réflexes tendineux (réflexe rotulien, abdominal, crémastérien, etc.). — Le réflexe rotulien est amoindri ou supprimé dans l'ataxie locomotrice (Westphal, Erb, etc.), exagéré dans la paralysie spinale spasmodique (Erb, etc.). L'abolition du réflexe abdominal indique une affection diffuse du cerveau ; localisée à un côté, elle annonce que l'affection siège dans le côté opposé du cerveau (0. Rosenbach). Les réflexes nasal, conjonctival, pupillaire, crémastérien, etc., doivent toujours être explorés par le médecin. Dans les lésions cérébrales accompagnées d'hémiplégie, les réflexes sont toujours diminués du côté paralysé (parfois cependant le réflexe rotulien est exagéré); leur exagération annonce ou une hyperexcitabilité des centres réflexes, ou bien une hyperesthésie des nerfs sensitifs (névralgies, etc.), ou encore la suppression des influences inhibitrices.
Centre respiratoire. — La moelle contient bien les centres moteurs des muscles respiratoires, mais ces centres sont eux-mêmes sous la dépendance du centre respiratoire bulbaire. Ainsi la section de la moelle au-dessous de la 8"1' paire dorsale paralyse les muscles abdominaux ; au-dessus de la 1" paire dorsale, les intercostaux ; au-dessus de la o"" paire cervicale, les pectoraux et le grand dentelé; enfin, la section faite au-dessus de la 4m* paire cervicale paralyse le diaphragme et abolit tout mouvement respiratoire. Cependant les centres contenus dans la moelle pourraient aussi agir d'une façon indépendante et automatique, si l'on admet avec SchrofI, Lautenbach, Langendorlf, Nitschniann et Wertheimer, que chez de jeunes animaux (Lapins, Chiens) la respiration peut reprendre et être provoquée (pincement, etc.) après la section de la moelle.
Centre cilio-spinal ou dilatateur de la pupille. — Il siège entre la 6me cervicale et la 2m0 dorsale, comme Chauveau a pu l'établir par la méthode wallérienne. Les filets iridodilatateurs indépendants des vaso-moteurs passent par les rameaux sympathiques émanés des 4 dernières paires cervicales et des 6 premières dorsales (Fr. Franck, chez le Chat), entrent dans le premier ganglion thoracique, et de là remontent jusqu'au ganglion cervical supérieur d'où elles se détachent en un filet qui se rend au ganglion de Casser et de là encore à l'iris en suivant la branche ophtalmique de Willis et les nerfs ciliaires (les nerfs ciliaires sont des nerfs mixtes qui contiennent, à côté des irido-dilatateurs du sympathique, les irido-constricteurs du moteur oculaire commun). Cependant, comme après l'ablation du ganglion cervical supérieur et la section de toutes les racines du 1er ganglion thoracique, Vulpian a vu qu'on peut encore obtenir la dilatation de la pupille par voie réflexe, et que, d'autre part, après la section du trijumeau en arrière du ganglion de Gasser cette dilatation n'avait pas lieu, on a admis, à côlé des fibres médullaires iridodilatatrices, des fibres analogues bulbaires qui suivent la voie du trijumeau.
Centres accélérateurs des mouvements du coeur. — Les nerfs accélérateurs du cœur ont leur origine dans la moelle cervicale. En effet, si on supprime l'intervention du centre d'arrêt bulbaire par la section des pneumo-gastriques, celle des actions réflexes par la section des sympathiques au cou, celle de la pression sanguine par la section des splanchniques, l'excitation de la moelle accélère les battements du cœur (VonBezold,Cyon). Ce centre entre en activité par action réflexe (émotions, etc.).
Centres vaso-moteurs. — 1° Centres vaso-constricteurs. Des centres vaso-constricteurs se trouvent disséminés dans toute l'étendue de la moelle. En effet, l'excitation électrique d'une coupe de moelle à la partie cervicale supérieure, après section des pneumogastriques et sympathiques, détermine un rétrécissement de toutes les branches de l'aorte (Ludwig et Thyry). Inversement, après la section de la moelle, les vaisseaux se dilatent (paralysie des vaso-constricteurs) et la pression sanguine baisse (Nasse). Cette chute de pression est d'autant plus élevée que la section de la moelle est pratiquée à un niveau plus élevé puisque, à mesure qu'on remonte, un plus grand nombre de filets vasoconstricteurs sont compris dans la section. — 2° Centres vaso-dilatateurs. Chez des Chiens chloroformisés ou curarisés, à qui ils avaient coupé la moelle, Kaler et Pall ont observé une dépression sanguine réflexe à la suite de l'excitation du plexus brachial ou du nerf scialique. Ils n'ont rien obtenu dans ces circonstances par l'excitation directe de la moelle, ce qui suppose l'existence de filets vaso-dilatateurs médullaires.
S'il y avait un centre vaso-moteur unique dans le bulbe, comme on l'a voulu soutenir, il est évident qu'après la séparation de la moelle d'avec le bulbe, toute excitation ou section ultérieure de la moelle ne pourrait plus produire une nouvelle dilatation des vaisseaux, et abaisser simultanément à nouveau la pression sanguine générale ou élever la température. Or, les expériences de Vulpian et Goltz démontrent de la façon la plus nette que de nouvelles sections de la moelle aboutissent à ce résultat, et la persistance des réflexes vasculaires ou vaso-moteurs dans ces circonstances plaident dans le même sens.— Voici, au reste, une expérience de E. Gley, qui ne laissera aucun doute à cet égard :
Si l'on coupe le bulbe, la pression artérielle, prise par la carotide, par exemple, s'abaisse encore de 2 à 4 centimètres de mercure. Par conséquent, la moelle participe au tonus vasculaire, et cette expérience démontre, elle aussi, l'existence des centres vasoconstricteurs médullaires, indépendamment du centre bulbaire. Après l'opération, tous les sphincters sont absolument relâchés.
Centres sudoripares. — Goltz (1875) a démontré l'existence des nerfs sudoraux. Ils sont localisés pour le membre postérieur, au-dessous de la 10° paire dorsale ; pour le membre supérieur, dans la moitié supérieure de la moelle dorsale ; pour la face, dans la moelle cervicale. Le centre bulbaire détermine la sudation générale, tandis que les centres médullaires ne déterminent qae des sueurs locales. Les nerfs sudoraux passent par
le sciatique pour le membre postérieur ; le médian et le cubital pour le membre supérieur; par le sous-orbitaire pour la face.
Les centres sudoraux entrent en activité par action réflexe (excilations cutanées, muqueuses, émotions, asphyxie, pilocarpine, etc.).
L'existence dans la moelle de centres excito-sudoraux a été mise hors de doute par Luchsinger, Vulpian, Adamkiewicz, etc.
Il y a des nerfs sudoraux (nerfs excito-sudoraux) comme il y a des nerfs salivaires (nerfs glandulaires) indépendants des nerfs vaso-moteurs. Keuchel, Heidenhain, etc., n'ont-ils pas observé, en effet, que l'atropine abolit l'action excito-sécrétoire de la corde du tympan sur la glande sous-maxillaire tout en respectant son action vaso-dilatatrice si bien mise en relief par Ci. Bernard ? De même pour les glandes sudoripares, Goltz, Ostrumofî, Kendall, Luchsinger, Nawrocki, Adamkiewicz, Vulpian, etc., ont démontré qu'il existe des nerfs excito- sécrétoires, puisque la section du nerf sciatique par exemple, paralyse le fonctionnement des glandes sudoripares des pulpes digitales de la patte correspondante d'un Chat, tandis que la faradisalion du bout périphérique de ce nerf donne lieu à une abondante sécrétion de sueur par ces glandes. La section du sympathique abdominal (Ostrumoff, Luchsinger) arrête toute sudation réflexe dans le membre postérieur, l'ablation du ganglion thoracique supérieur (Navrocki, Luchsinger) dans le membre antérieur. Les nerfs excito-sudoraux proviennent donc du sympathique qui les tire lui-même de la moelle épinière. Ce phénomène peut du reste s'observer chez l'Homme à l'état pathologique. Ogle a rapporté, en effet, ce fait curieux : à la suite d'une cicatrice du cou du côté droit, il y eut rétrécissement pupillaire, rougeur et chaleur du même côté de la face. Or, à la suite d'un exercice violent, le côté gauche de la face seul avait conservé le pouvoir de suer. Ce fait montre qu'à la suite d'une paralysie d'un des cordons du sympathique cervical, les excitations réflexes partant des centres nerveux n'ont plus d'action sur les glandes sudoripares de la moitié de la face du côté lésé.
L'irritation de ces nerfs (électricité, pilocarpine, névralgie, etc.), détermine la sécrétion de la sueur; leur section après dégénérescence provoque l'arrêt de la sudation. Il en est de même de certains poisons (atropine, duboisine, etc.), et de certaines actions suspensives, nerfs phréno-sudoraUx) ?
Les poisons des nerfs sudoraux agissent sur les terminaisons nerveuses dans les glandes sudoripares.
Mais à côté des nerfs excito-sudoraux il paraît bien y avoir des nerfs suspensifs, nerfs ptiréno-sudoraux (Vulpian, I. Ott) que certains phénomènes d'arrêt bien constatés, comme par exemple, lorsqu'on arrête brusquement les sueurs d'une patte de Chat provoquées à l'aide de la pilocarpine en faradisant le bout périphérique du nerf sciatique, semblent devoir faire définitivement admettre.
L'influence de la moelle sur les autres sécrétions est encore mal connue.
Les centres de l'érection (Goltz), anal (Masius) et vésical (Goltz, Gianuzzi, KirctshofI), sont placés dans la moelle lombaire.
Les fibres centripètes sont représentées par les nerfs sensitifs de la verge; leurs fibres motrices par les nerfs érecteurs d'Eckhard, c'esl-à-dire les nerfs vaso-dilatateurs de l'artère pénienne profonde ou caverneuse qui sortent des trois premiers nerfs sacrés, et par les fibres motrices des muscles ischio-caverneux et transverse du périnée qui courent dans le troisième et le quatrième nerf sacré. Le centre érecteur peut être excité, on le sait, par l'influence cérébrale (idées érotiques, etc.), et aussi par l'excitation des pédoncules et du pont de Varole.
Avec KuchofI et Oppenheim, Arthur Sarbo admet un centre spinal ano-vésical siégeant entre l'émergence des premier et quatrième nerfs sacrés (observation faite chez l'Homme à la suite de myélite traumatique). Cette opinion concorde avec les recherches expérimentales de Budge, Nawiocki et Scabitschewsky sur le centre des réflexes vésical et de la défécation et celles de Fellner et Rossolimo sur le réflexe anal.
DiiiibiiHii. — 6.
Influence épileptogène de la moelle. — Après une hémisectioh de moelle au niveau de la douzième vertèbre dorsale chez le Cobaye, Brown-Séquard vit survenir de l'analgésie localisée à la face et au cou. Or, l'excitation de cette- région déterminait des accès épilepliformes (zone épileptogène). Ce qu'il y a de plus curieux c'est que cette épilepsic acquise se transmet héréditairement aux jeunes des Cobayes opérés.
Centres d'arrêt des réflexes médullaires. — L'excitation de certaines régions de l'encéphale (lobes optiques chez la Grenouille : Setschenow) produit une diminution ou même une suspension des phénomènes réflexes de la moelle. Piquet-on les lobes optiques d'une Grenouille mâle à l'époque des amours, elle lâche aussitôt sa femelle, ce que l'on n'observe plus après la section de la moelle allongée (Albertoni). Il en est de même de l'application simultanée de deux excitants qui amènent l'arrêt du réflexe que l'application du premier excitant amène d'ordinaire. Exemple : la friction du nez arrête le chatouillement, on arrête le rire en se mordant la langue, etc. La volonté peut conduire au même but dans certains cas (influence inhibitrice cérébrale).
Nothnagel admet des centres médullaires pour ces phénomènes d'arrêt; mais ces résultats paraissent être tout simplement sous l'influence des phénomènes d'inhibition qui, comme Brown-Séquard l'a démontré, se passent aussi bien dans la moelle que dans l'encéphale.
Les lésions de la moelle produisent des phénomènes anesihésiques ou hypéreslhésiques par suite de changements purement dynamiques, inhibiloires ou dynamogéniques.
Preuve : une section d'une moitié latérale de la moelle cervicale ayant été faite à droite, par exemple, et ayant produit l'anesthésie à gauche et de l'hypéresthésie à droite, on obtient un transfert de ces états de sensibilité d'un membre postérieur à l'autre lorsqu'on fait une section de la moelle dorsale (au niveau de la dixième vertèbre) à gauche. Le membre gauche qui était anesthésique devient hypéresthésique, et vice-versa. Si la première section avait causé l'anesthésie par la section des seuls conducteurs sensitifs, il est évident que la seconde section n'aurait pas fait reparaître la sensibilité (Brown- Séquard).
A l'état normal, tous les centres spinaux sont subordonnés aux centres réflexes d'ordre supérieur situés dans la moelle allongée; en outre, le cerveau a sur eux un pouvoir tantôt excitateur, tantôt suspensif.
En résumé, l'expérimentation permet de distinguer dans la moelle des centres circonscrits, c'est-à-dire des localisations fonctionnelles médullaires. Le système cérébrospinal des animaux supérieurs peut donc être considéré comme composé d'un certain nombre de centres nerveux échelonnés ayant chacun une certaine spécialité, recevant chacun les impressions d'une région déterminée du corps, provoquant par ses réactions le mouvement dans une région correspondante. A cet égard, le système encèphalo-médullaire des Vertébrés rappelle absolument la chaîne nerveuse moniliforme des Annelés.
§ XII. — Aperçu pathologique sur la moelle épinière
Les inflammations de la moelle, les myélites sont de divers ordres. Elles sont primitives (myélites traumatiques, myélites a frigore), ou consécutives (myélites infectieuses : variole, diphtérie, fièvre puerpérale, syphilis, myélites toxiques). Aiguës ou chroniques, elles peuvent être diffuses ou systématiques. La myélite aiguë est presque toujours diffuse. La moelle est très vascularisée et ramollie (ramollissement rouge), les tubes nerveux sont granuleux ; les cellules des cornes sont considérablement augmentées de volume, avec des vacuoles, en voie de dégénér.ition granulo-graisseuse. Les vaisseaux sont dilatés, gorgés de sang, et les gaînes périvasculaires bondées de globules blancs. La myélite aiguë systématique caractérise anatomiquement la paralysie spinale de l'enfance et la
paralysie spinale de l'adulte. Dans ce cas, la lésion initiale parait être localisée aux cornes antérieures (Prévost et Vulpian), dont les cellules finissent par s'atrophier et disparaître. Mais cette lésion initiale ne tarde par à s'étendre et â gagner les cordons latéraux (Charcot et Joflroy), les cornes postérieures (Turner, Eisenlohr), les colonnes de Clarke (Roger, Damaschino, Schultze), etc.
Les myélites chroniques sont spécialement des myélites scléreuses. Le lissu conjonctif péri-vasculaire et la névroglie prolifèrent et étouffent les éléments nerveux. Les fibres perdent leur gaine de myéline, les cellules des cornes dégénèrent, s'atrophient et finissent par disparaître. 11 en est ainsi dans la leucomyélite chronique qui accompagne fréquemment la périencéphalite chronique (Westphal, Magnan), dans la myélite centrale ou périependy maire, dans toutes les variétés de myélites diffuses.
La syringomyélie ou maladie de Morvan, qui paraît surtout se caractériser cliniquement par l'analgésie avec thermo-anesthésie sans modification de la sensibilité tactile, ''atrophie musculaire et des troubles trophiques divers, est caractérisée anatomiquement par de petites cavernes creusées dans la moelle et communiquant avec le canal épendymaire (myélite cavitaire). Elle coïncide souvent avec la scoliose (Bruhl, Thèse de Paris, 1890), quelquefois avec la dilatation des ventricules cérébraux (Charlevvood, Turner, 1888). Westphal, Roth, Déjerine, Simon, etc., pensent que la syringomyélie est intimement liée à une gliomatose médullaire aboutissant à une myélite cavitaire.
La myélite syphilitique affectant, tantôt la forme d'une sclérose, tantôt celle d'un ramollissement ou d'une gomme, serait consécutive à des lésions vasculaires dérivant de l'endartérite (Gajkiewicz, Syphilis du système nerveux, Paris, 1892 ; — J. Sottas, Soc. de Biologie, 15 avril 1893).
Les myélites chroniques systématiques sont : 1° la poliomyélite chronique antérieure qui frappe les cellules des cornes motrices (Luys, Lockhart-Clarke, etc.), et conduit consécutivement à l'atrophie des racines antérieures (J. Cruveilhier), et cliniquement à l'atrophie musculaire progressive; — 2° la paralysie bulbaire progressive dans laquelle ce sont les noyaux du bulbe qui sont frappés (ceux de l'hypoglosse, du facial et du spinal surtout).
Parmi les myélites chroniques systématiques, citons encore celle qui frappe les faisceaux de Burdach et caractérise anatomiquement l'ataxie locomotrice progressive ou maladie de Duchenne, dans laquelle Rourdon et Luys ont montré pour la première fois le rapport entre la sclérose des cordons postérieurs qui caractérise cette maladie et l'atrophie des racines postérieures. Dans ces circonstances les cordons postérieurs sont devenus rosés et translucides. La lésion peut se propager aux cordons latéraux, aux cornes antérieures, et même jusqu'aux noyaux du bulbe, d'où il se produit dès lors des paralysies diverses. Il y a interruption des conducteurs centripètes cérébelleux (trajet du sens musculaire).
La sclérose latérale amyotrophique ou maladie de Charcot, frappe initialement les faisceaux pyramidaux, mais les cornes antérieures et consécutivement les racines antérieures ne tardent pas à s'atrophier (à rapprocher de l'atrophie musculaire progressive).
La sclérose en plaques — qui, cliniquement, se caractérise surtout par une démarche spasmodique (paraplégie avec contractures), du tremblement et du défaut d'équilibre (moelle et cervelet) pendant la marche volontaire, puis par des troubles oculaires, une parole lente, scandée (spasmodique), un rire impulsif, divers troubles bulbaires (troubles de déglutition, glycosurie, etc.), et de l'affaiblissement mental, — se présentant tantôt sous la forme spinale pure, tantôt sous la forme cérébro-spinale, est caractérisée par des plaques grisâtres, « chair de saumon », disséminées çà et là dans l'épaisseur de la moelle, avec absence de dégénération secondaire.
La maladie de Little concorde avec le retard dans le développement des faisceaux moteurs. — Le tabès dorsal spasmodique d'Erb-Charcot est caractérisé anatomiquement par la dégénération du faisceau pyramidal déjà développé.
